Full text of "Boletin de la Sociedad de Biología de Concepción"

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ISSN 0037 — 850X 


BOLETIN 
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- CONCEPCION 


NN BOL. SOC. BIOL. CONCEPCION TOMO 60, 1989 


BOLETÍN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION 
ISSN 0037-850X (Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile) 


“Publicación biológica, no interrumpida, más antigua de Chile””. 
Auspiciada por la Universidad de Concepción. 


Director responsable: 
Subdirector: 
Representante legal: 


PROF. HUGO I. MOYANO G. 
PROF. MARIO I. ALARCON A. 
DR. JORGE N. ARTIGAS C. 


Propietario del Boletín: Sociedad de Biología de Concepción 
Domicilio legal: Víctor Lamas 1280, Casilla 4006, Correo 3, Concepción - Chile. 


COMITE ASESOR TECNICO 


Andrés Angulo O. (U. Concepción) 
Jorge N. Artigas C. (U. Concepción) 
Jorge Belmar €. (U. Católica, Stgo.) 
Eduardo Bustos O. (U. de Chile) 

Juan C. Castilla R. (U. Católica, Stgo.) 
Carlos Muñoz A. (U. de Chile) 

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Juan Concha C. (U. Concepción) 

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Enrique Contreras M. (U. Concepción) 


Héctor Croxatto R. (U. Católica, Stgo.) 


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Ernst Hajek G. (U. Católica, Stgo.) 
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Boris Jorquera M. (U. Austral) - 
Manuel Krauskopf R. (L. Austral) 
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ción) 

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Oscar Matthei Jj. (U. Concepción) 

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Mélica Muñoz (Mus. Nac. His. Nat.) 
Hugo Campos C. (U. Austral) 

Edmundo Pisano V. (U. Magallanes) 
Carlos Ramírez G. (U. Austral) 

Patricio Rivera (U. Concepción) 

Manuel Rodríguez L. (U. Austral) 

Mario Rosenmann A. (U. de Chile) 
Francisco Saíz G. (U. Católica, Valparaíso) 
Bernabé Santelices G. (U. Católica, Stgo.) 
Roberto P. Schlatter (U. Austral) 

Federico Schlegel (U. Austral) 

Mario Silva O. (U. Concepción) 

Haroldo Toro G. (U. Católica, Valparaíso) 
Luis Vargas F. (U. Católica, Stgo.) 

Juan Vial C. (U. Católica, Stgo.) 

Ennio Vivaldi C. (U. Concepción) 

Raúl Zemelman Z. (U. Concepción) 
Nibaldo Bahamonde N. (U. de Chile) 
Germán Pequeño R. (U. Austral) 

Krisler Alveal V. (U. Concepción) 


Toda correspondencia y órderies de subscripción deben dirigirse a: Sociedad de Biología de 
Concepción, Casilla 4006, Correo 3, Eoncepción, Chile. 


Correspondence and subseriprion orders should be addressed to: Sociedad de Biología de Con- 
cepción, Casilla 4006, Correo 3, Concepción, Chile. 


Price per volume: US$ 15.0, air mail delivery included. 


BOLETIN 


DE LA 


SOCIEDAD DE 
BIOLOGIA 


DE 


CONCEPCION 


TOMO 60 


CONCEPCION 


1989 


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BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA 
DE CONCEPCION — (CHILE) 


Organo oficial de las Sociedades de Biología 
y de Bioquímica de Concepción 


Publicación auspiciada por la Universidad de Concepción 


TOMO 60 AÑO 1989 


CONTENIDO 


AHUMADA, R., TRONCOSO, A., RUDOLPH, A., MORILLAS, J. y T. CONTRE- 
RAS. Coloración roja producida por bacterias: Marisma Rocuant, Talcahuano. .... 
ALARCON, M., CEA, G. y G. WEIGERT. Hacia una teoría unificada de los fenó- 
MENOS CALCIO LEE A O a bo 
AMIN V., M., ROMAN U., R., MARINS., O. y M. DELPIN A. Histología de los ova- 
rios de Merluccius gayi gayi (Guichenot, 1848) respecto al desove. ............. 
ARTIGAS, J. N. y N. PAPAVERO. The american genera of Asilidae (Diptera): Key 
for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological 
details II. Key to the genera of Trigonomiminae Enderlein, with description of a 
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CAZZANIGA, N. J. Registro de tres especies de Ectoprocta phylactolaemata en 
el sur de la provincia de Buenos Aires (ArgentiMa). ....oooocococccoccccononcnrococononoos 
CIGLIANO, M. M. Revisión sistemática de la familia Tristiridae (Orthoptera, Acri- 
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DURET, J. P. El género Mycetophila Meigen, 1803, en la Patagonia (Diptera, 
Mycetophilidae). Parte XIII. Descripción de Mycetophila brachyptera sp. n. 
FORMAS, J. R. Sinonimia e identidad de la rana austral chilena Hupsophus vittatus 
(BEilippAi902)((Anuraeptodac id A 
HERMOSILLA B., I. y J. C. ORTEGA C. Efecto del flúor en el desarrollo embrionario 
del anuro chileno Caudiverbera caudiverbera: crecimiento y capacidad de 
NATACION MM DR a O Ls LO A do 
LANTERI, A. A. Estudio sistemático de los géneros Trichocyphus Heller y 
Mendozella Hustache (Coleoptera: Curculionidae). c.ooooonncccccnccncccncnccnoncns 
LEIBLE, M. y P. MIRANDA. El otolito sagitta en el reconocimiento de dife- 
rentes especies de teleostos de la costa central de Chil€. ooo 
MOYANO G., H. I. Briozoos Microporélidos Celariformes y Flustriformes de la 
A A ovio 
PARADA, E., PEREDO, S., LARA, G. y F. ANTONIN. Contribución al conoci- 
mentodelo yd ES 
PEQUEÑO, G. The geographical distribution and taxonomic arrangement of 
south american Nototheniid fishes (Osteichthyes, Nototheniidae). .................. 
ROIG J., S. y A. C. CICCHINO. Revisión del género Barypus Dejean, 1828 
(ColcopteraACarabidiciBroscon ra 
RUIZR., V. H. y M. MARCHANT. Sobre Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842) (Per- 
ciformes, Cichlidae) de las lagunas Grande y Chica de San Pedro, VIII Región, 
CO osas nOaSaN 
SOBREVIA, L., QUEVEDO, L., ALARCON, ]. y J. CONCHA. Presencia de receptores 
colimérgicos en piel de Pleurodema thaul. Rol del calci0. ooo. 
VALDOVINOS, C. y J. STUARDO. Austrodiscus (Zilchogyra) solemi spec. 
nov. (Pulmonata: Endodontidae). Nuevo gastrópodo humícola de Chile. .......... 
ZEMELMAN, R. y L. VERGARA. Bacilos Gram negativos heterotróficos resis- 
tentes a los antibióticos en el río Andalién, Concepción. ..oooooococccoccccccccocccccoos 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 7-16; 1989 


COLORACIÓN ROJA PRODUCIDA POR BACTERIAS: MARISMA 
ROCUANT, TALCAHUANO 


Bacterial red discoloured water in the Rocuant 
Salt march, Talcahuano, Chile 


R. AHUMADA*, A. TRONCOSO*, A. RUDOLPH*, J. MORILLAS* y T. CONTRERAS* 


RESUMEN 


Se describe y estudia el fenómeno de coloración 
de las aguas en una marisma afectada por altas 
descargas de contaminantes orgánicos provenien- 
tes principalmente de la industria pesquera. 

Se analizan las características de los Residuos 
Industriales Líquidos (RIL) y aguas de la marisma 
(temperatura, oxígeno disuelto, DBO,, DQO, Car- 
bono orgánico particulado, pH, nutrientes), además 
de la actividad biológica en el agua del cuerpo re- 
ceptor durante la ocurrencia de la coloración. Se de- 
terminó como responsables de la coloración a bac- 
terias del tipo cocáceas, con una biomasa bacte- 
riana de 1.3 x 10? bacterias 11 (i.e., 26.0 mg C 11), 
con una producción de 2,51 x 101! cel. 11 día? (5.02 
mg C 11 día?) y una tasa de recambio de 0.193 día. 
Estas bacterias poseen un pigmento de color rojo, 
cuyo extracto en acetona al 90%, mostró una máxi- 
ma absorbancia en la banda de 490 nm y un pico se- 
cundario en los 800 nm. 

El aislamiento e identificación de las bacterias 
dominantes indica que las responsables de la colo- 
ración pertenecen al género: Pseudomonas. Estos 
tipos de bacterias son anaerobias facultativas y 
pueden producir H,S como subproducto de sus pro- 
cesos quimioautotróficos. 

La estacionalidad en la aparición de la colora- 
ción y su retorno a la normalidad durante el período 
deinvierno se relaciona con los volúmenes de captu- 
ra, actividad industrial, eficiencia de las plantas y 
aportes de aguas de escurrimiento superficial a la 
marisma. 


ABSTRACT 


Red discoloured water is a seasonal 
phenomena, occuring in a salt marsh highly. 
polluted with organic industrial wastes. The organic 
pollutants derived mainly y from nine fishmeal 
plant, which waste are discharged directly into the 
Rocuant salt-marsh. Temperature, BOD, COD, 
POC, pH, DO, Organic Matter, Total Greases and 
Nutrients of waste and salt-marsh water were 
monitoring during a year. Bacterial cocci and rods 
were extremely abundant in the red coloured 
waters with biomass estimated in 1.3 x 1012 
bacterias 1-, (i.e., 26.0 mg C 11). Values estimated 
for bacterial secondary production (BSP) were 2.51 
x 101! cel. 11 d* (5.02 mg C 1* d1) and for turnover 
rate were 0.193 d*. The red pigment was extracted 
whith acetone and showed a main absorption peak 
at 490 nm and a secondary peak at 800 nm. 

The isolation and identification of dominant 
bacteria indicated that belongs to Pseudomona 
Genera. 

The seasonal cycle of marsh coloration was 
related to the industrial activity, availability of raw 
industrial materials, industrial processes efficiency 
and the amount of fresh water flux to the marsh. 


PALABRAS CLAVES: Aguas coloradas, Bacterias, 
Polución orgánica, Marismas. 

KEYWORDS: Red waters. Bacteriae, Organic 
pollution, Salt-marshes. 


*Area de Biología y Tecnología del Mar. 
Pontificia Universidad Católica de Chile. Sede Talcahuano. 


INTRODUCCION 


La marisma Rocuant, un sistema li- 
toral ubicado en la cabeza de la Bahía de 
Concepción, ha sido estudiada durante 
los últimos años debido al fuerte impacto 
ambiental producido en ella por material 
orgánico introducido por la actividad pes- 
quera industrial (Rudolph y Ahumada, 
1987; Ahumada y Rudolph, 1987). Duran- 
te el período de verano de 1986 se detecta- 
ron, por primera vez, coloraciones rojas, 
localizadas y esporádicas, en las aguas 
de la marisma. Esta situación se ha ido 
incrementando en extensión, persisten- 
cia e intensidad de la coloración. En el 
verano de 1988 se extendió a toda la ma- 
risma por períodos superiores a un mes, 
llegando a afectar algunos sectores de la 
Bahía de Concepción (Figura 1). 


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Fig. 1.— Ubicación de la Marisma Rocuant, en 
relación a la Bahía de Concepción. Se indica el 
área de la bahía afectada por la contaminación 
de compuestos orgánicos y la extensión de las 
aguas coloreadas provenientes de la marisma en 
1988. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Las características y el rápido de- 
sarrollo que ha tomado este fenómeno de- 
terminaron la urgencia en conocer el ori- 
gen de la coloración y algunas de las con- 
diciones que hacen favorable su de- 
sarrollo. Para ello se procedió a obtener 
muestras de agua para realizar análisis 
microscópico y químico. Análisis preli- 
minares confirmaron la presencia domi- 
nante de bacterias cocáceas (Rudolph y 
Ahumada, 1987). 

En el presente trabajo se analizan las 
causas y características biológicas y 
químicas del fenómeno de coloración de 
las aguas de la marisma. Para ello se 
efectuaron observaciones de las bacte- 
rias aparentemente responsables de la 
coloración, se estimó su biomasa, tasa de 
producción, tasa de recambio de biomasa 
y condiciones ambientales durante su 
proliferación. 


MATERIALES Y METODOS 


En la Figura 2 se presenta un plano 
de la marisma donde se indica: los sitios 
de obtención de muestras, la ubicación de 
las industrias pesqueras e incluye algu- 
nas características relevantes del entor- 
no, citadas en el texto. 

El recuento bacteriano se realizó por 
dos métodos independientes: i) recuentos 
microscópicos por epifluorescencia teñi- 
dos con naranja de acridina (AODC) 
(Hobbie et al., 1977) y 1i) recuentos 
microscópicos directos empleando una 
cámara de Neubauer (hematocitómetro) 
(Filledes, 1967). 

i) AODC. Una vez obtenida las 
muestras fueron fijadas con formalina al 
2% esterelizada, a través de un filtro 
Millipore GS 0.22 um y tamponadas con 
bórax. Las muestras, diluidas 1000 veces, 
fueron teñidas con naranja de acridina y 
filtradas con un filtro de policarbonato 
(Nuclepore 0.2 um). Los filtros fueron 
montados sobre un portaobjetos y obser- 
vados en un microscopio de epifluores- 
cencia Nikon Fluophot. 

ii) Hematocitómetro. Al igual que el 
método AODC, las muestras fueron fija- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


BAHIA DE CONCEPCION 


Fig. 2.— Plano de la Marisma Rocuant. 
: Sitios de Obtención de muestras. 


A: Ubicación de las Plantas de elaboración. 


B: Cuerpo principal de la marisma. 


das con formalina. Para su recuento se 
diluyó la muestra 10 veces; posterior- 
mente se cargó una cámara Neubauer y 
se leyó en un microscopio Leitz Ortholox 
I, usando fondo oscuro y contraste de fa- 
se. Además, se obtuvieron fotomicrogra- 
fías de las bacterias en un microscopio 
electrónico de transmisión, con el objeto 
de estudiar la ultraestructura fina de las 
bacterias. 

Los experimentos de producción se- 
cundaria bacteriana se realizaron incu- 
bando, en triplicado, 5 ml de muestra 
más un blanco. Se agregó 2,996 uCi (2,96 x 
10% dpm) de *H-Timidina. Se incubaron 
las muestras durante una hora y se pro- 
cedió a filtrar la muestra con filtros 0,45 
um (Millipore HAWP). Se extrajo el ma- 
terial soluble con ácido tricloroacético de 
acuerdo a la metodología de Fuhrman éz 
Azam (1980; 1982), modificada por Cho éz 


C: Canales de rebalse principales. 
D: Canales de rebalse secundarios. 
F: Area Urbanizada. 


Azam (1986). Finalmente, los filtros con 
el material insoluble fueron trasladados 
a un vial agregándose 1 ml de acetato de 
etilo y 10 ml de cóctel de tolueno para ser 
leídas en un contador de centelleo líquido 
Beckman. La producción bacteriana fue 
expresada como mg C 1* día, usado para 
la conversión de bacterias a carbono: 20 
fg C por célula (Ammerman et al., 1984). 

Para la identificación de la flora bac- 
teriana se procedió a sembrar y cultivar 
las muestras en agar cuenta gérmenes 
con NaCl al 390%, durante una semana, re- 
alizándose el recuento a 25 +/- 1*C. Las 
colonias obtenidas se tiñeron por el Méto- 
do de Gram, aislándose algunas colonias 
para su posterior identificación. 

Los medios utilizados en la identifica- 
ción de las bacterias dominantes fueron 
los siguientes: Agar cuenta gérmenes 
(Merck 10231); Agar MacConkey (Merck 


9 


5465); Agar EMB (Merck 1342); Agar 
Hierro triple azúcar (Merck 3915), Medio 
de SIM (Merck 5470); Medio de OF 
(Merk 10282), (pruebas para azúcares, 
glucosa, lactosa y matosa). Pruebas pos- 
teriores: Agar Urea de Christensen 
(Merck 8492), caldo nitrato (Merck 
10208); Caldo de ensayo Ornitina- 
descarboxilasa, Arginina hidrolasa 
(Merck 6934), Agar lisina hierro (Merck 
11640), Medio de OF (fructosa, xilosa, 
manitol y raminosa), Agar para ensayo 
Desoxirribonucleasa (Merck 10449), 
Agar para seudomona (Merck 10488), 
Agar esculina para hidrólisis, Medio ge- 
latina y Caldo triptasa (Merck 11734) 
(Buchanan é Gibbons, 1975; Skinner é 
Lovenlock, 1979). 


Las muestras de agua fueron filtra- 
das con un filtro Whatmann GFC, pre- 
viamente calcinado a 450C; el material 
retenido en el filtro se usó para la deter- 
minación de carbono orgánico particula- 
do (COP) y en el agua filtrada fueron 
analizados: nitritos, nitratos, fosfatos y 
silicatos. En los mismos puntos se obtu- 
vieron muestras para la determinación 
de oxígeno disuelto, ion amonio y pH. Las 
muestras para oxígeno disuelto y amonio 
fueron fijadas al momento de su obten- 
ción para su posterior análisis en el labo- 
ratorio. Las muestras para la determina- 
ción de pH se conservaron en frío (5%C) 
hasta su medición en el laboratorio en un 
sistema estabilizado a 20 +/=1 “C 
(Strickland and Parsons, 1972 y Parsons 
et al., 1984; Grasshoff et al., 1983). 


Los RIL provenientes del complejo 
pesquero industrial, ubicado en el sector 
adyacente al cuerpo de la marisma (ver 
Figura 2), fue muestreado en la salida de 
los efluentes. Se determinó: flujo, de- 
manda química de oxígeno (DQO), de- 
manda bioquímica de oxígeno (DBO), 
grasas, carbono orgánico particulado 
(COP), oxígeno disuelto y pH. La metodo- 
logía general usada fue la descrita en 
Greenberg et al., (1985) y para DBO y 
DQO la de Young (1984). 


10 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


RESULTADOS 
Condiciones ambientales 


Las aguas de la marisma Rocuant, 
durante los últimos años, han presentado 
un desarrollo progresivo de coloración en 
la época estival. El primer registro obte- 
nido en nuestro laboratorio fue en el vera- 
no de 1985. El desarrollo de la coloración 
se observó sólo en algunos canales de re- 
balse secundarios e inmediatos a los 
efluentes de las pesqueras, siendo un fe- 
nómeno efímero e imperceptible. En 1986 
se pudo observar un fenómeno localizado 
en canales de inundación principales y su 
extensión por períodos cortos se extendió 
al cuerpo principal de la marisma. Du- 
rante el verano de 1987-88 la coloración 
alcanzó la totalidad de la marisma (Figu- 


Fig. 3.— Vista aérea de la marisma mostrando 
el desarrollo de la coloración en enero de 1988. 


ra 3) y debido al flujo mareal se extendió 
a la cabeza de la Bahía de Concepción. 
Durante este último período se obtu- 
vieron muestras con el propósito de iden- 
tificar los microorganismos dominantes 
y conocer las variables físicas y químicas 
que acompañan este fenómeno. 

La distribución térmica en la maris- 
ma es heterogénea, con áreas de mayor 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


temperatura, como consecuencia de con- 
taminación por aguas de RIL. La energía 
mareal y el escaso volumen del cuerpo 
receptor permiten una rápida mezcla; 
sin embargo, durante las mareas medias 
el volumen de los efluentes corresponde a 
un 2,16% del volumen del cuerpo de agua 
receptor, pudiendo incrementarse hasta 
un 11,05% en el momento de más baja 
marea. Durante mareas de sicigias, 
cuando el intercambio de volumen es má- 
ximo, los efluentes pueden llegar a ser un 
30% del volumen total de las aguas, lo que 
produce considerables incrementos de 
temperatura. 

La temperatura del agua de la maris- 
ma es en promedio 10 a 122C mayor que 
las aguas de la bahía en verano, alcan- 
zando 24.5%C como promedio. Eninvierno 
la temperatura es sólo 2 a 32C mayor y un 
promedio de 12.5 *C. 

La Tabla I muestra las característi- 
cas estacionales promedio de los pará- 
metros estudiados en la marisma Ro- 
cuant. Las variables observadas están 
claramente influidas por las característi- 


cas estacionales, por ejemplo: salinidad, 
temperatura, COP, DQO y amonio. Sin 
embargo, sólo la salinidad y la tempera- 
tura obedecen a cambios estacionales cli- 
máticos naturales. En cambio, el COP, 
DQO, temperatura y amonio obedecen a 
un cambio estacional derivado de la dis- 
minución de materias primas y conse- 
cuentemente con una disminución de 
RIL. 

Las otras variables están claramente 
alteradas durante todo el año y su com- 
portamiento estaría regido por la carga 
residual de material orgánico depositado 
en los sedimentos de la marisma. 

Los análisis de oxígeno disuelto en 
verano muestran condiciones de ambien- 
te anóxico, altamente reductor (Eh< — 
210 mv), aun en las muestras superfi- 
ciales. Los compuestos del nitrógeno 
inorgánico sólo estan presentes a la for- 
ma de NH*, (valores mayores a 30 mol 
11), que corresponde a la forma reducida 
de los micronutrientes del nitrógeno. Los 
fosfatos presentan concentraciones ma- 
yores a los 50 ymol 11. 


TABLA I.— Cambios estacionales promedio en las características químicas de las aguas de la ma- 


risma Rocuant. 


Variables Verano Invierno 
Temperatura 24,0 "C TSE 
Salinidad 35,4 x 10 25,4 x 10% 

Oxígeno disuelto 0,0 ml O,1* 0,5 ml 0,1? 

C.O.P. 23,6 g Cm? 9,7 g Cm? 
D.B.O. «? mg 0,1 1.599,6 mg 0,1” 
D.Q.0. 9.345,0 mg 0,1” 2.830,5 mg O,1* 
pH (rango) 7,10-8,78 7,36-8,69 
NO2 6,2 ymol 1? 1,4 ymol 1? 
NO3 2,2 id. 4,3 id. 
NH] 51,4 id. 9,6 id. 
PO*s 76,5 id. 41,5 id. 
(OH), 63,6 id. 87,8 id. 


*Un estimado para el período es de 4,3 g O Siendo el valor de saturación de 8,4 mgl”. 


La proporción entre Nitrógeno/Fós- 
foro está claramente alterada, mostran- 
do una reducción disimilativa, con pérdi- 
das importantes de nitrógeno hacia la at- 
mósfera. Durante el período de verano, y 


en el momento que se produjo la colora- 
ción, la materia orgánica particulada al- 
canzó un valor promedio para la maris- 
ma de 17,44 gC m?, en cambio en invier- 
no, y en condiciones de recuperación, los 


11 


valores promedio disminuyen a 9,7 gC 
m3. En invierno la demanda bioquímica 
de oxígeno del agua superficial (DBO,, 
sin sólidos en suspensión) alcanza valo- 
res 1.600 mg 1”, lo que demuestra que la 
capacidad asimilativa de la marisma es- 
tá sobrepasada. Los valores de DBO, en 
condiciones de anoxia tienen un rango 
que va de 1.034 a 2.200 mg O, 1* en el área 
del pedraplén de acceso. Por su parte, la 
demanda química de oxígeno (DQO) 
muestra valores entre 7.293 y 1.480 mg 
0,11, con un promedio 2.831 mg O,1* (ver 
Tabla 1). 

La alta actividad biológica surgida 
por el exceso de materia orgánica es re- 
alizada probablemente por bacterias 
anaeróbicas, que logran bajar el pH a 7,2, 
produciendo una reducción disimilativa 
de los compuestos del nitrógeno y de los 
sulfatos, en la capa de agua sobre los se- 
dimentos. 

Los sedimentos de la marisma pre- 
sentan un contenido de materia orgánica 
de 21,54% ó 5,45% C orgánico, en el cuer- 
po principal, disminuyendo hacia la de- 
sembocadura por efecto de la energía 
mareal. La fracción correspondiente a 
grasas saponificadas no es considerada 
en esta estimación por cuanto permane- 
cen en la superficie. Una estimación de la 
carga Total de DBO, que llega a la maris- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


ma es de 14,13 x 10? Ton año” (Tabla I1), lo 
que equivale a la carga de DBO, de una 
población de 717.000 habitantes (PNU- 
MA, 1986). Las estimaciones anuales se 
realizaron sobre la base de un promedio 
de 205 días anuales de trabajo de la in- 
dustria pesquera. 


Características de los contaminantes 
principales 


Las características de los RIL, pro- 
venientes del proceso de elaboración de 
harina de pescado, se muestran en la 
Tabla II. Los valores de las variables 
representan un promedio de 10 análisis 
para muestras de todas las industrias que 
evacúan sus residuos a la marisma. Por 
las características de la obtención de la 
materia prima, la actividad pesquera 
tiene connotaciones estacionales e inclu- 
so variaciones significativas en períodos 
de bajas capturas. Esto hace muy difícil 
establecer un flujo promedio de sus 
efluentes y es preferible obtener un pro- 
medio para un período definido. Se expre- 
san los flujos en m? h* debido a la variabi- 
lidad de horas de trabajo de las plantas y 
la evacuación de desechos. Sin embargo, 
el flujo promedio corresponde a una esti- 
mación de mediciones realizadas de ma- 
yo a noviembre. 


TABLA H.— Variables químicas promedio que caracterizan los RIL de la industria pesquera en el sec- 


tor Rocuant. 


Variable Concentración Unidades Flujo 
Volumen total == == 1.427 mi h* 
pH,y"C 7,2 
ES 42,0 “Celsius 

Oxígeno disuelto 0,5 mili! 
Materia Orgánica 136 gl? 19,41 Ton h”. 
Materias Grasas 0,19 gl? 0,17 Ton h*. 
Residuos Calcinación 1915 g1” 27,32 Ton h”. 
D.Q.0. 2.696 gl 3.847 Tonh?. 
D.B.O, 2,63 gl 2,87 Ton h”. 


12 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 
Actividad biológica en el cuerpo de agua 


La actividad biológica en las aguas 
de la marisma está restringida a bacte- 
rias, microciliados y microflagelados, 
con tamaños inferiores a las 5 micras. 
Observaciones microscópicas realizadas 
muestran un alto número de bacterias 
(Fig. 4a), donde las dominantes corres- 
ponden a formas cocáceas, especialmen- 
te agrupadas en paquetes, junto a algu- 
nas formas bacilares. Se realizaron cor- 
tes ultrafinos de una bacteria bacilar 
(Fig. 4b). Se aprecia la envoltura con nu- 
merosos ribosomas y un conspicuo nucle- 
oide bacteriano. En su estructura fina es 
posible discriminar las envolturas celula- 
res con una envoltura electrodensa. 
Incluidos en el nucleoide existen gránulos 
esferoidales de escasa densidad electró- 
nica, algunos de ellos con aspecto de cris- 
tales (Fig. 4c). Una estimación del núme- 
ro de bacterias, por el método de naranja 
de acridina, entregó una biomasa de 1.3 x 
10? bacterias ml*, valor levemente infe- 
rior al obtenido a través del recuento en 
cámara Nebauer que fue de 7.8 x 10* bac- 
terias ml". 

La extracción de pigmentos de las 
bacterias con acetona al 90%, y en su en- 
sayo espectrofotométrico, mostró la má- 
xima absorción del pigmento en el es- 
pectro visible en la banda de 490 nm y un 
pick secundario a los 800 nm (Figura 5). 

La estimación de la producción se- 
cundaria bacteriana fue de 2,51 x 10" cel. 
11 día o 5,02 mg C 1* día* con una tasa de 
recambio de biomasa de 0,193 día o 4,6 ho- 
ras. Los valores de producción bacte- 
riana informados en este trabajo son ma- 
yores en 2—3 órdenes de magnitud que 
los reportados por Azam é€ Furhman 
(1984), para distintas áreas costeras. 

El análisis microbiológico de cultivo 
en placa mostró recuentos de 7.8 x 10” y 
8.6 x 10” ufc ml*, dos órdenes de magnitud 


Fig. 4.— a. Vista general de una muestra de agua 
coloreada sin diluir observada con microscopio 
óptico x 500. 


b. Cortes ultrafinos realizados en una bacteria 
bacilar utilizando microscopía electrónica de 
transmición x 40.000 aumentos. 


3 


C. Detalles intracelulares de las bacterias XxX 
65.000 aumentos. 


13 


ABSORBANCIA 


400 500 600 700 800 900 
LONGITUD DE ONDA (nm) 


Fig. 5.— Espectro de absorción de los pigmentos 
bacterianos extraídos en acetona al 90%. 


inferiores a las obtenidas por técnicas 
microscópicas. Las diferencias encontra- 
das entre ambos métodos se deben al ca- 
rácter selectivo de los medios utilizados 
en los cultivos en placa (Azam et al., 
1983). 

La flora bacteriana encontrada pre- 
sentó las siguientes características: a) 
Bacilos Gram positivos, en pares y/o en 
cadenas cortas, anaeróbicos, b) Bacilos 
Gram positivos, largos, rodeados de una 
cápsula, aeróbicos, c) Cocos Gram nega- 
tivos, en cadenas largas, encapsulados, 
aeróbicos, d) Cocos Gram positivos, en 
cadenas y pares, aeróbicos, e) Cocos 
Gram positivos, reunidos en paquetes, 
anaeróbicos. Los microorganismos pre- 
dominantes fueron identificados a través 
de una batería de ensayos (Tabla III), y 
corresponden a bacterias tipo bacilos o 
coco bacilos Gram negativos, unidos en 
pares o cadenas cortas, móviles con fla- 
gelo polar, no fermentador, presentando 
inclusiones rojizas o púrpura. La identifi- 
cación, de acuerdo a los antecedentes, 
corresponde al género Pseudomona. 


14 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


TABLA IH.— Resultados de pruebas para la bate- 
ría de identificación (25 *C). 


PRUEBAS RESULTADOS 
Temperatura ambiente + 

Agar MacConkey + 

Agar EMB +0— 

HS 3 
Descarboxilación Lisina = 
Desanimación Fenilalanina Sr 


Arginina dihidrolasa = 
Ornitina Descarboxilasa = 
Hidrólisis Urea = 

Id. Almidón + 

Id. Gelatina = 

Id. Desoxirribonucleico = 
Acido de Glucosa (OF') 

Id. Fructosa 

Id. Ramnosa 

Id. Xilosa 

Id. Lactosa 

Id. Maltosa 

Id. Manitol 
Prueba de motilidad 


Tinción de Flagelo (Polar)* + 


+++ 


Tinción de Gram Gram—bacilar 


Pigmento Rojo + 


* Método de Leipson. 


DISCUSION 


La presencia estival de las colora- 
ciones parece estar asociada con las ca- 
racterísticas estacionales del desembar- 
que de pescado, con la eficiencia de pro- 
cesamiento de las plantas y con un menor 
aporte de las aguas de escurrimiento sub- 
superficial de la marisma. Los mayores 
volúmenes de procesamiento ocurren du- 
rante el verano, además del incremento 
de la temperatura promedio de las aguas 
de la marisma de más de 14 *C. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


La condición de anoxia de la maris- 
ma, que es mantenida por los altos apor- 
tes de materia orgánica y materias gra- 
sas que impiden la aireación (ver Tabla 
2), se reducen considerablemente en in- 
vierno. Además, se produce un incremen- 
to de las aguas de escurrimiento superfi- 
cial por precipitación atmosférica e in- 
filtración (Illabaca, 1979), permitiendo 
una recuperación parcial del sector; sin 
embargo, se mantiene la condición de 
anoxia o un estado muy cercano a ella. 
Los sedimentos de la marisma presentan 
altas concentraciones de materia orgáni- 
ca, no observándose vida de la infauna. 

La condición de anoxia y suboxia que 
se mantiene en el tiempo, la DQO = 2,8 g 
0,1* y la DBO = 1,6 g 0,1* (ver Tabla 1) 
son índices de la sobrecarga orgánica a 
que está sometida la marisma. Este cuer- 
po de agua recibe ca., 115 ton de materia 
orgánica y 1 ton de grasas durante medio 
ciclo mareal, excediendo completamente 
su Capacidad para degradar la materia 
orgánica. 

Durante el período estival la condi- 
ción de anoxia y alta concentración de 
materia orgánica, exacerba el ambiente 
reductor, donde se ve favorecida la proli- 
feración de bacterias desnitrificantes 
(Familia Pseudomonadaceae) y sul- 
forreductoras. Su actividad incrementa 
la concentración de NH?, por reducción 
de NOz y NO3. Por otra parte, se detectó 
un incremento notable de la concentra- 
ción de PO;, que puede ser considerado 
como una evidencia de la mineralización 
de la materia orgánica proveniente de la 
actividad industrial. La ausencia de in- 
fauna y el alto contenido de materia orgá- 
nica en los sedimentos de la marisma, ha- 
cen pensar que los procesos de minerali- 
zación se producen por las bacterias y 


microorganismos sobre el material parti- 
culado (Kristensen € Blackburn, 1987). 

Los residuos amoniacales, y las 
aguas de sangre provenientes del alma- 
cenamiento del pescado antes del proce- 
samiento, aumentan considerablemente 
la concentración de amonio, materia or- 
gánica disuelta y material orgánico par- 
ticulado, aumentando los sustratos orgá- 
nicos para las bacterias. Bajo ciertas cir- 
cunstancias, por ejemplo bajas mareas 
excepcionales, la presencia de H,S que se 
desprende de los sedimentos afecta el 
ambiente aéreo cercano a la marisma. 

Las características de la marisma 
promueven la acumulación de materia 
orgánica, sustrato adecuado para el cre- 
cimiento microbial. Bacterias del género 
Pseudomonas, capaces de proliferar en 
condiciones anóxicas y producir H,S co- 
mo subproducto de sus procesos quimio- 
autotróficos (Fletcher, 1979), son respon- 
sables de la coloración roja de las aguas 
por sus altas densidades. 


AGRADECIMIENTOS 


Este trabajo fue financiado por la 
Pontificia Universidad Católica de Chile, 
sede Talcahuano, a través del Proyecto 
INQ 313-B, asignado a Anny Rudolph, y el 
proyecto FONDECYT 654/87, asignado a 
Ramón Ahumada. 

Agradecemos la colaboración de Vil- 
ma Fernández en el análisis químico de 
las muestras y a los árbitros anónimos 
por sus sugerencias. 


Contribución 08/88 de la Pontificia Uni- 
versidad Católica de Chile, sede Tal- 
cahuano. 


15 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 17-23; 1989 


HACIA UNA TEORIA UNIFICADA DE LOS FENOMENOS 
DE CARCINOGENESIS 


Towards a unified theory of carcinogenesis 
mechanisms 


M. ALARCON”, G. CEA* y G. WEIGERT T.* 


RESUMEN 


Se teoriza sobre la importancia de elementos 
genéticos transponibles, secuencias promotoras y 
segmentos exaltadores en la activación de proto- 
oncogenes. Se sugiere un mecanismo teórico gene- 
ral para interpretar la carcinogénesis y se señala la 
dificultad para explicarla debido a la movilidad 
intra y extragenoma establecida por las secuencias 
nucleotídicas ya citadas. 


La ingeniería genética ha aportado 
tecnologías que han permitido rein- 
terpretar la génesis misma del acontecer 
biológico y, con el conocimiento adquiri- 
do, teorizar sobre muchos fenómenos que 
aún escapan a una explicación plena en 
Biología Molecular, tal es el caso de la 
carcinogénesis. 

Ya hay elementos de juicio experi- 
mentales que, junto con aclarar muchos 
aspectos de este fenómeno por un lado, 
por otro hacen aparecer situaciones más 
complejas y de difícil resolución a corto 
plazo. 

El conocimiento que hoy se tiene de 
los proto-oncogenes, sus derivados, los 


ABSTRACT 


The importance of transposable genetic ele- 
ments, promotor sequences and enhancer seg- 
ments in proto-oncogen activation is pointed out. 

A general carcinogenesis pathway theory is 
suggested and the difficulty to explain it due to intra 
and extra genome mobility characterized by the 
nucleotidic sequences in discussed.. 


KEYWORDS: Carcinogenesis. Promotors. Trans- 
posons. Enhancers. Mutagenesis. Evolution. 


oncogenes, y su mecánica operativa que 
los ha llevado hasta su organización y 
expresión a nivel molecular, deja 
siempre la incógnita del o los procesos 
que desencadena la carcinogénesis. Sin 
embargo, también las técnicas ya señala- 
das dan la pauta para proseguir en la bús- 
queda de una interpretación totalizadora 
(Bishop, J.M., 1983). 

Clásicamente se ha aceptado que la 


* Departamento de Biología Molecular. Facultad de Ciencias Bioló- 
gicas y de Recursos Naturales. Casilla 2407, Universidad de Con- 
cepción, Concepción, Chile. 


dinámica genética es muy conservadora, 
pensando en la estabilidad de los ““pools”” 
génicos que permiten una reproducción 
espacial.y temporal en forma estricta, 
única forma de mantener la constancia 
de las especies en tiempos relativamente 
largos. Sin embargo, los mecanismos 
evolutivos se establecen a través de la re- 
combinación homóloga y de los importan- 
tes procesos de mutación. Son los clásicos 
mecanismos de generación de variabili- 
dad biológica. 

En la actualidad ha quedado docu- 
mentada experimentalmente la presen- 
cia de la llamada recombinación ilegíti- 
ma que reúne secuencias nucleotídicas 
(genes) con homología nula. Esta se 
logra por los segmentos polinucleotídicos 
conocidos como elementos genéticos 
transponibles o sencillamente transposo- 
nes. Son segmentos de ADN dotados de la 
capacidad para trasladarse entre cromo- 
somas y aun a segmentos extracromosó- 
micos propios de bacterias y organismos 
superiores (plasmidios)(Nevers y Sa- 
edler, 1977, Cohen y Shapiro, 1980, Kleck- 
ner, N., 1982). 

Su intrusión entre conglomerados gé- 
nicos establecidos puede dar origen a un 
sinnúmero de alteraciones génicas con 
imprevisibles resultados en el organismo 
y/o en la especie que representa. Esto 
puede forzar la evolución a dar grandes 
saltos. 

A menudo en el estudio de secuencias 
evolutivas aparecen las lagunas de los 
llamados “eslabones pérdidos”, los 
cuales quizás nunca existieron, siendo 
provocado el vacío secuencial por las ac- 
ciones de los transposones. 

Observaciones experimentales han 
establecido una serie de características 
interesantes de los transposones, cuyo 
.comportamiento nos llevará a compren- 
der mejor su influencia en los factores 
transformantes y la unicidad de los me- 
canismos carcinogenéticos (Cohen y Sha- 
piro, 1980, Keeckner, N., 1982, Finnegan, 
D.J., 1985). 

Por otra parte, parecen ser también 
actores importantes los segmentos pro- 


18 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


motores que en cada operón son reconoci- 
dos por la RNA transcriptasa, sistemas 
enzimáticos que inician la transcripción. 

En el ciclo celular, la diferenciación 
de las células va indicando modulada y 
secuencialmente la activación de promo- 
tores que van señalando las transcrip- 
ciones. La modulación indica implícita- 
mente velocidad de síntesis y es por ello 
que en los procesos de maduración vayan 
apareciendo proteínas sintetizadas a di- 
ferentes ritmos. Esto ha permitido es- 
tablecer la presencia de promotores con 
actividad alta, media o baja que en un de- 
sarrollo armónico, llevan a la célula a 
expresarse con la plenitud necesaria a 
las funciones a que la especialización la 
ha destinado. Las secuencias promotoras 
(secuencias polinucleotídicas) no esca- 
pan a las posibilidades mutacionales co- 
mo todo el set nucleotídico del genoma. 

La transferencia de los transposones 
puede situar a genes de baja o nula activi- 
dad en un momento dado, en la vecindad 
de promotores de alta dinámica. Tampo- 
co puede descartarse la transferencia, 
vía transposón, de promotores que aun a 
más de 2000 pares de bases de distancia 
pueden modificar la acción de un gen 
(Cooper, G.M., 1982, Klein, C., 1983, Dul- 
becco, R., 1983). 

En estudios realizados en transloca- 
ciones recíprocas de cromosomas de 
céulas B del sistema inmune, ha apareci- 
do un nuevo actor que, si se generaliza el 
conocimiento de su presencia en otros sis- 
temas celulares, entregará factores deci- 
sivos para aproximarse a una teoría 
simplificada y de unificación de los me- 
canismos carcinogenéticos (Croce, C.M. 
y Klein, G., 1985). Son segmentos poli- 
nucleotídicos que exaltan la expresión de 
algunos genes, como una respuesta, en 
este tipo de células, al estímulo de sínte- 
sis específica de anticuerpos. Nos hemos 
permitido llamarlos “exaltones””. 

De la dinámica de transposones, pro- 
motores y exaltones, puede lograrse una 
teoría integrada de carcinogénesis, anali- 
zando las características de estos facto- 
res e hipotetizando sobre su movilidad y 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


posibilidades confluentes que lleven a la 
transformación celular. 

Los elementos genéticos transpo- 
nibles presentan características que los 
distinguen y que permiten su seguimiento 
en el genoma de las células que lo portan. 
Su existencia y dinámica se expresaron 
clásicamente con el descubrimiento de 
genes que producen resistencia a anti- 
bióticos, como penicilina y ampicilina, y 
que se trasladaban entre plásmidos, de- 
tectándose un plásmido (receptor) de 
mayor tamaño. La presencia de estos 
transposones en plásmidos puede seguir- 
se en los cultivos observando la herencia 
del carácter de resistencia a un antibióti- 
co determinado (Cohen y Shapiro, 1980). 

Como característica de estas secuen- 
cias de inserción atípicas puede destacar- 
se, además, que el “set” llamado trans- 
posón puede presentar en sus extremos 
dos secuencias nucleotídicas complemen- 
tarias, dispuestas en forma invertida; al 
desnaturalizar los filamentos del ADN y 
permitir su hibridación consigo mismo, 
aparecen clásicas estructuras en que 
queda un asa abierta, unida por sus 
extremos hidridados. Los transposones 
estudiados que contienen terminales de 
secuencia invertida pueden presentarlas 
desde unas pocas a 1400 nucleótidos apro- 
ximadamente. 

La experimentación biológica tam- 
bién ha confirmado una regla general: 
mutaciones en los segmentos terminales 
invertidos que encierran un transposón 
impiden su movilidad. Además, se ha 
comprobado que éste es capaz de codifi- 
Car para una enzima llamada transposa- 
sa que permite su traslado, también una 
modificación mutacional en el gen que 
codifica la transposasa, dificulta o impi- 
de la transposición. Estas regulaciones 
indicadas dan cierta calidad selectiva de 
transposición a estos segmentos poli- 
nucleotídicos; pero su modalidad de 
traslado les confiere la calidad de “inge- 
nieros genéticos naturales”. 

Es dable señalar también que en los 
eucariontes existen secuencias repetiti- 
vas en cantidad variable a lo largo del ge- 


noma y que pueden presentar modalidad 
de transposones aunque no tienen las se- 
cuencias terminales repetidas e inverti- 
das. Su modalidad de transposición se re- 
aliza a través de la sintesis de una doble 
cadena polinucleotídica intermedia gene- 
rada por la transcriptasa reversa. 

Esto nos lleva a considerar un nuevo 
factor genético que puede incidir en la 
problemática que presentamos: los 
retroposones. 

Los retroposones son segmentos de 
ADN que aparecen durante la evolución 
en forma muy “sui generis””, son origina- 
rios de segmentos de ARN que por acción 
de las transcriptasa reversa se retropo- 
nen en ADN cromosomal. No presentan 
similitud ni en las secuencias terminales 
invertidas, que caracteriza a los transpo- 
sones, ni en el complejo mecanismo de in- 
serción que presentan los retrovirus. Es- 
tán bien representados en los genomas de 
mamíferos y proceden de ARN, que han 
eliminado sus intrones, de cadenas de 
ARN nuclear o bien son secuencias de 
ADN mediano y moderadamente repetiti- 
vo (segmentos ““Allu””) que está reparti- 
do en el genoma humano, o bien secuen- 
cias largas (LINES) con características 
de retroposones, cuyo origen es descono- 
cido y que llega a representar el 8% del 
genoma en mamíferos, por lo tanto son 
segmentos polinucleotídicos muy abun- 
dantes para considerarlos aberrantes en 
el genoma (Rogers, J.H., 1985). 

Aparte de la retrotranscripción mis- 
ma no hay información experimental que 
indique que su dinámica funcional está 
comprometida en acciones retrovirales, 
ni en la activación y/o adquisición de on- 
cogenes. 

Dadas estas condiciones no parecen 
ser trascendentes en el problema que nos 
preocupa, sin embargo, es sugerente su 
presencia y movilidad en el genoma de 
mamíferos y no puede descartarse taxa- 
tivamente el que tengan algún rol acti- 
vante en transformación. 

La movilidad de los transposones es 
ampliamente favorecida por la infección 
viral y por su ubicación en elementos 


19 


plasmídicos. Al insertarse en ADN celu- 
lares, se duplican siguiendo el ritmo de 
replicación normal, pueden conducir a 
reorganizaciones que van más allá de la 
unión porintercalación de dos segmentos 
cromosómicos y su movilidad puede con- 
ducir a delecciones, inversiones y/o 
transposiciones en cromosomas. 

Si bien es cierto, la mayor parte de la 
experimentación se ha desarrollado en el 
set biológico bacterias-virus-plásmidos, 
no es menos cierto, que ya se sabe bas- 
tante de transposones operando en orga- 
nismos superiores, más aún, no podemos 
dejar de señalar los trascendentes traba- 
jos de Bárbara McClintock (1956) sobre 
elementos genéticos transponibles en 
maíz y otros como los de Fincham y 
Sastry, 1974; Nevers y Seadler, 1977; Fin- 
negan, D.J., 1985. 

Los promotores también merecen 
una explicación adicional, clásicamente 
podríamos definirlos como una secuencia 
polinucleotídica en el ADN de un operón 
que es reconocida por la RNA- 
transcriptasa como el sitio en el cual se 
inicia la transcripción. No parece ser un 
locus tan pasivo de simple señuelo, hay 
un alto grado de selectividad de aso- 
ciación entre la secuencia nucleotídica 
del promotor y la RNA-transcriptasa. En 
cada genoma hay un elevado número de 
promotores que controlan la expresión 
coordinada espacial y temporalmente de 
uno o más genes, de tal forma, que en los 
procesos de diferenciación celular tienen 
expresiones variadas en su intensidad. 
La comprensión de este mecanismo de di- 
ferenciación modulativa representa un 
desafío enorme a la Biología Molecular. 
La intensidad de la actividad podría radi- 
car en la secuencia nucleotídica misma 
del promotor, regulado en su acción por 
proteínas producidas por otros genes. Un 
buen ejemplo lo representan los genes ví- 
ricos en que sus promotores son extraor- 
dinariamente activos. 

Téngase presente que las secuencias 
nucleotídicas promotoras también, como 
es obvio, pueden afectarse mutacional- 
mente y, por lo tanto, en los procesos de 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


regulación y expresión pueden verse esti- 
muladas o inhibidas por cambios muta- 
cionales puntuales. 

Los segmentos polinucleotídicos, que 
hemos llamado exaltones, se revelan fun- 
damentalmente en células B del sistema 
inmune que son responsables de la pro- 
ducción de anticuerpos. Cuando se produ- 
cen traslocaciones recíprocas entre cro- 
mosomas de segmentos genéticos que 
portan genes que inducen la síntesis de 
parte de las moléculas anticuerpos y un 
proto-oncogen, pueden estos quedar ubi- 
cados en la vecindad de un exaltón y de- 
satarse una expresión génica oncógena, 
es decir, un mecanismo plausible de 
aceptarse para la transformación de un 
proto-oncogen en oncogen (Tereba, A., 
1985). 

Las fracciones exaltónicas parecen 
incrementar los niveles de transcripción 
de genes ubicados en el mismo cromoso- 
ma, la traslocación recíproca es un acci- 
dente clastógeno provocado por los innu- 
merables agentes mutacionales y ella co- 
loca “en fase”” un exaltón con respecto a 
un proto-oncogen. En el intercambio de 
segmentos cromosómicos podría suceder 
que no es el proto-oncogen el que se 
desplaza, sino la fracción exaltónica con 
idéntico resultado. Parece existir un me- 
canismo similar a la acción del promotor 
activo, la sutileza diferencial es que el 
promotor forma parte necesaria de la 
expresión oncógena; se ha comprobado 
en virus oncógenos que cuando están ca- 
rentes de segmento promotor no provo- 
can transformación (Bishop, J.M., 1981; 
Dulbecco, R., 1983). 

En las células productoras de anti- 
cuerpos existen regiones cromosómicas 
necesarias para la expresión de síntesis 
de anticuerpo, si éstas son afectadas por 
traslocaciones recíprocas y quedan en su 
vecindad genes entre los que se en- 
cuentre proto-oncogenes (promotor 
incluido) que en la célula no deben expre- 
sarse en ese momento del ciclo celular y 
lo hacen, se producirá una activación on- 
cógena y, por lo tanto, una transforma- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


ción celular (Croce, C.M., Klein, G., 
1985). 

Hemos señalado las características 
de los segmentos polinucleotídicos que se 
expresan, se trasladan, se activan anor- 
malmente y modifican la dinámica géni- 
ca normal. 

La existencia de proto-oncogenes en 
el genoma celular está bien documenta- 
da. Su expresión se manifiesta funda- 
mentalmente en los mecanismos de rela- 
ción intercelular y su característica es 
ser un sistema de baja intensidad; pero 
sensible a ser estimulado. Su transforma- 
ción en oncogenes está en directa rela- 
ción con las mutaciones que pueden 
ocurrir en el genoma del que forma parte 
(Tereba, A., 1985). 

El interés por el conocimiento de la 
acción oncogénica viral nace por la fuer- 
te acción oncógena del promotor viral 
que no sólo dinamiza los genes compro- 
metidos en la resíntesis viral sino que ac- 
tiva a oncogenes celulares elevándolos a 
la expresión transformante. Más aún, 
con frecuencia transducen los proto- 
oncogenes portados por los virus. No ca- 
be duda que la intrusión del genoma viral 
en el genoma de una célula superior es 
una acción mutacional de envergadura 
con acciones tan espectaculares como la 
señalada. 

Los agentes mutacionales pueden 
provocar fraccionamientos de secuencias 
nucleotídicas, su traslado e intercambio 
con otras puede afectar a promotores o 
exaltones, inhibiendo su acción, aumen- 
tando su dinámica y/o colocándolos en la 
vecindad de proto-oncogenes a los que 
obligan a una expresión anormalmente 
alta. No se descarta que los efectos muta- 
cionales puntuales, en ciertos casos, 
puedan transformar en exaltones o pro- 
motores a segmentos polinucleotídicos 
que no lo son. 

Si a este esquema agregamos la ac- 
ción de los transposones, la complejidad 
se hace mayor. El elemento genético 
transponible, en su peregrinación, dirigi- 
da o accidental, se inserta en segmentos 
génicos, modificándose en su acción o 


sencillamente inhibiéndolos. Puede, ade- 
más, llevar intercalados nuevos genes 
que a través de este proceso de “trans- 
ducción interna” logren una expresión di- 
ferente. A través de ellos los promotores, 
exaltones y proto-oncogenes pueden mo- 
vilizarse, detenerse, expresarse y/o mo- 
dificar la expresión de otros genes ubica- 
dos en cualquier parte del genoma celu- 
lar. 

La dinámica que establecen estas se- 
cuencias nucleotídicas, la infinita va- 
riabilidad y expresiones que pueden im- 
pulsar en un número elevado de sitios en 
genes de las células eucariónticas, no 
permiten predecir a corto plazo una solu- 
ción a los problemas de carcinogénesis, 
toda vez que si bien se conoce un número 
importante de proto-oncogenes que 
pueden sensibilizarse, existen potencial- 
mente proto-oncogenes aún no precisa- 
dos. Si a esto agregamos que las secuen- 
cias nucleotídicas proto-oncogénicas en 
las células superiores se encuentran frac- 
cionadas en exones e intrones, se estable- 
ce un grado mayor de complejidad para 
pesquisar el pool de oncogenes celulares 
probable. 

Si bien es cierto que la integración de 
los mecanismos que conducen a la trans- 
formación celular que hemos señalado 
armonizan con lo que se ha establecido 
por numerosos investigadores en forma 
parcial (Weinberg, R.A., 1984; Bishop, 
J.M., 1987), no es menos cierto que se re- 
quiere integrar a este cuadro otras for- 
mas de carcinogénesis: 

1” La carcinogénesis provocada por mu- 
taciones puntuales en el propio proto- 
oncogen. Cambios que a través de la 
estrategia de cerco establecida por la 
ingeniería genética ha llegado a preci- 
sar como acción transformante la sus- 
titución de una sola base en el set 
nucleotídico del proto-oncogen, lo que 
se traduce en un único cambio de ami.- 
noácido en la proteína transformante. 
No deja de ser interesante, y de ahí que 
se sospechen atisbos integrativos a la 
teoría general, que estos mismos 
proto-oncogenes sean sensibles a ser 


21 


activados por los mecanismos genera- 
les ya señalados. 

2% Por procesos de amplificación génica 
pueden aparecer en una célula, nume- 
rosas copias de un proto-oncogen. Si 
aceptamos que la expresión normal de 
un proto-oncogen es baja y muy sutil, 
la multiplicación génica exacerbada 
de un proto-oncogen va a conducir a 
una elevación de la tasa de síntesis de 
su proteína y su expresión bioquímica 
elevada va a conducir a una carcinogé- 
nesis. Más aún la abundancia de un 
proto-oncogen así multiplicado podría 
entrar en fase con segmentos nucleotí- 
dicos activantes ya sea promotores ac- 
tivos, exaltones y/o transposones. Esto 
también colocaría la amplificación gé- 
nica proto-oncógena en el contexto de 
la teoría que señalamos. 

En estas reflexiones a nivel de diná- 
mica molecular el fenómeno carcinoge- 
nético se simplifica. Sin embargo, de las 
investigaciones integrales de las diversas 
fases del fenómeno se sabe que para que 
aparezca una clásica célula tumoral in 
vitro, se requiere de más de una altera- 
ción, activación y/o modificación genéti- 
ca. El acúmulo de factores precanceríge- 
nos hasta llegar a una “masa crítica” pa- 
rece ser dominante para desencadenar el 


22 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


proceso carcinogenético. 

Se ha avanzado mucho en la interpre- 
tación de las secuencias nucleotídicas de 
los genomas y se ha establecido casi 
axiomáticamente su valor como genes, y 
se han conocido sus procesos de decodifi- 
cación, expresión y regulación. Es pro- 
bable que estemos en los balbuceos de un 
lenguaje en donde sólo conocemos la tra- 
ducción muy rudimentaria de algunas 
palabras; la acción integrada de promo- 
tores, exaltones y transposones sobre on- 
cogenes celulares así parece confir- 
marlo. 

Todas estas anomalías expresadas 
por los segmentos polinucleotídicos seña- 
lados, solos o en conjunto, pueden ser las 
expresiones de las mutaciones que 
pueden conducir a la carcinogénesis; pe- 
ro desde un punto de vista más general, 
las enfermedades llamadas moleculares, 
como ésta, pueden ser la expresión de un 
juego polinucleotídico azaroso que se ha 
iniciado muy temprano en la evolución 
biológica y que de tanto transitar, recom- 
binar y expresar, se ha ido estabilizando, 
persistiendo aún una tasa normal de 
expresiones que consideramos erróneas 
y aberrantes y que en los últimos tiempos 
la polución ambiental provocada por la 
actividad humana ha exacerbado. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


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23 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 25-34; 1989 


HISTOLOGIA DE LOS OVARIOS DE MERLUCCIUS GAYI GAYI 
(GUICHENOT, 1848) RESPECTO AL DESOVE 


Histology of the ovaries in Merluccius gay gayi 
with respect to spawning 


MARTA AMIN V.*, ROLANDO ROMAN U., OSCAR MARIN S.*; MAYA DELPIN A.*. 


RESUMEN 


Se hace una descripción histológica de ovarios 
de especímenes mayores de 40 cm de Merluccius 
gayi gayi, enla cual se establecen siete estadios de 
maduración para los oocitos. Debido a que no hay 
evidencias de figuras mitóticas en las células ovári- 
cas más pequeñas, éstas no se consideran oogonias 
sino como células que ya están en meiosis. Se 
describen tres estructuras y/o procesos posteriores 
al desove: folículos post-ovulatorios, epitelioides y 
desintegración oocitaria. 


INTRODUCCION 


El conocimiento de los procesos 
reproductivos es parte importante en el 
estudio de la biología de las especies, ya 
que en ellos se encuentran implícitos pro- 
cesos que influyen en su comportamiento 
y supervivencia. El estudio de los ovarios 
en peces ha sido realizado por muchos in- 
vestigadores, desde estudios de fecundi- 
dad (Ciechomsky, 1967; Hunter y Gold- 
ber, 1980), estudios histológicos descripti- 
vos y aplicados (Cerisola et al., 1978; 
Htun-Han, 1978; Zanuy y Carrillo, 1973; 
Christiansen, 1971), hasta el análisis 


ABSTRACT 


The histology of ovaries in Merluccius gayi 
gayi females larger than 40 cm total lenght is 
described. Seven  maturation stages are 
established. As there is no evidence of mitosis in 
smaller ovarian cells, these are not considered as 
oogonia, but as cells that are already in meiosis. 
Postspawning structures are described: post 
ovulatory follicles, epithelioid formation and occyte 
breakdown. 


KEYWORDS: Fishes. Oocyte. Yolk. Maturation 
Stages. Spawning. 


ultraestructural (Cerisola et al. op. cit.; 
Kuchnow y Scott, 1977; Anderson, 1967). 

La especie tratada en el presente tra- 
bajo, Merluccius gayi gayi, se encuentra 
distribuida entre los 26* 21” S y 45” S sobre 
la costa de Chile (Ginsburg, 1954, fide 
IFOP, 1981). Avilés (fide IFOP, op. cit.) 
señala que hay registros entre los 23" 38'S 
y los 43" $. 

Esta especie ha sido objeto de 
muchos y acabados estudios biológicos y 
pesqueros por tratarse de un recurso que 


* Departamento de Biología Molecular, Facultad de Ciencias Biológi- 
cas y de Recursos Naturales; Universidad de Concepción. 


soporta una de las principales pesquerías 
de Chile y, en especial, de la Octava Re- 
gión (Balbontín y Fischer 1981; IFOP, op. 
cit.). Sin embargo, no se han descrito his- 
tológicamente los ovarios de la merluza 
común (Balbontín, 1982 com. pers.). 

El objetivo del presente trabajo es 
describir los cambios histológicos ocurri- 
dos en el ovario de M. gayi gayi durante 
el proceso de maduración de los oocitos y 
de las estructuras del post-desove. Este 
estudio está encaminado a la determina- 
ción de la hora en que desova la merluza, 
mediante la estimación de frecuencia de 
folículo post-ovulatorios. 


MATERIALES Y METODOS 


Se analizaron 180 ovarios de peces 
provenientes de pesca industrial con arte 
de arrastre, desde las zonas comprendi- 
das entre Punta Nugurúe a Tomé (35* 35” 
S y 36” 35” S). Las muestras fueron colec- 
tadas mensualmente entre los meses de 
mayo y octubre de 1982. 

Los ovarios provenientes de hembras 
mayores de 40 cm fueron extraídos a bor- 
do de la embarcación y fijados inme- 
diatamente en formalina al 10%. Cortes 
de 0,5 cm de espesor se obtuvieron de la 
región media del ovario izquierdo. 

Se usó la técnica corriente de inclu- 
sión en parafina. Los cortes fueron 
hechos de 8um y se usaron las siguientes 
tinciones: Hematoxilina de Mayer y Flo- 
Xina, Tricrómica de Mallory-Heidenhain, 
Feulgen Fast-Green (Humason, 1972; 
Lillie, 1965). Para procesar ovarios con 
oocitos hidratados se usó la técnica de 
inclusión en gelatina, cortes por congela- 
ción y se tiñó con Azul de Metileno. 

El tamaño de los oocitos en diferen- 
tes estadios fue medido con ocular micro- 
métrico. Se midieron sólo los oocitos que 
fueron cortados a través del núcleo. Si el 
oocito era esférico, se le midió su 
diámetro; si era oval, se tomó la media 
en el eje más largo y más corto; si era 
irregular en su forma (oocitos maduros 
con vitelo), setomó la media entre los dos 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


ejes más largos y los dos ejes más cortos 
(Htun-Han, 1978). La media para cada es- 
tadio se obtuvo midiendo 20 oocitos toma- 
dos al azar. 


RESULTADOS 


El ovario de individuos adultos de M. 
gayi gayi constituye un órgano pareado, 
ubicado en la región postero-ventral, me- 
dianamente vascularizado en estadios de 
maduración, a muy vascularizado en el 
desove. Es ventral al sistema de órganos 
y ocupa la mayor parte de la cavidad pe- 
ritoneal cuando las hembras hidratan to- 
talmente sus huevos. Los ovarios se pre- 
sentan como un par de elementos fusifor- 
mes, alargados y de igual tamaño, con un 
lóbulo anterior ancho y uno posterior más 
delgado que se introduce hacia la parte 
caudal de la cavidad del cuerpo. Están 
unidos en su parte central por un meso- 
ovario, que conforma un corto oviducto 
que desemboca al exterior. 

El color de los ovarios varía con los 
diferentes estadios de madurez, siendo 
amarillo-rosado en los inmaduros, ama- 
rillo claro en los que están en madura- 
ción, hasta anaranjado-parduzco en los 
maduros y desovantes. 

En corte transversal se observa que 
el ovario está constituido por una pared 
de músculo liso de espesor variable, sien- 
do gruesa en individuos inmaduros, muy 
viejos y desovados y delgada en indivi- 
duos con ovarios maduros e hidratados. 
La musculatura está compuesta por una 
capa externa longitudinal, ricamente 
vascularizada y una capa interna circu- 
lar. Entre las fibras musculares están 
presentes fibras de tejido conjuntivo. 
(Fig. 1). 

Internamente, el ovario está dividido 
en numerosas lamelas ovígeras trans- 
versales que nacen de la pared ovárica y 
se dirigen hacia el lumen. Estas lamelas 
están revestidas por un epitelio germina- 
tivo y en el interior de ellas se encuentran 
los oocitos en diferentes estadios de ma- 
duración. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Para reconocer cada estadio de 
acuerdo a las características citológicas, 
se adoptó y modificó el criterio empleado 
por Cerisola et al. (1978), Monaco et al. 
(1978) y Zanuy y Carrillo (1973) y es el si- 
guiente: 


a) Forma de la oocélula y sunúcleo. 

b) Disposición, tamaño y número de 
nucléolos. 

Cc) Afinidad por colorantes. 

d) Vitelo primario y secundario. 

e) Características morfológicas de la zo- 
na radiada y células foliculares. 


Se establecieron siete estadios de 
maduración para los oocitos de Merluc- 
cíus gayi gayi. 


ESTADIO I 


Los oocitos miden en promedio 5 a 7 
um y se encuentran aislados o en grupos 
a lo largo del epitelio germinativo. 
Tienen forma subesférica y poseen esca- 
so citoplasma, un núcleo basófilo con cro- 
matina filamentosa que presenta puntos 
de condensación en varios sectores. Ooci- 
tos en este estadio son más abundantes 
después del desove y durante la recupe- 
ración del ovario (Figs. 2 y 3). 


ESTADIO II 


El tamaño del oocito oscila entre 15- 
30 um, es de aspecto circular a subtrian- 
gular y presenta un citoplasma basófilo 
uniformemente teñido por la hematoxili- 
na. En la periferia del oocito empiezan a 
aparecer las primeras células foliculares 
aplanadas, distinguibles con tinción Feul- 
gen Fast-Green y su distribución es espa- 
ciada. El núcleo es circular, se tiñe ahora 
con floxina dando un color rosado- 
parduzco; en él se ven numerosos nuclé- 
olos de variados tamaños distribuidos en 
toda la periferia del núcleo y se tiñen con 
hematoxilina. Aún existen en el núcleo 
condensaciones de cromatina. 

Con relativa frecuencia se presentan 
una o dos vesículas grandes junto al 


núcleo, que corresponden al núcleo de vi- 
telo. (Zanuy y Carrillo, 1973) (Fig. 4). 


ESTADIO IIl 


Los oocitos tienen un tamaño medio 
de 100um. Los nucléolos que se encontra- 
ban dispersos en el núcleo, progresiva- 
mente se van ubicando en la periferia de 
éste, observándose un mayor número de 
ellos. El voplasma presenta menos afini- 
dad por la hematoxilina y empiezan a 
aparecer las vesículas de vitelo en su pe- 
riferia, las que más tarde aumentarán de 
tamaño y ocuparán gran parte del volu- 
men ooplásmico periférico, dejando una 
pequeña franja de ooplasma alrededor 
del núcleo. La zona radiada se puede dis- 
tinguir levemente al comienzo por refrac- 
ción, para llegar a medir aproximada- 
mente 21m al final del estadio. Las célu- 
las foliculares están más concentradas y 
en mayor número que en el estadio ante- 
rior, hasta cubrir toda la superficie del 
oocito al final del estadio (Fig. 5). 


ESTADIO IV 


Completada la formación de las vesí- 
culas de vitelo, empieza la aparición de 
los gránulos de vitelo; son pequeñas gra- 
nulaciones que aparecen en la periferia 
del oocito, se tiñen anaranjado oscuro con 
floxina y a medida que aumentan en ta- 
maño y número, migran hacia el centro 
del oocito. El tamaño de los gránulos va- 
ría entre 3-71m. La zona radiada, de bor- 
des bien definidos, presenta dos zonas de 
igual espesor (1 a 2,51m) y con distinta 
afinidad tintorial, siendo más oscura la 
subzona externa (Fig. 6). La capa de cé- 
lulas foliculares tiene un espesor seme- 
jante a la zona radidada, apreciándose 
vasos sanguíneos sobre la teca. (Figs. 7 y 
8). 


ESTADIO V 
Es posible constatar que los gránulos 
de vitelo ocupan las vesículas de vitelo 


que en conjunto conforman las plaquetas 


27 


de vitelo. Aunque persisten las pequeñas 
granulaciones en la periferia cerca de la 
membrana plasmática, el tamaño medio 
de las plaquetas de vitelo es de 10 um y 
presentan un color anaranjado claro. Las 
plaquetas ocupan gran parte del oocito y 
dejan una pequeña franja de ooplasma 
alrededor del núcleo. El núcleo al co- 
mienzo es vesicular y granuloso, luego es 
uniforme y de menor tamaño. El núcleo 
teñido con floxina presenta un aspecto 
ovalado con 2 ó 3 nucléolos grandes y 
otros pequeños, cuya afinidad por la he- 
matoxilina ha disminuido, tiñéndose con 
ésta de color gris-violáceo. La Zona ra- 
diada muy bien definida, que se tiñe de 
color anaranjado-rosado intenso, mide 
entre 7-8 jm, siendo la subzona interna 
más gruesa que la externa. Las células 
de la granulosa y de la teca miden en con- 
junto aproximadamente 5-6 ym. El tama- 
ño medio de los oocitos es de 410 m. (Fig. 
9). 


ESTADIO VI 


El tamaño medio de los oocitos es de 
540 um. La característica relevante es la 
gran abundancia de las plaquetas de vite- 
lo que ocupan toda la oocélula hasta el 
sector adyacente al núcleo y que miden 
entre 10 y 20m. El núcleo de forma irre- 
gular, dendriforme, tiene en su interior 
un menor número de nucléolos que los es- 
tadios anteriores, se distribuyen tanto en 
la periferia como en la zona central y al- 
canzan un tamaño de 10m. 

En la zona radiada las subzonas son 
de espesor diferente, siendo la subzona 
externa 1/3 de la zona radiada total que 
alcanza a 7-9um. (Figs. 10 y 11). 


ESTADIO VII 


En este estadio comienza la homoge- 
neización del vitelo, proceso que ocurre 
por la desintegración de las plaquetas de 
vitelo para finalmente conformar un vite- 
lo homogéneo. El núcleo migra hacia el 
polo animal y el ooplasma se concentra 
junto a éste, luego de conformar la gota 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


oleosa. 

Hay un rápido aumento en el 
diámetro del oocito, debido a la absorción 
de fluido. La zona radiada se hace muy 
delgada por el incremento en tamaño del 
oocito. Finalmente las células foliculares 
se escinden, se produce la ovulación, y el 
oocito yace libre en el lumen ovárico. 

Los oocitos hidratados siempre se co- 
lapsan cuando son procesados, viéndose 
muy irregulares en su forma. El tamaño 
es de 1200 jm aproximadamente. (Figs. 
12, 13, 14). 


PROCESOS POSTERIORES AL 
DESOVE 


Una vez producido el desove, quedan 
en el ovario las envolturas de los oocitos 
correspondientes a los folículos post ovu- 
latorios y oocitos residuales en distintos 
estadios de maduración. 

En los ovarios colectados en la época 
de desove, se observa que existen dife- 
rencias individuales y en el tiempo. Se en- 
cuentran ovarios desovados con grandes 
espacios vacíos en las lamelas ovígeras y 
con pocos oocitos en estadios de madura- 
ción (Fig. 15), hasta los que presentan de- 
soves con gran cantidad de oocitos resi- 
duales en estadios IV, V y VI. En general, 
en todos los ovarios desovados se en- 
cuentran oocitos en vitelogénesis avanza- 
da, en mayor o menor número. 

Las estructuras del post-desove 
sufren distintas transformaciones que los 
llevan finalmente a la reabsorción y de- 
saparición, a saber (modificado de Chris- 
tiansen, 1971): 


a) Desintegración del folículo post- 
ovulatorio 

b) Formaciones “epitelioides”” 

c) Desintegración oocitaria. 


a)Desintegración del folículo  post- 
ovulatorio: El folículo que inicialmen- 
te se presenta formando una estructu- 
ra esferoidal, uniestratificado, se co- 
lapsa sobre sí y se inician procesos de 


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división y crecimiento, para formar 
una masa de aspecto piriforme que se 
mantiene unida al epitelio germinativo 
por su base, lugar en que se escindió en 
la ovulación. Este cuerpo, de aspecto 
criboso, que es invadido por células fo- 
liculares, finalmente es reabsorbido 
(Figs. 16, 17, 18, 19). 


b) Formaciones “epitelioides””: Se obser- 
van como una masa esférica, cuyas cé- 
lulas externas presentan un aspecto 
epitelioidal (Fig. 20). En un epitelioide 
se pueden formar varios depósitos de 
material de desecho y residual sobre la 
periferia, los que, finalmente, ocupa- 
rán la cavidad central. Finalmente, el 
epitelioide se reabsorbe y desaparece 
(Figs. 21, 22). Estas formaciones 
fueron encontradas masivamente en 
un par de ovarios de muestras de oc- 
tubre, desde muy grandes y medianos 
hasta la pequeña forma esferoidal. 

Las formaciones epitelioides corres- 
ponderían, en el caso de post-desove, a 
atresias de oocitos hidratados que no 
fueron extruidos al medio ya que se ha 
observado, en algunos, que al comien- 
zo de la formación del epitelioide, su 
parte central, rodeada por la zona ra- 
diada en retracción, se tiñe de rojo con 
la floxina, presentando el típico aspec- 
to de vitelo homogéneo. En otros ova- 
rios, estas formaciones epitelioides se 
encontraban en escaso número. 


c) Desintegración oocitaria: Tipo de 
atresia que se manifiesta por altera- 
ciones que tienen lugar en el citoplas- 
ma y núcleo del oocito, los cuales se de- 
sorganizan y se desintegran. 


Las características más sobresalientes 
de este proceso son: 

i.- Retracción y fragmentación de la 
zona radiada. 

ii.- Desintegración y fragmentación 
del citoplasma que se presenta 
granuloso; lo mismo sucede con el 
núcleo. 


1ii.- Proliferación de las células folicu- 
lares en la periferia del oocito. 


En la zona adyacente a la membrana 
plasmática, entre las células foliculares 
y la zona radiada, empiezan a aparecer 
granulaciones que se tiñen intensamente 
de rojo con floxina. Por fuera del cinturón 
de células foliculares se forma, además, 
un anillo delgado y uniforme, también in- 
tensamente teñido de rojo. (Fig. 23). En 
una etapa intermedia, la zona radiada de- 
saparece y las granulaciones externas 
forman una masa relativamente unifor- 
me, ancha y compacta, en donde las célu- 
las foliculares se encuentran aisladamen- 
te embebidas y orientadas hacia el inte- 
rior del oocito. (Fig. 24). En la etapa final 
de desintegración oocitaria se presenta 
una estructura cribosa, semejante a la 
que se observa durante la reabsorción del 
folículo post-ovulatorio. A diferencia de 
este último, en la desintegración occita- 
ria se distinguen algunas plaquetas de vi- 
telo entre la trama celular. Finalmente, 
esta estructura se confunde con los folícu- 
los post-ovulatorios en reabsorción hasta 
que se reabsorbe y desaparece. (Fig. 25). 

Este tipo de proceso puede afectar 
también a los oocitos que permanecen 
después del desove, en estadios tan 
tempranos como III tardío, con posibles 
pequeñas variaciones, hasta estadios VI. 
(Fig. 26). 


DISCUSION 


En la caracterización de los estadios 
oocitarios, la mayoría de los autores coin- 
ciden en la separación de ellos por proce- 
sos de previtelogénesis y vitelogénesis, y 
esta última en vitelogénesis lipídica y 
proteica (Braekevelt 1967 fide Cerisola et 
al., 1978; Cerisola et al., op. cit.; Chris- 
tiansen, 1971; Htun-Han, 1978; Zanuy y 
Carrillo, 1973). En el presente trabajo se 
adoptaron los estadios de maduración 
descritos, ya que son característicos en 
los teleósteos. El número de estadios en 


29 


que son divididos los procesos de madu- 
ración oocitaria dependen de cuán de- 
tallado se quiera hacer el análisis pero, 
en general, se han dividido en estadios fá- 
cilmente identificables y característicos, 
los cuales varían de 5 a 7 como máximo 
(Monaco et al., 1978; Zanuy y Carrillo, 
op. cit..). Aunque ha habido extremos con 
tres estadios tardíos para Carassius 
auratus, como informa Beach (fide Ceri- 
sola et al., op cit.), cuatro estadios para 
Hippocampus erectus (Anderson, 1967;, 
hasta once estadios para Scomber scom- 
ber L. como informa Bara (fide Htun- 
Han, 1978). 

Debido a lo anterior, se hace una 
descripción histológica de los ovarios de 
la merluza, que se caracteriza con 7 esta- 
dios fácilmente identificables, los cuales 
se encuentran en mayor o menor número 
a través de los meses estudiados, ya que 
es un pez con un ritmo de desarrollo ooci- 
tario asincrónico según Marza, (fide Za- 
nuy y Carrillo, op cit.). 

No se consideran las oogonias por no 
haberse encontrado figuras mitóticas y 
porque las hembras analizadas eran ma- 
yores de 40 cm. Según Hickling (fide, 
Foucher y Beamish, 1977), la división de 
oogonias está terminada, en la merluza, 
hacia el cuarto año de vida (cuando tiene 
tres años) y el ovario juvenil entonces só- 
lo contiene un vasto número de oocitos. 
La pregunta que resalta es ¿cómo se 
explica la aparición de la gran cantidad 
de oocitos en estadios uno y dos después 
del desove y la alta fecundidad que posee 
la merluza a lo largo de su vida? Foucher 
y Beamish (op cit.), en un esfuerzo por 
aclarar el desarrollo oocitario, rescatan, 
a partir de bibliografía, 3 teorías, ningu- 
na de las cuales ha sido establecida como 
definitiva, debido a inseguridades y du- 
das en las afirmaciones de los autores. 

Estas teorías son: 


a) Oocitos producidos por división anual 
de oogonias; 

b) Oocitos de origen folicular; y 

c) La “aparente” regeneración de ooci- 
tos. 


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En nuestro caso podemos aceptar en 
cierto modo y de acuerdo a lo establecido 
por Hickling (fide Foucher y Beamish, 
1977), la teoría c) ya que no es rebatible. 
En cambio la teoría a) se podría rebatir 
debido a que no se encontraron figuras 
mitóticas, las que tampoco fueron obser- 
vadas, en especies afines, por otros au- 
tores: Hicling (op. cit.) en Merluccius 
productus, y Wheeler en Pluronectes li- 
manda (fide Foucher y Beamish, op. 
cit.). En cuanto a la teoría b) que plantea 
el origen folicular de los oocitos, no con- 
cordamos con ella, ya que en los ovarios 
observados en mayo, después del desove 
secundario (Balbontín y Fisher, 1981), se 
observa una masiva aparición de células 
a lo largo del epitelio germinativo, de las 
cuales algunas tienen escaso citoplasma 
y en el presente trabajo fueron caracteri- 
zadas como en estadio I. Se observan, 
además, otras células sin citoplasma 
aparente, con la cromatina muy conden- 
sada, las cuales podrían, como en el caso 
de M. productus estar en estado Leptoté- 
nico o Zigoténico de la Profase I de la 
Meiosis, lo que indicaría que en Merluc- 
cius gayi gayi, la producción de oocitos 
después del desove no sería de origen foli- 
cular. 

Los epiteliodes propuestos por Chris- 
tiansen (1971) para M. merluccius hubb- 
si, coinciden con los encontrados para M. 
gayi gayi. Difieren en cuanto a su origen. 
Para la especie tratada, éstos se forman 
a partir de oocitos maduros no desovados 
(hidratados); en cambio, para M. gayi 
gayi, se forman a partir de folículos post- 
ovulatorios que se reabsorben de dife- 
rente manera, para confundirse en un es- 
tadio final con oocitos en desintegración 
oocitaria. Esto mismo es observado por 
Lambert en Engraulis mordax (fide Hun- 
ter y Goldber, 1980). 

El reconocimiento de los procesos de 
reabsorción de los folículos post- 
ovularios y su áspecto en un desove re- 
ciente (0-6 hrs.), son la base para estimar 
la hora del desove, junto con un análisis 
de ictioplancton. Ello permitirá, median- 
te el método utilizado por Hunter y Gold- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


berg (op. cit..) para la anchoveta del nor- 
te, estimar la frecuencia del desove de la 
merluza en la temporada y con ello, una 
estimación de la fecundidad. En el deso- 
ve principal de Merluccius gayi gayi se 
pudo observar que después del desove y 
de la reabsorción de todas las estructuras 


post-desove, existía una nueva moda de 
oocitos en estadio V y VI, por lo que es po- 
sible que la merluza desove más de una 
vez, lo que no ha sido afirmado para M. 
productus, la cual sólo desovaría una vez 
(Foucher y Beamish, 1980). 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


q 


Fig 1.— Pared ovárica constituida por tejido muscular. Mc: musculatura circular; Ml: musculatura 
longitudinal. 

Fig. 2.— Oocitos en estadio l alineados a lo largo del epitelio germinativo. Eg: epitelio germinativo; 
Ooc: oocito; Te: tejido conjuntivo. ; 
Fig. 3.— Oocitos agrupados en estadio I. Cr: cromatina filamentosa con puntos de condensación; Ooc: 
oocitos. 

Fig. 4.— Oocitos en estadio II. Cf: célula folicular; Cs: célula sanguínea; Eg: epitelio germinativo; N: 
núcleo; Oop: ooplasma. 

Fig. 5.— Oocitos en estadio III. N: núcleo; Nu: nucléolo; Nv: núcleos de vitelo; Vv: vesículas de vitelo. 
Fig. 6.— Oocitos en estadio IV. Cf: células foliculares; Ct: células de la teca; Gv: gránulos de vitelo; Zr: 
zona radiada con las dos subzonas. 

Fig. 7.— Oocito en estadio IV temprano. Gv: gránulos de vitelo; Nu: nucléolos; Vv: vesículas de vitelo. 
Fig. 8.— Oocito en estadio IV tardío. Cf: células foliculares; Gv: gránulos de vitelo; N: núcleo; Nu: 
nucléolo; Oop: ooplasma. 

Fig. 9.— Oocito en estadio V. Gv: gránulos de vitelo; Nu: nucléolos. N 


32 


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Fig. 10.— Oocitos en estadio VI. N: núcleo; Pv: plaquetas de vitelo. 

Fig. 11.— Aspecto de la zona radiada. Cf: células foliculares; Gv: gránulos de vitelo; Zr: zona radiada. 
Fig. 12.— Oocito en estadio VII. Gvf: gránulos de vitelo fusionados; Pv: plaquetas de vitelo. 

Fig. 13.— Oocito en estadio VII tardío. Vh: vitelo homogéneo. 

Fig. 14.— Oocito hidratado. Go: gota oleosa; Oop: ooplasma; Vh: vitelo homogéneo. 

Fig. 15.— Ovario desovado. Eg: epitelio germinativo; Or: oocito residual en regresión final; O,: oocito 
en estadio III; Tc: tejido conjuntivo. 

Fig. 16.— Folículo postovulatorio de 0-6 hrs. Cf: células foliculares; Eg: epitelio germinativo. 

Fig. 17.— Folículo postovulatorio colapsado. Cf: células foliculares; Vs: vaso sanguíneo. 


33 


34 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


AE 


Cf: células foliculares. 

Fig. 19.— Folículo postovulatorio en reabsorción final. Fpo: folículo postovulatorio. 

Fig. 20.— Formación epitelioide. Cep: células de aspecto epitelioidal; Fep: formación epitelioide. 
Fig. 21.— Reabsorción de las formaciones epitelioides. Fep: formación epitelioide. 

Fig. 22.— Estado más avanzado de reabsorción de formación epitelioide. Er: epitelioide reabsorbido; 
Fep: formación epitelioide. 

Fig. 23.— Inicio de desintegración oocitaria de oocitos residuales. Gr: granulaciones entre la teca y cé- 
lulas foliculares; Gv: gránulos de vitelo; Oop: ooplasma: Zr: zona radiada en retracción. 

Fig. 24.— Estadio intermedio de desintegración oocitaria. Zr: zona radiada. 

Fig. 25.— Estadio final de desintegración oocitaria. Cf: células foliculares embebidas; Pv: restos de 
plaquetas de vitelo. 

Fig. 26.— Desintegración de oocitos en estadios tempranos. D,, D, y D;,: desintegración de oocitos en es- 
tadíos III, IV y V, respectivamente. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 35-41; 1989 


THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA): KEY 
FOR IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE 
SPERMATHECAE AND OTHER MORPHOLOGICAL DETAILS 
III. KEY TO THE GENERA OF TRIGONOMIMINAE 
ENDERLEIN, WITH DESCRIPTION OF A NEW GENUS AND 
SPECIES: 


Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): Clave para su 
identificación con un atlas de la espermateca de las hembras y 
otros detalles morfológicos. III. Clave para los géneros de 
Trigonomiminae Enderlein, con la descripción de un nuevo género 
y especie. 


JORGE N. ARTIGAS? y NELSON PAPAVERO? 


ABSTRACT 


A key for the identification of the 6 American 
genera of Trigonomiminae Enderlein: Bromleyus 
D.E. Hardy, Haplopogon Engel, Holcocephala 
Jaennicke, Meliponomima gen. n., Orrhodops Hull, 
and Seabramyia Carrera is presented, with illustra- 
tion of spermathecae and other morphological de- 
tails. Meliponomima martensis gen. n., sp. n. (type- 
locality: Brazil, Rio de Janeiro, Doña Marta) is 
described. 


lThis research was supported by the Fundagáo de Amparo 4 Pes- 
quisa do Estado de Sao Paulo, Brasil (Grants 85/1772-5, 86/3327-1 
and 87/3170-8). Part I was publish in Gayana Zool. 52 (1-2), 1988, and 
Part Il in Gayana Zool. 52 (3-4), 1988. 

“Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas y de 
Recursos Naturales, Universidad de Concepción, Chile. 

3Museu de Zoologia, Universidade ae Sao Paulo, Brasil, Pesquisa- 
dor do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnoló- 
gico (CNPq Proc. 30.0994/79). 


RESUMEN 


Se presenta una clave para la identificación de 
los 6 géneros americanos de Trigonomiminae En- 
derlein: Bromleyus D.E. Hardy, Haplopogon En- 
gel, Holcocephala Jaennicke, Meliponomima gen. 
n., Orrhodops Hull, Seabramyia Carrera, con 
ilustraciones de espermatecas y otros detalles mor- 
fológicos. Se describe Meliponomima martensis 
gen. n., sp. n. (localidad-tipo: Brasil, Río de Ja- 
neiro, Dona Marta). 


KEYWORDS: Insecta. Taxonomy. America. Key. 
Asilidae. Trigonomiminae. 


INTRODUCTION 


This is the part III of a series of pa- 
pers intended as a preliminary effort to 
define the American genera of Asilidae, 
describing the new genera, preparatory 
to the elaboration of catalogue of Neo- 
tropical species for inclusion in the 
forthcoming World Catalog of Flies, now 
being prepared by the U.S. Department 
of Agriculture and U.S. National Museum 
of Natural History, Washington, D.C. 

We have adopted a classification of 
the Asilidae in 8 subfamilies. The classifi- 
cation is, as all classifications, purely ar- 
tificial, and designed only to facilitate 
identification. It follows, basically, the 
classification adopted by Papavero 
(1973), with the elevation of the Stichopo- 
goninae to subfamily rank, and the 
Apocleinae Papavero are included within 
the Asilinae. The Leptogastrinae are con- 
sidered as a subfamily of Asilidae. In 
morphology and terminology we have 
followed J.F. McAlpine 1981. 

The material used in this series be- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


longs to the Museu de Zoología da Univer- 
sidade de Sao Paulo, Brasil, and to the 
Departamento de Zoologia, Universidad 
de Concepción, Chile (MZUC). 

The methodology employed in the 
dissection and preservation of the male 
terminalia, female spermathecae and 
other morphological details is the same 
employed by Artigas (1971). 

Our best thanks go tothe Fundagáo de 
Amparo á Pesquisa do Estado de Sao 
Paulo and to the Conselho Nacional de 
Desenvolvimiento Científico e Tecnológi- 
co (CNPq); without their generous sup- 
port this research could not have been un- 
dertaken. 


Subfamily TRIGONOMIMINAE 
Enderlein 


Trigonomimini Enderlein, 1914: 166. 
Xenomyzini G.H. Hardy, 1948: 116. 
Damalini Hull, 1962: 51. 


36 


de 


2(1) 


3(2) 


KEY TOTHE AMERICAN GENERA 


Antenna with three flagelloMeres.........oococococncncconncncocaccnononcnncncncncnncncncncanons 2 
Antenna with 1 or 2flagelloMeres.........oooococccncnccncncncnocncnoncncnncncncnnconccncnccnnnos 4 
Minute (4-6 mm) flies. Mesonotum and scutellum almost bare, without 
bristles, at most some scanty short hairs. Ocellar tubercle with enlarged ocelli 
and both prominently protruded forward from the eye margin. Cell cup closed. 
Female terminalia without spines (Fig. 8). Spermathecae asin Fig. 9. (Nearc- 
tie, Palencia oleo Haplopogon Engel, 1930 
Larger (9-10 mm) flies. Mesonotum and scutellum either with numerous long 
bristles or abundant long hairs, especially on posterior slope of mesonotum. 
Other combination of characters (Neotropical)........ooocococncccncccnncncnnncnncncnnon: 3 
Robust, meliponid-like flies. Scutellum without marginal bristles, only with 
sparse hairs both on disc and margin. Mesonotum not semicircular in lateral 
view, densely and longly pilose; dorsocentral bristles, if present, undistin- 
guishable from long pilosity. Abdomen broad, more or less flattened, at level 
of tergite 3 broader than thorax. Tibiae with dense pilosity, hind tibiae and tar- 
si inflated, usually slightly, thicker than femur (Fig. 5). Female terminalia 
with spines. Wing venation asin Fig. 2 (Brazil: Río de Janeiro).........o.ooo.oo........ 
aos Meliponomima gen. n. 
Slender flies, not resembling meliponid bees. Scutellum with at least 2 margi- 
nal bristles, no hairs on disc. Thorax strongly arched, semicircular in lateral 
view and almost bare; dorso central bristles well developed on mesonotal 
declivity. Abdomen slender, narrower than thorax. Tibiae without conspi- 
cuous dense pile. Female terminalia with hairs. Venation as in Fig. 1. Sper- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


A arce Seabramyia Carrera, 1958 


4(1) Antenna with first flagellomere, elongate, spindle-shaped, two or more times 


combined length of scape and pedicel. Second flagellomere thick, elongate, 
variable in length, but never more than half length of first. Male aedeagus 
with three prongs. Spermathecae as in Figs. 10-11 (Neotropical)..................... 
o o aado ira melo meli. e da Holcocephala Jaennicke, 1867 
Antena with first flagellomere extremely short, small, dilated, bulb-like, 
drawn out apically into an extremely long, bristlelike style, longer than the 
headiNe acto MA E o E II A E A. A o SIA O: 5 


5(4) First flagellomere twice as long as combined length of scape and pedicel and, 


pollinose. Frons without longitudinal sunken area. Face divergent below. 
Head, in lateral view, rounded below antennae and obliquely flattened above, 
the facial crease specially deep. Abdomen short and oval. The distally dilated 
hind femur with a dense brush of fine hairs. Upper section of Mo» very short or 
fused to Mz. (USA: Arizona, MÉXICO) ..0coccocccccccnconinccnons Orrhodops Hull, 1954 
First flagellomere short, nearly orbicular, considerably larger and wider than 
pedicel. Frons with a longitudinal sunken area and upper face with a longitudi- 
nal furrow. Mesonotum very densely pilose, the pile virtually concealing the 


ground color. Upper section of vein M>, long. (USA: Arizona) 
2 A Bromleyus D.E. Hardy, 1944 


Meliponomima gen. n. 


Face 1/4 width of head, as wide as 
frons. Facial gibbosity rounded, begin- 
ning at antennal base. Ocellar triangle 
with bulgins ocelli appearing as three 
tubercles. Mystax occupying entire facial 
gibbosity, bristles on upper part shorter, 
those of lower third directed downwards. 
No frontal hairs or bristles and ocellar 
bristles short and weak. Postvertical and 
postocular area with abundant hairs and 
bristles. Antennae implanted on upper 
third of face; scape and pedicel subequal 
in length, both with bristles longer than 
their length; firts flagellomere long, 
twice as long as combined length of scape 
and pedicel, devoid of hairs and bristles, 
slinghtly compressed; second 
flagellomere minute, third one tapered, 
nearly 1/5 length of firts, with a fine spine 
on tip. Proboscis short, eylindrical, stout. 
Palpus two-segmented, apex of second 
segment rounded. Figs. 3 and 4. 

Pronotum with abundant bristles. 


crrrrorr oro 


Prosternum narrowly united to proespis- 
ternum. Mesonotum with abundant short 
hairs and bristles, longer on postsutural 
area. No distinct bristles on humeri; 4 
strong prealar bristles, stronger than 
other bristles on mesonotal borders. Scu- 
tellum inflated, with long scattered hairs 
on disc and margin, but no distinct mar- 
ginal bristles. Pleura with abundant 
hairs and bristles. 

Femora and tibiae thickened, hind 
tibia thicker than corresponding femur 
and strongly pilose, hind basitarsus 
thiker than remainder tarsomeres (Fig. 
5). Claws acute. Pulvilli long. 

Wing as in Fig. 2. 

Abdomen short, broad, wider than 
mesonotum, subcompressed, tegument 
smooth, shining, 8 visible tergites on fe- 
male (male unknown). Ovipositor mostly 
telescoped, strong spines on tergite 10. 
Type-species: Meliponomima martensis 
Sp. N. 


37 


Meliponomima martensis Sp. N. 


Female. Total length, 9 mm; wing 
length 9 mm. 

Face (Figs. 3 and +) covered by yello- 
wish micropilosity around facial gibbo- 
sity, the latter shining black at center, as 
frons, vertex and postvertex. Mystax 
with fine, short, dark hairs on upper half, 
lower half with long reddish-brown 
bristles directed downwards. Antennae 
dark brown, secape and pedicel with black 
bristles, and flagellomeres concolorous. 
Postvertical and postocular bristles 
reddish-brown, exactly of the same color 
of beard, proboscis and palpus. 

Pronotum shining black, with white 
bristles and reddish-brown hairs; similar 
vestiture on proepisternum. Mesonotum 
mostly shining black, dark reddish- 
brown in post-humeral area. Humeri shin- 
ing red. Silver micropubescence on scat- 
tered areas on sides of the well defined, 
black, central band of mesonotum; vesti- 
ture of latter of fine short reddish-brown 
hairs, presutural dorsocentral bristles in- 
distinct, postsuturals longer; 4 black 
supraalar bristles. Scutellum inflated, 
shining black, with scattered fine 
reddish-brown hairs. Pleura with black 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


hairs and areas with silver micropubes- 
cence. 

Legs (Fig. 5) reddish-brown with 
abundant hairs and bristles of same 
color, tarsi less pilose than femora and 
tibiae; the thick hind tibia with abundant 
hairs, longer on dorsal side, and a row of 
5 black bristles on external side of hind 
tibial apex. 

Wing reddish-brown, lighter on anal 
area and towards apex (Fig. 2). 

Abdomen smooth, shining, broad, 
basal tergites dark, tergite 5 and 
following lighter, apex yellow, vestiture 
dark brown on basal segments, light 
brown and yellow on remainding, the 
hairs short and scattered on dorsum and 
longer laterally on sternites and. on 
segments 6-8. Ovipositor telescoped, the 
black apical spines contrasting strongly 
with the light yellow color of the last 
segment and hairs. 

Male unknown. 

Holotype female, BRAZIL, Rio de Ja- 
neiro: Dona Marta, 14.X.1957 (Alvaren- 
ga), and paratype female, Brazil, Rio de 
Janeiro: km 47 da Estrada Rio-Sao 
Paulo, 13.VI11.1951 (W. Zikán), in the Mu- 
seu de Zoologia da Universidade de Sáo 
Paulo. 


REFERENCES 


Artigas, J.N. 1971. Las estructuras quitinizadas de 
la spermatheca y funda del pene de los asílidos y 
su valor sistemático a través del estudio por ta- 
xonomía numérica (Diptera-Asilidae). Gayana 
(Zool.), 18: 1-105. 

Carrera, M. 1960. Asilidae (Diptera) da colegáo Se- 
abra. Argos. Zool. 11(17):147-170, 10 figs. 

Enderlein, G. 1914 Dipterologische Studien. XII. Zur 
Kenntnis der Asilidensubfamilien Dasypogoni- 
nae und Archilaphriinae. Wien ent Ztg. 33: 151- 
174, 8 figs. 

Engel, E.O. 1930. Asilidae./Fam. 24/, pp. 385-448, 
figs. 248-275 (= Lefg. 42, in E. Lindner, ed., Die 
Fliegen der palaearktischen Region 4(2). Stutt- 
gart. 

Hardy, D.E. 1944. New Asilidae and Mydaidae (Dip- 
tera) in the Snow Collection. Can. Ent., 76: 226- 
230, 1 pl. 


38 


Hardy, G.H. 1948. On classifying Asilidae. Entomo- 
logist”s Monthly Mag. 84: 116-119, 7 figs. 

Hull, F.M. 1958. New genera of robber flies (Diptera 
Asilidae) Revta. bras. Biol. 18(3): 317-324. 

Hull, F.M. 1962. Robber flies of the world. The gene- 
ra of the family Asilidae. Smithson. Inst. Bull 
224(1): 1-432. 

Jaennicke, F. 1867. Neue exotischen Dipteren. 
Abhandl, senckenb. naturf. Ges. 6:311-408, pls. 
43-44 (Also published separately as “Neue exo- 
tische Dipteren aus den Museen zu Frankfurt a 
M. un Darmstadt”. 100 pp., 2 pls. Frankfurt, 
1868). 

MacAlpine, J.F. 1981. Morphology and Terminology 
- Adults Manual of Nearctic Diptera. vol. 1 Res. 
Branch. Canada Dept. Agric., 27: 1-63. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Figs. 1-5. Seabramyia tijucana Carrera, 1.wing. Meliponomima martensis gen.n., Sp.n., 2.wing. 
Meliponomima martensis gen.n., sp.n.: 3.head lateral view; 4.head, frontal view; 5.hind leg. 


39 


HA 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Figs. 8-9. Haplopogon erinus Pritchard: 8. situation of the spermathecae in the abdomen; 9, spermathe- 
cae. 


41 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Figs. 10-11. Holcocephala abdominalis (Say): 10. situation of the spermathecae in the abdomen, 11. 
spermathecae. 


42 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 43-49; 1989 


REGISTRO DE TRES ESPECIES DE ECTOPROCTA 
PHYLACTOLAEMATA EN EL SUR DE LA PROVINCIA DE 
BUENOS AIRES (ARGENTINA)* 


Record of three species of Ectoprocta phylactolaemata in southern 
Buenos Aires Province (Argentine) 


NESTOR J. CAZZANIGA*+* 


RESUMEN 


Tres especies de briozoos habitan en la cuenca 
del arroyo Napostá Grande (38* S - 62% W). Pluma- 
tella toanensis (Hozawa € Toriumi) se registra por 
primera vez para la Argentina. Las colonias de esta 
especie presentan dos morfos, que fueron encontra- 
dos en zonas ecológicamente diferentes. Plumatella 
casmiana Oka y PFredericella australiensis (God- 
dard) no habían sido citadas previamente para la 
Provincia de Buenos Aires, por lo cual en esta nota 
se confirma su presencia en la Argentina. Se su- 
giere que estos organismos pueden tener valor indi- 
cador de calidad de aguas en la región considerada. 


PALABRAS CLAVE: Plumatella toanensis, Pluma- 
tella casmiana, Fredericella australiensis, Argenti- 
na, calidad de aguas. 


INTRODUCCION 


El estudio de los Ectoprocta Phylac- 
tolaemata de la Argentina registra esca- 
sos antecedentes, y se encuentra hasta el 
momento en una etapa de identificación y 
registro de las pocas especies halladas. 
Debe mencionarse, como excepción a lo 
dicho, el trabajo de Moly de Peluffo et al. 
(1988), referido a la germinación de esta- 
toblastos en condiciones experimentales. 


ABSTRACT 


Three species of bryozoans thrive in the 
Napostá Grande Basin (38” S - 62” W). Plumatella 
toanensis (Hozawa € Toriumi) is recorded for the 
first time from Argentina. This species shows two 
colonial morphs which were found in two 
ecologically different zones of the stream, 
respectively. P. casmiana Oka and Fredericella 
australiensis (Goddard), have not previously been 
reported from Buenos Aires Province. Here, their 
ocurrence in Argentina is confirmed. The possible 
value of these species as water quality indicators, in 
the considered region, is suggested. 


KEYWORDS: Plumatella toanensis. Plumatella 
casmiana. Fredericella australiensis. Argentina, 
water quality. 


Durante un estudio hidrobiológico en 
arroyos de la vertiente sur de la sierras 
de Ventania (Provincia de Buenos Aires, 
Argentina) se obtuvieron las tres espe- 


Contribución N” 13 del Laboratorio de Ecología Acuática (LEA), 
Departamento de Biología, Universidad Nacional del Sur. Par- 
cialmente subsidiado por la Comisión de Investigaciones Científi- 
cas de la Provincia de Buenos Aires (C.I.C.) y Secretaría de Es- 
tado de Ciencia y Técnica (SECYT, Argentina). 

Investigador de la C.1.C. Departamento de Biología Universidad 
Nacional del Sur. Perú 670, 8000 Bahía Blanca, Argentina. 


cies de ectoproctos, cuya presencia y con- 
diciones generales del hábitat se conside- 
ró conveniente documentar en esta nota. 

Plumatella toanensis (Hozawa éz To- 
riumi, 1940) se cita por primera vez en la 
Argentina. Plumatella casmiana (Oka, 
1907 y Fredericella australiensis (God- 
dard, 1909) se registran por primera vez 
en la Provincia de Buenos Aires, confir- 
mando aquí la presencia de ambas espe- 
cies en el país. 


MATERIAL Y LUGARES DE 
RECOLECCION 


El material estudiado proviene de la 
cuenca del Arroyo Napostá Grande, per- 
teneciente al sistema hidrográfico sud- 
pampeano que vuelca sus aguas al Atlán- 
tico (región III, según Ringuelet, 1962). 
Es un conjunto de arroyos casi paralelos, 
sin cursos colectores y que generalmente 
no llegan a desembocar al mar, sino que 
forman pequeñas lagunas costeras, endi- 
cadas por cordones conchiles. Sólo los 
cursos mayores desembocan al mar, 
entre ellos el Napostá Grande, que es uno 
de los pocos aportes de agua dulce que 
llegan a la bahía Blanca (Pucci et al., 
1972). 

La primera localidad considerada en 
el presente trabajo se ubica sobre el 
Arroyo del Aguila, cerca del Apeadero 
Gamero (38*08'26”S - 62%05'19'"W, a 300 m 
s.n.m.). Allí Plumatella toanensis fue re- 
colectada sobre ladrillos y objetos sumer- 
gidos en noviembre-diciembre de 1983. 
Durante el verano el cauce suele perma- 
necer seco; en otoño vuelve a llevar 
agua, pero no fue posible hallar nuevas 
colonias en el lugar durante el resto del 
año. El sedimento es de arena gruesa, al- 
ternando con zonas de corriente rápida 
con grandes rodados. La macrofitia es es- 
casa, registrándose Potamogeton sp. al- 
gunas plantas de Hydrocotyle sp., el alga 
Cladophora sp., y el briofito Physsidens 
sp. Sobre piedras. El agua es límpida y 
corre activamente. Este afluente del 
arroyo de Napostá Grande corresponde a 
un rhitron no contaminado, que cabría tí- 


44 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


picamente en la categoría de oligosapro- 
bio (Sládecek, 1973). 

La segunda localidad está sobre el 
arroyo Napostá Grande, cerca del pueblo 
de Aldea Romana (38%40'40”'S - 
62%11'45”W, a 45 m s.n.m.) 7 km aguas 
arriba de la ciudad de Bahía Blanca. El 
sedimento es de arena y limo. La vegeta- 
ción acuática adquiere mayor importan- 
cia, compuesta principalmente por Pota- 
mogeton striatus, Potamogeton sp., Zan- 
nichellia palustris, Scirpus californicus, 
Typha sp. y Enteromorpha flexuosa. Las 
aguas son ligeramente turbias. Esta por- 
ción del arroyo presenta cierto enriqueci- 
miento en materia orgánica y ha sido 
considerada en trabajos anteriores como 
beta-mesosaprobia (Cazzaniga é Curino, 
1987; Pettigrosso é: Cazzaniga, 1987). 

En esta localidad los briozoos cubren 
totalmente la parte inferior de troncos y 
bloques de cemento sumergidos. En 1983 
Plumatella casmiana era dominante 
sobre Fredericella australiensis y Plu- 
matella toanensis. Esta asociación pudo 
ser muestreada en varias oportunidades, 
desde noviembre de 1983 hasta abril de 
1984, luego de lo cual no sobrevivieron 
más colonias hasta la primavera de 1984. 

En todos los casos el material fue 
mantenido en laboratorio, con agua del 
lugar de recolección, para la obtención de 
datos ““in vivo”. Las medidas fueron ob- 
tenidas con ocular micrométrico bajo 
microscopio estereoscópico. 


PARTE SISTEMATICA 


Se siguen básicamente los criterios 
sistemáticos, descripciones y claves de 
Lacourt (1968). 


Plumatella tounensis (Hozawa éz 
Toriumi, 1940) 
(figuras 1-5) 


Descripción del material estudiado: 
Las colonias tienen escaso desarrollo. Mi- 
den aproximadamente 5x1,5cm. El ecto- 
cisto es delgado y transparente; permite 
observar la morfología interna de los po- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Figs. 1-3. 


Plumatella toanensis (Hozawa € Toriumi). 1. Estatoblasto flotante, cara inferior; 2. Esta- 


toblasto flotante, cara superior; 3. Estatoblasto sésil. Las escalas representan 100 um. 


Fig. 4. 


lípidos. Especialmente notables eran los 
movimientos peristálticos del saco esto- 
macal, con bandas longitudinales de co- 
lor verde. No se observaron septos ni gó- 
nadas. Las colonias son totalmente 
postradas. El número de tentáculos osci- 
ló entre 52 y 60 (moda: 52). 

De estas colonias sólo se obtuvieron 
estatoblastos flotantes, coincidentes en 


Plumatella toanensis (Hosawa 8: Toriumi). Análisis L.O. de la escultura de los estatoblastos 
flotantes; de izquierda a derecha, imágenes que se obtienen al descender el foco. La escala 
representa 100 um. 


forma y tamaño con los descritos por La- 
court (1968). Miden 5552660 ¡um de lar- 
go por 296 a 333 jm de ancho (moda: 
600 x 320 um) (fig. 1 y 2). El anillo flota- 
dor cubre ampliamente el disco en su ca- 
ra inferior, como observó también du 
Bois Reymond-Marcus (1953) en los 
ejemplares del Lago Titicaca. Los esta- 
toblastos flotantes muestran una tuber- 


45 


Fig. 5. 


Representación esquemática de la 
escultura tubercular del estatoblasto 
flotante de Plumatella toanensis. 


culación densa sobre ambas valvas (fig. 
4). Lacourt (1968) califica de exagerada 
la denominacióm de “espinitas”” dada 
por Toriumi para la ornamentación de los 
estatoblastos de esta especie, señalando 
que, a lo sumo, debe tratarse de granula- 
ciones que podrían aparecer como carác- 
ter local. Nuestro material muestra tu- 
bérculos romos que cubren homogéne- 
amente ambas valvas; surepresentación 
esquemática se presenta en la figura 5. 
En los ejemplares de Aldea Romana 
el ectocisto es más grueso, incrustado 
con arena y materia orgánica. La bús- 
queda de estatoblastos debió hacerse por 
disección de varias colonias, hasta en- 
contrar unos pocos floatoblastos caracte- 
rísticos, ya que en casi todos los casos 
presentaban sólo estatoblastos sésiles 
(fig. 3), de 360-380 x 200-280 ¡m, aline- 
ados dentro del zoecio en hileras de hasta 
seis. En colonias muertas aparecen 
incrustados en el sustrato, dificultando su 
manipulación y limpieza. El borde del 
anillo presenta denticulaciones irregula- 
res. Sobre las valvas dorsales se verifica- 
ron esculturas de tipo tubercular. Dentro 
de estos zoarios también se hallaron algu- 


46 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


nos estatoblastos, de 310 x 200 ym, con 
un pequeño anillo de flotación. Se trata de 
estatoblastos indiferenciados, que apare- 
cen en nuestro material en una propor- 
ción de aproximadamente 10% de los es- 
tatoblastos observados. 

Comentarios: Según Lacourt (1968), 
esta especie presenta estatoblastos gi- 
gantes, ocupando el extremo de una serie 
dentro del género. Nuestro material debe 
asignarse a P. toanensis por la cutícula 
delgada, transparente o incrustada, pero 
no gruesa como en el género Hyalinella 
Jullien, 1885; por la abundante ramifica- 
ción del zoario y, principalmente, por la 
forma y tamaño de los estatoblastos flo- 
tantes. 

Las colonias hialinas del Arroyo del 
Aguila (oligosaprobio) son semejantes a 
las descritas por Vorstman (1928), de Ja- 
va, como Plumatella punctata fa. 
prostrata (NO Kraepelin, 1887), que sola- 
mente contenían estatoblastos flotantes, 
como nuestro material. Colonias transpa- 
rentes de otras procedencias también 
fueron mencionadas como Hyalinella 
punctata (por ejemplo, en México por 
Rioja, 1940) y como Stotella agilis tica 
(en el Lago Titicaca por du Bois 
Reymond-Marcus, 1953), también sin se- 
soblastos. Por los caracteres descritos e 
ilustrados en esas publicaciones, Lacourt 
(1968) los ubicó en la sinonimia de P. to- 
anensis. Con igual criterio es probable 
que una parte del material del Lago 
Michigan descrito por Bushnell (1965) co- 
mo H. punctata, pero con estatoblastos de 
hasta 610 ym, también perteneciera a 
esta especie. 

Distribución: La localidad típica es 
Toan, Mishanfu, en Manchuria (China). 
Posteriormente se la registró en Japón, 
Corea, Java, Australia y Tasmania. Es 
decir, que en el Oriente asiático y Oce- 
anía (meridianos 110% E a 150” E) esta es- 
pecie presenta distribución simétrica 
entre aproximadamente los 40” N y 40” $. 
Para el continente africano se la conoce 
sólo del Zaire (próximo al Ecuador). Fi- 
nalmente, para América se registró en el 
Lago Xochimilco (México, 19 N - 99% W), 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Lago Petén (Guatemala, 17” S - 90% W) y 
Lago Titicaca (16% S - 70 W). El material 
de Provincia de Buenos Aires extiende su 
distribución en más de veinte grados de 
latitud, hasta los 39 S - 62% W. 

El área ocupada por esta especie fue 
interpretada por Lacourt (1968) como 
predominantemente austral, aunque pe- 
netrara un poco al Hemisferio Norte, en 
el este de Asia y en México. En caso de 
comprobarse que una parte del material 
de Bushnell (1965) correspondiera a esta 
especie, como se sugirió antes, se verifi- 
caría que en América también ocupa un 
área simétrica entre aproximadamente 
los 40? S y 44” N, determinando un tipo de 
distribución holotropical (según Rapo- 
port, 1968). 


Plumatella casmiana Oka, 1907 


Descripción del material estudiado: 
Esta especie fue dominante en 1983 y 1984 
en la cuenca baja del arroyo Napostá 
Grande. Sus colonias son ramificadas, 
medianamente abiertas. Muchos extre- 
mos de tubos son erectos y son frecuentes 
los zoecios superpuestos de colonias que 
compiten por el sustrato. El ectocisto es- 
tá ligeramente incrustado. El número de 
tentáculos oscila entre 38 y 44 (moda = 
38). Los estatoblastos flotantes, que cons- 
tituyen el mejor carácter diagnóstico, 
miden 400-450 x 230-280 um y son, en 
general, muy similares a los ilustrados 
por Wiebach (1963) y Bushnell € Rao 
(1974). Los estatoblastos sésiles son más 
escasos y miden 320-380 x 250-270 um. 

Comentarios: La identificación de la 
especie se basa en la morfología del esta- 
toblasto flotante, ya que otros caracteres 
son sumamente variables, considerando 
Lacourt (1968) que se trata de un *“For- 
menkreis””. Se han descrito colonias ra- 
mificadas, flabeloides (Wiebach, 1963) 
hasta colonias compactas, en forma de 
panal de abeja (Bushnell € Wood, 1971). 
Un estudio detallado de esta especie en 
una localidad cercana a la nuestra fue re- 
alizado por Peluffo y Moly de Peluffo 
(1988) y Moly de Peluffo et al. (1988). 

Distribución: Posiblemente cosmo- 


polita. Se conoce en Asia (Japón, Corea, 
India, Indonesia, China), Europa, Africa 
(Zaire, Rwanda) y América del Norte y 
Central. Para América del Sur fue re- 
gistrada recientemente por Peluffo 
Moly de Peluffo (1988), en la Argentina. 


Fredericella australiensis 
(Goddard, 1909). 


Descripción del material estudiado: 
Los tubos del zoario son ramificados dico- 
tómicamente, con cutícula marrón algo 
incrustada. No se observaron septos. El 
extremo de los tubos en general es erecto. 
Por lo común estas colonias estaban en 
sustratos no compartidos con especies de 
Plumatella Lamarck, 1816. Los esta- 
toblastos son del tipo descrito por du Bois 
Reymond-Marcus (1953); son propor- 
cionalmente anchos, midiendo 360-400 x 
300-320 jm. El número de tentáculos es 
relativamente elevado para el género (26 
a34). 

Comentarios: Bonetto y Cordiviola 
(1965) mencionaron la posibilidad de que 
el género Fredericella Gervais, 1838, tu- 
viera que tratarse como monoespecífico, 
al asignar todo su material, de diversa 
morfología, a F. sultana (Blumenbach, 
1779). Sin embargo, Lacourt (1968) y 
Wiebach (1970) sostienen que algunos de 
los piptoblastos redondeados que dibujan 
esos autores corresponden a F. austra- 
liensis. Nuestro material es asimilable a 
esta especie por el número de tentáculos, 
así como por la forma y tamaño de los es- 
tatoblastos. Un estudio más reciente 
sobre esta especie corresponde a Bush- 
nell (1971). 

Distribución: Probablemente cosmo- 
polita. Las discontinuidades en su distri- 
bución geográfica pueden deberse a 
imprecisiones de determinación sistemá- 
tica. En América del Sur es conocida del 
Lago Titicaca (du Bois Reymond- 
Marcus, 1953), Amazonas (Wiebach, 
1970) y río Uruguay (Bonetto é Cordi- 
viola, 1965 partim). Al agregar esta 
nueva localidad se confirma su presencia 
en la Argentina. 


47 


DISCUSION 


Se conocen aproximadamente treinta 
especies de filactolemados en las aguas 
continentales de América del Sur (Cordi- 
viola de Yuan, 1977). De ellas, solamente 
seis habían sido mencionadas para la Ar- 
gentina, a las que se agrega ahora Plu- 
matella toanensis, en el sur de la Provin- 
cia de Buenos Aires. Las otras especies 
conocidas son: 


—Fredericella sultana (Blumenbach, 
1779) en Tierra del Fuego, (Calvet, 
1904), y en el río Paraná Medio (Bonet- 
to $: Cordiviola, 1965). 

— Fredericella australiensis (Goddard, 
1909) en el río Paraná Medio (Bonetto 
éz Cordiviola, 1965, sub Fredericella 
sultana partim) y arroyo Napostá 
Grande (este trabajo). 

— Hyalinella vahiriae Hastings, 1929 en 
el río Paraná (Bonetto €: Cordiviola, 
1966) y en la Provincia de San Juan 
(Cazzaniga, MS). 

— Plumatella punctata Hancock, 1850 en 
Tierra del Fuego (Calvet, 1904). 

— Plumatella emarginata Allman, 1844 
en el río Paraná (Cordiviola de Yuan, 
1975) y en la Provincia de Buenos Aires 
(Cazzaniga, 1986). 

— Plumatella casmiana Oka, 1907 en las 
Provincias de La Pampa (Peluffo éz 
Moly de Peluffo, 1988) y Buenos Aires 
(este trabajo). 


Todas ellas son formas cosmopolitas 
o, al menos, de amplia distribución, de 
modo que los datos disponibles responden 
más a expediciones aisladas y al interés 
de unos pocos investigadores, que a la im- 
portancia de este taxón en el limnobios. 


48 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Es evidente que, en un territorio tan 


'amplio como el de la Argentina, aún debe 


esperarse el hallazgo de otras especies y 
numerosos registros corológicos. 

Las colonias de P. toanensis obteni- 
das en el arroyo del Aguila (oligosapro- 
bio) podrían ser zoarios jóvenes que 
exploraron ese ambiente por corto tiem- 
po, ya que no se registró un posterior de- 
sarrollo a lo largo del año. En cambio, en 
el sector mesosaprobio del arroyo Napos- 
tá Grande las colonias alcanzaron mayor 
éxito. La permanencia de la población y 
el mayor tamaño e incrustación de las co- 
lonias, así como la producción de esta- 
toblastos sésiles y la presencia de las res- 
tantes dos especies de briozoos, indica- 
rían que éste es un ambiente más ade- 
cuado a los requerimientos ecológicos de 
estos filactolemados. 

Dendy (1963) refirió que el desarrollo 
de los ectoproctos está positivamente re- 
lacionado con la fertilidad del agua. El 
crecimiento diferencial de colonias de 
otras especies de Plumatella, en ambien- 
tes con distinto contenido en materia or- 
gánica, también fue verificado por Jonas- 
son (1963) y Job (1975), entre otros auto- 
res. 

En concordancia con lo observado, 
las dos especies de Plumatella que men- 
ciona Sládecek (1973) en su lista de orga- 
nismos indicadores de saprobidad, figu- 
ran como de presencia significativa en 
aguas mesosaprobias. La real trascen- 
dencia de las diferencias observadas 
entre las colonias de las dos zonas de la 
cuenca del arroyo Napostá Grande re- 
quiere un desarrollo experimental que 
pruebe el valor indicador de calidad de 
aguas que parecen tener los ectoproctos 
en la zona considerada. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


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49 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 51-110; 1989 


REVISION SISTEMATICA DE LA FAMILIA TRISTIRIDAE 
(ORTHOPTERA, ACRIDOIDEA) 


Systematic Revision of the Family Tristiridae 
(Orthoptera, Acridoidea) 


MARIA MARTA CIGLIANO* 


RESUMEN 


En este trabajo se incluye la historia, ubicación 
taxonómica y diagnosis de la familia Tristiridae, 
además de una clave general para el reconocimien- 
to de las subfamilias (Atacamacridinae y Tristiri- 
nae) y géneros que la integran. También se realiza 
un análisis detallado de los caracteres de la morfo- 
logía externa, complejo fálico y genitalia femenina, 
determinándose el valor discriminatorio de los mis- 
mos. 

Se erigen tres nuevas tribus (Tristirini n. trib., 
Elasmoderini n. trib. y Tropidostethini n. trib.) dos 
nuevos géneros (Tebacris n. gen. y Enodisomacris 
n. gen.) y se describen cuatro nuevas especies (Te- 
bacris nigrisoma n. Sp., Enodisomacris curtipennis 
Nn. Sp., Moluchacris laevigata n. sp. y Moluchacris 
nigripes N. sp.). Se transfiere a la familia Acrididae 
el género Illapelia Carbonell y Mesa, junto con la 
subfamilia Illapelinae. Se establecen las sinonimias 
del género Bufonacris Walker con Papipappus 
Saussure y de las siguientes especies: Moluchacris 
cinerascens (Philippi) = M. bufo Rehn, Eremo- 
pachys bergi Brancsik = E. simplex Brancsik y 
Tristira magellanica (Bruner) = T. bergi Brunner 
v. Watt., así como también se establece la nueva 
combinación Bufonacris claraziana (Saussure) n. 
comb. 

Se completa esta revisión con comentarios 
biogeográficos referidos a la familia en general y a 
cada género y especie en particular. 


* Becaria del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Téc- 
nicas. División de Entomología, Museo de La Plata (1900), La Pla- 


ta, Argentina. 


ABSTRACT 


The taxonomic history of the Tristiridae, its 
diagnosis and the relationships with other 
Acridoidea, together with a key to the subfamilies 
(Atacamacridinae and Tristirinae) and genera in 
this systematic revision are given. An analysis on 
the characters of the external morphology, phallic 
complex and female genitalia is performed and 
their discriminant values are discussed. 

Three new tribes (Tristirini n. trib., 
Elasmoderini n. trib. and Tropidostethini n. trib.), 
two new genera (Tebacris n. gen. and 
Enodisomacris n. gen.) and four new species 
(Tebacris nigrisoma Nn. Sp., Enodisomacris 
curtipennis N. Sp., Moluchacris nigripes Nn. sp. and 
Moluchacris laevigata n. sp.) are recognized. The 
genus Illapelia Carbonell y Mesa is excluded from 
the family and included within the Illapelinae in the 
Acrididae family. The genus Papipappus Saussure 
is placed in synonymy under Bufonacris Walker, 
and the following species are synonymyzed 
Moluchacris cinerascens (Philippi) = M. bufo 
Rehn, Eremopachys bergi Brancsik = E. simplex 
Brancsik and Tristira magellanica (Bruner) = T. 
bergi Brunner von Wattenwyl. The new 
combination Bufonacris claraziana (Saussure n. 
comb.) is proposed. 

Finally, a description of the family 
biogeographic distribution as well as of each genus 
and species is given. 


KEYWORDS: Taxonomy. Orthoptera. Acridoidea. 
Tristiridae. Andino-Patagonic South America. 


INTRODUCCION 


La familia Tristiridae está 
representada por taxa endémicos de 
América del Sur, que se distribuyen 
principalmente en el dominio andino- 
patagónico (Cabrera y Willink, 1973) de 
Argentina, Chile y Perú. 

Los tristíridos revisten especial 
importancia para el estudio evolutivo de 
Acridoidea, pues por sus características 
se ubican en una posición intermedia 
entre los dos grupos en que se divide a la 
mencionada superfamilia: Chasmosacci 
y Cryptosacci (Roberts, 1941). 

La falta de un estudio sistemático 
completo de la familia justifica la 
realización de esta revisión, cuyos 
objetivos son: 1) Definir la posición 
sistemática de la familia Tristiridae 
dentro de la superfamilia Acridoidea. 2) 
Delimitar los géneros y especies, ampliar 
las descripciones y resolver los 
problemas nomenclaturales. 3) Analizar 
los caracteres morfológicos externos y 
genitalia de la familia Tristiridae y 
discutir su importancia taxonómica. 4) 
Analizar la distribución geográfica del 
grupo. 

Esta revisión ha sido realizada 
mediante el estudio de las colecciones de 
los museos que se indican a continuación: 
Museo de La Plata (MLP); Academy of 
Natural Sciences of Philadelphia 
(ANSP); British Museum (Natural 
History), Londres (BMNH); Instituto 
Patagónico de Ciencias Naturales, San 
Martín de los Andes, Argentina (IPCN); 
Instituto Nacional de Tecnología 
Agropecuaria, Castelar, Argentina 
(INTA); Museum d'Histoire Naturelle, 
Ginebra (MHNG); Museum National 
d'Histoire Naturalle, Paris (MP); Museo 
Nacional de Historia Natural de 
Santiago, Chile (MHNS); y U.S. National 
Museum of Natural History, Washington 
(USNM). 


HISTORIA DE LA FAMILIA 
En 1906 J.A.G. Rehn sugiere la 


32 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


separación del género Tristira Brunner 
von Wattenwyl, 1900, originalmente 
considerado como Truxalinae, dentro de 
un nuevo grupo genérico “Tristiri”. Más 
tarde, el mismo autor (Rehn, 1942) 
cambia el nombre del grupo por Tristirae 
y lo incluye dentro de la subfamilia 
Cyrtacanthacridinae, familia Acrididae. 
Dentro de este grupo reúne a los géneros 
Papipappus Saussure, 1884, Pappacris 
Uvarov, 1940, Bufonacris Walker, 1871, 
Eremopachys Brancsik, 1901, y 
Tropidostethus Philippi, 1863. Asimismo, 
incluye los nuevos géneros Punacris, 
Elysiacris, Moluchacris, Incacris, Crites, 
Peplacris y Paracrites. 

Liebermann (1942b) crea la 
subfamilia Chilacrinae sobre la base de 
los géneros Chilacris Liebermann, 1943, 
Philippiacris Liebermann, 1943, Aucacris 
Hebard, 1929, y Elasmoderus Saussure, 
1888. Más tarde, el citado autor 
(Liebermann, in litt.) excluye al género 
monotípico Elasmoderus de la 
subfamilia Chilacrinae e incluye en ésta 
a Uretracris Liebermann, 1943. Cabe 
señalar que al momento de la creación de 
la subfamilia Chilacrinae, el género 
nominotípico (Chilacris Liebermann) era 
un nomen nudum, y en consecuencia debe 
considerarse como fecha válida para la 
mencionada subfamilia aquella en la que 
se describe al género en cuestión 
(Liebermann, 1943). 

Dirsh (1961) corrige el nombre de la 
subfamilia Chilacrinae por Chilacridinae 
a la vez que incluye en ella al género 
Bufonacris Walker. Eades (1961, 1962) 
transfiere al género Aucacris Hebard a la 
subfamilia Ommexechinae e incluye al 
grupo Tristirae de Rehn (1942) con 
jerarquía de tribu (Tristirini) dentro de 
Chilacridinae. El nombre de esta 
subfamilia es corregido por Tristirinae 
(Kevan y Akbar, 1964) y más tarde este 
taxon es elevado al rango de familia por 
Amedegnato (1974), decisión compartida 
por Eades y Kevan (1974). Sin embargo, 
Dirsh (1975) continúa considerando como 
válida a la subfamilia Chilacrinae y a los 
géneros Philippiacris Liebermann, 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Chilacris Liebermann y Bufonacris 
Walker como miembros indiscutidos de 
la misma. 

En 1972 Carbonell y Mesa describen 
los géneros Illapelia y Atacamacris y 
crean sobre los mismos las subfamilias 
de Acrididae: lllapelinae y 
Atacamacridinae. En 1977 esos géneros 
son incluidos por Amedegnato en la 
familia Tristiridae. 

Finalmente, Kevan (1982) considera 
a la familia Tristiridae constituida por 
las subfamilias Tristirinae, Illapelinae y 
Atacamacridinae. 

En el presente trabajo se consideran 
miembros de la familia Tristiridae a 
todos los géneros incluidos en ella por 
Amedegnato en 1977, con la excepción de 
Illapelia. Debido a que este género no 
comparte las sinapomorfías (Hennig, 
1968) de la familia, es transferido junto 
con la subfamilia Illapelinae a la familia 
Acrididae, donde fuera ubicado 
originalmente por Carbonell y Mesa 
(1972). 


UBICACION SISTEMATICA 


La familia Tristiridae ha sido 
relacionada (Eades, 1962; Kevan y 
Akbar, 1964; Eades y Kevan, 1974) con 
algunas familias (Pyrgomorphidae, 
Lentulidae) del grupo Chasmosacci 
(Roberts, 1941) e incluida dentro del 
mismo (Amedegnato, 1976) debido a la 
presencia de un saco eyaculador abierto 
a la cámara genital y a ciertas 
características de los escleritos 
endofálicos. 

Eades (op. cit.) y Eades y Kevan (op. 
cit.) consideran que la porción distal de 
los  escleritos .endofálicos de 
Pyrgomorphidae, Lentulidae y 
Tristiridae no es homóloga de los 
escleritos edeagales (=valvas apicales 
del pene, Dirsh, 1956) de la familia 
Acrididae del grupo Cryptosacci 
(Roberts, 1941). Dicha porción, según los 
mencionados autores (Eades, op. cit.; 
Eades y Kevan, op. cit.), representaría 
una continuación del proceso del 


gonoporo de Acrididae modificado. Sin 
embargo, los tristíridos también 
presentan características en los 
escleritos endofálicos que permiten 
relacionarlos con los Cryptosacci. A 
diferencia de Pyrgomorphidae y 
Lentulidae, en donde el verdadero 
esclerito del edéago se ha reducido y 
fusionado con el proceso del gonoporo 
(Eades y Kevan, op. cit.), en Tristiridae 
éste está siempre presente y puede 
homologarse con el de los Cryptosacci 
(Eades, op. cit.; Eades y Kevan, op. cit.). 
Asimismo, cabe destacar que los 
tristíridos presentan el saco 
espermatofórico entre los dos pares de 
escleritos endofálicos, a diferencia de 
Chasmosacci, donde es dorsal, y de 
Cryptosacci, donde es ventral. 

Los tristíridos también han sido 
relacionados con Pyrgomorphidae 
(Eades y Kevan, op. cit.) por presentar 
un cíngulo con placas apodemales 
anchas, las cuales, según Kevan et al 
(1969) y Eades y Kevan (op. cit.), no 
serían homólogas de los apodemas del 
cíngulo de Acrididae. Sin embargo, 
durante este estudio pudo comprobarse 
que uno de los géneros de la familia, 
Atacamacris Carbonell y Mesa, presenta 
el cíngulo con apodemas estrechos del 
tipo de Acrididae. 

Por último, y sobre la base de las 
características cariológicas, la familia 
Tristiridae ha sido incluida dentro del 
grupo Cryptosacci (Mesa et al, 1982) 
debido a que las especies estudiadas 
responden al plan básico 2n= 23 9, 24 9. 

Por lo expuesto, el conocimiento 
actual del grupo parece indicar que esta 
familia posee características cuyo 
análisis detallado evidencia afinidades 
tanto con Cryptosaeci como con 
Chasmosacci, considerándose que la 
misma presenta una posición intermedia 
entre ambos grupos de Acridoidea. A su 
vez, el desarrollo, en el complejo fálico, 
de dos pares de escleritos endofálicos, 
uno dorsal y otro ventral, entre los que se 
ubica el saco espermatofórico, permite 
establecer que los Tristiridae constituyen 


53 


un grupo monofilético bien separado de 
los restantes acridoideos. 

En el presente estudio se reconoce la 
familia Tristiridae constituida por dos 
subfamilias: I. Atacamacridinae con un 
género monotípico (4Atacamacris) y II. 
Tristirinae con tres tribus y 17 géneros: 
1) Elasmoderini (Elasmoderus, 
Enodisomacris y Uretacris); 2) 
Tropidostethini (Tropidostethus, 
Elysiacris, Eremophachys y Tebacris) y 
3) Tristirini (Tristira, Circacris, 
Bufonacris, Pappacris, Moluchacris, 
Peplacris, Punacris, Incacris, Crites y 
Paracrites). 


CARACTERES TAXONOMICOS 


Los caracteres que se describen a 
continuación han sido utilizados para la 
discriminación de los distintos taxa de la 
familia Tristiridae. 

En la delimitación de taxa 
supragenéricos los caracteres del 
complejo fálico fueron los que aportaron 
mayor información, mientras que, tanto 
en la delimitación genérica como en la 
específica, los caracteres de la 
morfología externa resultaron más 
importantes que los del complejo fálico y 
de la genitalia femenina. 


Morfología externa 


Tamaño y forma del cuerpo: el 
tamaño* varía desde especies con una 
longitud total de 7 mm en los machos 
(Atacamacris diminuta) hasta especies 
de 40 mm de largo (Bufonacris bruchi). 
La forma del cuerpo es también variable, 
existiendo especies como las de 
Bufonacris con cuerpo deprimido, donde 
el ancho máximo predomina sobre la 
altura máxima del cuerpo, hasta 
especies con cuerpo comprimido, donde 
la altura máxima predomina sobre el 
ancho (Tropidostethus bicarinatus y 
Elysiacris angusticollis). 


Alas: la mayoría de las especies son 
ápteras, excepto Elasmoderus lutescens 


54 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


y E. minutus (macrópteros), Elas- 
moderus wagenknechti y Enodisomacris 
curtipennis (micrópteros) y Uretacris 
lilai (subáptero). 


Tegumento: rugoso, tuberculado o 
carenado. Este carácter presenta 
variabilidad intraespecífica en un buen 
número de especies, sobre todo dentro de 
las especies de Bufonacris. 


Cabeza: la prominencia de las genas 
presenta un alto grado de variabilidad, 
existiendo especies con genas muy 
prominentes (Bufonacris claraziana) 
hasta aquellas con genas estrechas 
(Incacris phaenogaster, Crites prestoni, 
Elysiacris angusticollis, etc.). La costa 
frontal puede estar totalmente surcada, 
como en la mayoría de los géneros, pero 
en algunos es convexa y sólo surcada 
alrededor del ocelo medio (Bufonacris) y 
en otros (Tropidostethus, Elysiacris) es 
estrecha y comprimida hasta el ocelo 
medio. La posición de la frente en vista 
lateral puede ser vertical (Bufonacris, 
Atacamacris, Elasmoderus, etc.), 
oblicua (Crites, Peplacris, etc.) o 
cóncava (Elysiacris). 


Fastigio: su desarrollo varía en 
forma continua desde representantes sin 
un ángulo fastigial definido (Bufonacris) 
hasta aquellos en donde éste está 
marcadamente desarrollado (Crites, 
Tropidostethus, Elysiacris). La carena 
mediana dorsal puede estar ausente o 
presente y a veces continuarse en el 
vértex. El fastigio en vista lateral puede 
presentarse declive, como en la mayoría 
de las especies de Moluchacris, 
horizontal (Peplacris, Paracrites, 
Tropidostethus) o ascendente (Crites y 
Elysiacris). En cuanto a su forma en 
vista dorsal, éste puede ser trigonal, con 
márgenes laterales rectos o levemente 
curvos, o semielíptico como en 
Tropidostethus y Elysiacris. Las fovéolas 
fastigiales pueden estar ausentes 


* El largo del cuerpo se expresa por la distancia entre el ápice del 
fastigio al extremo distal de los fémures posteriores. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


(Eremopachys, Tebacris) y cuando 
presentes, su posición varía de acuerdo 
con el desarrollo de fastigio. Cuando el 
fastigio tiene un desarrollo incipiente o es 
muy corto, las fovéolas son anteriores 
(Elasmoderus, Uretacris, Atacamacris, 
Pappacris, etc.) y si tiene un desarrollo 
neto son laterales (Tristira, Circacris, 
Paracrites, etc.). El desarrollo del límite 
inferior de las fovéolas es también 
variable. 

Antenas: el flagelo antenal puede 
tener de 4 a 20 antenitos. La mayoría de 
los géneros presentan antenas filiformes, 
con antenitos de sección oval o circular. 
Sólo Elysiacris tiene antenas ensiformes. 
El antenito apical puede tener un 
desarrollo normal, como en la mayoría 
de las especies, o estar más desarrollado 
y ser tan largo como los dos antenitos 
precedentes en conjunto (Punacris 
peruviana, Incacris phaenogaster). Sólo 
en tres géneros el antenito apical es 
clavado (Pappacris, Tebacris y 
Atacamacris). 

Ojos: el contorno de los ojos puede 
ser subcircular, oval o trigonal. Sólo en 
Bufonacris el anillo periocular se 
encuentra engrosado a nivel del vértex. 

Pronoto: en especies ápteras la 
metazona es mucho más corta que la 
prozona y el borde posterior del disco 
pronotal es, por lo general, recto. En 
aquellas especies con tégmenes 
desarrollados, la metazona es tan o más 
larga que la prozona (dependiendo esto 
del grado de meiopterismo alcanzado) y 
el borde posterior del pronoto se proyecta 
sobre el mesonoto en ángulo agudo 
(Elasmoderus) u obtuso (Enodisomacris 
y Uretacris). Las carenas laterales, de 
posición dorsal, convergen hacia el surco 
transverso principal pudiendo 
continuarse o no en la metazona. 

La zona de flexión de los lóbulos 
laterales es redondeada en la mayoría de 
los géneros, excepto en Moluchacris, 
Bufonacris y HEremopachys, donde 
presenta una quilla. Los lóbulos 
laterales, paralelos en la mayoría de las 
especies, son convergentes hacia la línea 


media ventral en Moluchacris obesa y 
Bufonacris terrestris y divergentes en 
Tropidostethus bicarinatus y Elysiacris 
angusticollis. 

Prosterno: puede tener forma de 
cresta transversa continua o presentar 
una proyección lameliforme con el borde 
inferior entero (Paracrites, Moluchacris 
y Peplacris) o bipartido (Elasmoderus, 
Elysiacris) o presentar una proyección 
trigonal ancha (Enodisomacris, 
Uretacris, Crites e Incacris) o aguzada 
(Tropidostethus). Aunque este carácter 
permanece estable en la mayoría de los 
géneros, en algunos (Elasmoderus, 
Bufonacris) presenta variabilidad 
intraespecífica individual y en otros 
(Paracrites e Incacris) presenta 
dimorfismo sexual. 

Tímpano: ausente, excepto en 
Elasmoderus y Enodisomacris. 

Fémures posteriores: en algunos 
géneros (Bufonacris, Punacris, 
Moluchacris) la carena ventral se 
presenta levemente expandida y en otros 
(Elasmoderus), tanto la dorsal como la 
ventral, están expandidas. Sólo en 
Elysiacris los fémures posteriores 
presentan la carena dorsal con la porción 
proximal comprimida y exclusivamente 
en Eremopachys esta carena es recta. En 
la mayoría de los géneros el lóbulo basal 
dorsal es más largo que el ventral, 
excepto en Uretacris, Enodisomacris y 
Elasmoderus, donde presentan un 
desarrollo subigual. 

Valvas del ovipositor: pueden tener 
forma de gancho y ser cortas, superando 
levemente el ápice del epiprocto 
(Moluchacris nigripes y Peplacris 
recutita) o prominentes y con un diente 
preapical en las valvas ventrales 
(Elasmoderus y Uretacris) o ser rectas y 
prominentes (Tropidostethus, Elysiacris, 
Crites, etc.) o robustas y con el ápice 
curvo como en la mayoría de las 
especies. Sólo en Atacamacris las valvas 
dorsales tienen forma de huso en vista 
dorsal y las placas basivalvares 
ventrales no son visibles externamente. 

Coloración: la coloración general del 


65) 


cuerpo varía a nivel específico e 
intraespecífico, a diferencia de la 
coloración de las tibias posteriores y de la 
página interna y borde ventral de los 
fémures posteriores que, si bien varía 
entre las distintas especies, se mantiene 
estable en cada una de éstas. 


Complejo fálico 


Endofalo: constituido por dos pares 
de escleritos de posición dorsal y ventral, 
cuyo desarrollo varía entre los distintos 
taxa de la familia. La región anterior 
(Amedegnato, 1976, 1977; =apodemas 
endofálicos, Eades, 1962, Kevan et al, 
1969; =placas endofálicas, Roberts, 1941; 
=valvas basales del pene, Dirsh, 1956, 
Ronderos, 1964) de los escleritos 
endofálicos dorsales puede ser 
comprimida y presentar un leve 
arqueamiento dorso ventral (tribus 
Elasmoderini y Tropidostethini) o 
presentar una expansión lateral que se 
curva ventralmente generando un 
apodema hemiesférico (tribu Tristirini). 
Sólo en Atacamacris esta región presenta 
una proyección dorsocaudal. A partir de 
la región anterior surge ventralmente 
una proyección (¿proceso del gonoporo?) 
cuyo desarrollo es también variable. 
Dicha proyección está apenas insinuada 
en Elasmoderini y Atacamacridinae. En 
Tropidostethini presenta un mayor 
desarrollo, uniéndose al esclerito 
endofálico dorsal a través de una zona de 
menor esclerificación. En Tristirinae es 
prominente. 

La región media (Amedegnato, op. 
cit., Kevan et al, op. cit.; =placas 
laterales., Eades, op. cit.), que se 
extiende a lo largo de la pared dorsal del 
saco espermatofórico, puede ser estrecha 
y recta (Elasmoderini y 
Atacamacridinae) o estrecha y arqueada 
(Tropidostethini) o presentarse 
ensanchada lateroventralmente como en 
Tristirini. 

De acuerdo con el desarrollo de la 
región posterior (Amedegnato, op. cit.; 
=escleritos del edéago, Kevan et al, op. 
cit.; =valvas apicales del pene, Dirsh, 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


op. cCit., Ronderos, op. cit.) de los 
escleritos endofálicos dorsales y su 
relación con los escleritos endofálicos 
ventrales, se observan diferentes tipos de 
edéago pudiendo incluso estar ausente: 

1— Edéago no desarrollado: donde la 
región media de los escleritos endofálicos 
dorsales junto con los escleritos 
endofálicos ventrales constituyen el 
ápice del complejo fálico, el cual puede 
estar rodeado por una vaina rugosa 
(Atacamacridinae) (o) libre 
(Elasmoderini). 

2— Edéago constituido por el par de 
escleritos endofálicos ventrales cubierto 
por una vaina de forma variada. Los 
escleritos endofálicos dorsales no 
presentan desarrollo de la región 
posterior (Tristirini). 

3— Edéago constituido por los dos 
pares de escleritos endofálicos y cubierto 
por una vaina (Tropidostethini). 

La vaina que recubre el edéago en 
tristíridos es, según Amedegnato (1977), 
membranosa y de origen ectofálico. Sin 
embargo, se observó que la misma está 
esclerificada presentando, muchas 
veces, denticulaciones en su superficie. 

Ectofalo: de acuerdo con su grado de 
esclerificación se diferencian dos tipos 
fundamentales, que fueron 
caracterizados en parte por Amedegnato 
(op. cit.): 

1— Ectofalo fuertemente 
esclerificado: caracterizado por el alto 
grado de esclerificación de la membrana 
ectofálica y la presencia de un esclerito 
ventral impar que cierra por debajo al 
complejo fálico. Cíngulo capsuliforme, 
con apodemas en forma de barra, zigoma 
diferenciado. Rami completamente 
esclerificados, formando una cubierta 
que oculta el endofalo; pseudoarco 


ausente. Este tipo de ectofalo está 
presente en la subfamilia 
Atacamacridinae. 


2— Ectofalo con menor grado de 
esclerificación: presente en la subfamilia 
Tristirinae, se caracteriza por una 
membrana ectofálica con un menor 
grado de esclerificación, cuyos límites se 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


confunden con los del cíngulo. La 
membrana ectofálica siempre presenta 
escleritos laterales de desarrollo 
variable, éstos pueden estar replegados 
sobre los rami cubriéndolos por completo 
como en Paracrites, Incacris, Crites y 
Punacris, o tener un menor desarrollo de- 
jando expuestos los rami como en los res- 
tantes géneros. 

El cíngulo se encuentra muy 
esclerificado en la porción anterior, 
constituyendo un par de placas 
apodemales anchas que se unen 
dorsalmente en una pieza única sin 
diferenciación de zigoma. El desarrollo 
lateroventral de las placas apodemales 
presenta un alto grado de variabilidad así 
como también la extensión del cíngulo 
hacia la región caudal. 

El pseudoarco, cuyo origen en 
tristíridos es incierto, está ausente en 
aquellos representantes que no poseen 
edéago y en Tropidostethus, donde el 
cíngulo es muy corto. 

Los rami del cíngulo varían en forma 
y grado de esclerificación. Pueden estar 
reducidos a una varilla curva o ser 
laminares y presentar lobulaciones 
variadas y esclerificaciones diversas. 

Epifalo: en forma de puente, 
distinguiéndose sobre el mismo plan 
básico cuatro tipos estructurales: 

— Epifalo tipo a: con puente en 
forma de barra ancha que se curva 
levemente hacia las láminas laterales; 
áncoras en forma de gancho y curvadas 
ventralmente y convergentes hacia el 
disco; lophi perpendiculares; láminas 
laterales reducidas que se expanden 
anteriormente. Presente en la tribu 
Elasmoderini. 

— Epifalo tipo b: caracterizado por 
el gran desarrollo lateral de las láminas; 
áncoras agudas y largas; lophi muy 
elevados; puente estrecho. Presente en 
Atacamacris. 

— Epifalo tipo c: con puente ancho y 
corto, plano en vista frontal, con la 
superficie lisa o con numerosas 
denticulaciones; áncoras prominentes; 
lophi perpendiculares al disco; láminas 


laterales reducidas. Presente en la tribu 
Tropidostethini. 

— Epifalo tipo d: con puente convexo 
en vista frontal presentando, a veces, una 
proyección mediana en U, generalmente 
con el borde inferior aserrado. Ancoras 
cortas y romas; lophi curvados 
dorsalmente, de desarrollo variable; 
láminas laterales bien desarrolladas. 
Presente en la tribu Tristirini. 


Genitalia femenina 


Placa subgenital: la forma del borde 
posterior de la placa subgenital es 
altamente variable, habiéndose 
observado incluso diferencias 
intraespecíficas. La longitud de la guía 
del huevo también presenta un alto grado 
de variabilidad, desde muy reducida 
(Atacamacris) o con un desarrollo 
intermedio como en la mayoría de los 
géneros, a muy prominente como en 
Elysiacris. 

La forma y grado de esclerificación 
de las áreas de contacto (Randell, 1963), 
así como el número de columelas 
(Randell, op. cit.) varían a nivel 
específico e inclusive intraespecífico, 
presentándose desde un único par de 
columelas (Peplacris recutita), hasta 
llegar a ser múltiples (Elysiacris 
angusticollis) o bien no estar 
desarrolladas (Punacris peruviana, 
Atacamacris diminuta). 

Receptáculo seminal: si bien 
Amedegnato (1977) y Kevan et al (1969) 
han caracterizado a los tristíridos por 
poseer una espermateca sin divertículo 
preapical (Amedegnato, 1976; 
=divertículo apical, Slifer, 1939), se ha 
observado que éste puede estar presente. 
Según el grado de desarrollo del mismo y 
de acuerdo con la forma del divertículo 
apical (Amedegnato, 1976; =divertículo 
preapical, Slifer,op. cit.; =  caecum, 
Kevan et al, op. cit.) en la familia se 
reconocen distintos tipos de espermateca 
que se corresponden con diferencias en el 
ducto espermatecal como se indica a 
continuación: 

1— Espermateca con divertículo 


37 


apical tubular: es un simple 
ensanchamiento del ducto espermatecal 
sin diferenciación de divertículo pre- 
apical, asociada a un ducto espermatecal 
muy corto de diámetro uniforme 
(Elysiacris, Eremopachys, Tebacris, 
Tropidostethus, Elasmoderus, Uretacris 
y Atacamacris). 

2— Espermateca con divertículo 
apical en forma de S: relacionada con un 
ducto espermatecal largo con una 
porción proximal delgada y una distal de 
mayor extensión y grosor. El divertículo 
preapical puede no estar desarrollado 
(Moluchacris cinerascens, M. nigripes y 
Peplacris) o tener un desarrollo 
incipiente (Bufonacris, Tristira y 
Circacris) o neto (Moluchacris obesa y 
M. laevigata). 

3— Espermateca con divertículo 
apical en forma de C: presente sólo en 
Punacris, está relacionada con un ducto 
espermatecal corto en herradura y con la 
región proximal diferenciada. 
Divertículo preapical incipiente. 

Las paredes del ducto espermatecal, 
próximo a la dilatación terminal del 
mismo (Kevan et al, op. cit.; =bursa 
copulatrix, Slifer, op. cit., Amedegnato, 
1976, Cohn y Cantral, 1974), pueden estar 
reforzadas por musculatura como en 
Elasmoderus O presentar un esclerito 
semicilíndrico como en Punacris, 
Peplacris y Moluchacris. 


TRATAMIENTO SISTEMATICO 


Familia Tristiridae Rehn 


Diagnosis 

Insectos de tamaño mediano y 
pequeño con tegumento rugoso, 
tuberculado o carenado y coloración 
opaca. Apteros, excepto Elasmoderus y 
Enodisomacris. 


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Cabeza con fastigio de desarrollo 
variable, pero siempre carente de surco 
fastigial. Carenas laterales de la costa 
frontal y parafrontales presentes. 
Fovéolas fastigiales anteriores 0 
laterales presentes (salvo Eremopachys 
y Tebacris). Disco pronotal con carenas 
laterales de posición dorsal, 
convergentes hacia el surco transverso 
principal. Metazona más corta que la 
prozona excepto en representantes con 
tégmenes. Fémures posteriores con el 
lóbulo basal dorsal mayor o subigual al 
ventral. Tímpano ausente, salvo en 
formas macrópteras o micrópteras. 
Epiprocto dividido por un surco 
transverso medio. Cercos reducidos en 
ambos sexos. 

Complejo fálico: con epifalo en 
forma de puente, procesos anteriores y 
posteriores reducidos, escleritos ovales 
presentes. Ectofalo en gran parte 
membranoso con placas apodemales 
anchas en el cíngulo, sin diferenciación 
del zygoma y rami poco esclerificados, o 
ectofalo fuertemente esclerificado (sólo 
en Atacamacris). Pseudoarco casi 
siempre desarrollado. Endofalo con dos 
pares de escleritos: dorsal y ventral, 
entre los que se ubica el saco 
espermatofórico. Esclerito endofálico 
ventral separando el saco eyaculador del 
espermatofórico, constituye o interviene 
en la formación del edéago. Saco 
eyaculador ventral o anteroventral, 
abierto a la cámara genital. 

Genitalia femenina: receptáculo 
seminal con el ducto espermatecal con 
desarrollo variable en cuanto a 
sectorización; esclerito semicircular en 
la dilatación terminal del ducto 
espermatecal a veces presente. 
Espermateca con divertículo apical de 
forma variada, desde un simple saco 
tubular sin diferenciación de divertículo 
preapical hasta en forma de $ con diver- 
tículo preapical neto. 


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ES 


Clave para el reconocimiento de subfamilias y géneros de Tristiridae 


Tamaño muy pequeño, machos y hembras no mayores de 1 em y 1,5 cm, res- 
pectivamente; complejo fálico con ectofalo fuertemente esclerificado y escle- 
rito ventral impar; valvas del ovipositor con placas basivalvares no visibles 
EXT O o OIT e ades Atacamacridinae 

Atacamacris Carbonell y Mesa, 1972. 
Tamaño mayor, machos y hembras mayores de 1 cm y 1,5cm, respectivamen- 
te; complejo fálico levemente esclerificado sin esclerito ventral impar; val- 
vas del ovipositor con placas basivalvares visibles externamente ......oco.non....... 
RN ot as oidos ES A A A AN ROO. gi 2 
Insectos alados o subápteros; disco pronotal con más de un surco transverso 
neto; borde posterior del pronoto prominente; metazona más larga que la pro- 


LO lolis ere ada oca ias a O A aaa 3 
Insectos ápteros; disco pronotal con no más de un surco transverso neto; bor- 
de posterior del pronoto recto; metazona más larga que la prozona ............. 5 


INSECTOSISUDAPLEROS: tIMPano ausente odos a aan 
a altos Uretacris Liebermann, 1943. 
Insectos macrópteros o micrópteros; tímpano presente ......oooccccccccncncncnnnnoso 4 
Fémures posteriores con las carenas dorsal y ventral no expandidas; metazo- 
na con 1,5 veces la longitud de la proZONa .....ococcococncncnnnnnncnnonononcnnancnconoconononono 
OAdELADI AO COTA BOLO UUNOnO SO OOULADE PO UEP UASB DOAPObSOnOnAnO TOPE PE Cod EDUOS Enodisomacris n. gen. 
Fémures posteriores con las carenas dorsal y ventral expandidas; metazona 
al menos con el doble de la longitud de la prozZona .......occoioncccnncncnnconcncnncnncnnnnos 
O ORTO Elasmoderus Saussure, 1888. 
Cabeza con la costa frontal expandida circularmente alrededor del ocelo me- 
dio; con los tergos torácicos y el primer tergo abdominal de forma romboidal, 
truncadalanteriory/posteriormente OSO OT 6 
Cabeza con costa frontal con carenas paralelas, nunca expandida circular- 
mente alrededor del ocelo medio; tergos torácicos y primer tergo abdominal 
NOTO MD e and AE UY 
Antenas con 13 a 19 antenitos en el flagelo, con el apical de desarrollo normal; 
cabeza sin un ángulo fastigio facial marcado; pronoto plano con las carenas 
laterales del disco débilmente marcadas y sólo presentes en la 
IDA Bang rasa ROO AOOSS Bufonacris Walker, 1871. 
Antenas con 8 antenitos en el flagelo, con el apical en forma de clava; ángulo 
fastigio facial neto; pronoto selliforme con carenas laterales presentes en pro- 
BUDA aa Pappacris Uvarov, 1940. 
Fovéolas fastigiales ausentes, reemplazadas por áreas convexas; tórax con 
O O A 8 
Fovéolas fastigiales presentes, siempre representadas por áreas cóncavas; 
LORA CON Sranula ciones ocre AS 9 
Antenas con 7 antenitos en el flagelo, el apical normal; pronoto corto, sin 
cubrir al mesonoto, con una quilla en la zona de flexión de los lóbulos latera- 
les; fémures posteriores con la carena dorsal recta; espina apical externa de 
las tibias posteriores siempre presente .....ococccccccnconcnncncancnccnccncnncncnnccncnanicnnono 
SSI IO OS Otcanse Eremopachys Brancsik, 1901. 
Antenas con 10 a 11 antenitos en el flagelo, con el apical en forma de clava; 
pronoto cubriendo en parte al mesonoto, con la zona de flexión de los lóbulos 
laterales redondeada; fémures posteriores con la carena dorsal normal; espi- 
na apical externa de las tibias posteriores vestigial .............. Tebacris n. gen. 


59 


10. 


LL, 


12. 


13. 


14. 


15. 


16. 


E 


60 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Flagelo antenal con 9 a 18 antenitos; cuerpo nunca comprimido, generalmente 
deprimido; borde lateral del fastigio con escotadura próxima alos ojos ....... 10 
Flagelo antenal con no más de 8 antenitos; cuerpo nunca deprimido (excepto 
en Punacris) generalmente COMPpTiMidO ........ccocnccnccconcnncnconcnnanccncnncnccnccnos 13 
Pronote con carenas laterales en prozona y metazona; prosterno 
COSTO Me one data oa a in AS AO 11 
Pronoto con carenas laterales sólo presentes en la prozona; prosterno lameli- 
forme con el margen anterior truncado .....occcocccnccccnconnccnnncncncccncnncnncncnnnnnoos 12 
Antenas subensiformes; costa frontal prominente a nivel de las antenas; tó- 
rax y abdomen con carenas longitudinales bien marcadas y continuas ............ 
ASAS nas Sama Tristira Brunner von Wattenwyl, 1900. 
Antenas filiformes; costa frontal no prominente a nivel de las antenas; tórax y 
abdomen con carenas longitudinales incompletas y discontinuas .......o..oocc...... 
encata nrdiócasa Circacris Ronderos y Cigliano, 1989. 
Meso y metanoto con tubérculos y carenas discontinuas; ángulo fastigio facial 
prominente y agudo; bordes laterales del fastigio en visera ........oococconncnnonoc.... 
ROA ORO rdcaoobouacdbde Peplacris Rehn, 1942. 
Meso y metanoto con múltiples carénulas longitudinales; ángulo fastigio fa- 
cial redondeado; bordes laterales del fastigio normales .........ocoococcncnccncnncnnnnss 
A o lar tonRUGicada Moluchacris Rehn, 1942. 
Cuerpo robusto, subdeprimido; disco pronotal con carenas laterales presentes 
en la prozona y metazona; tegumento con carenas longitudinales cortas; pros- 
terno/crestitorme: fastigiodec e Ea 
OA tdo, Punacris Rehn, 1942. 
Cuerpo comprimido; disco pronotal con carenas laterales sólo en prozona o 
ausentes; tegumento con granulaciones; prosterno con prominencia simple o 


bilobada; fastigio horizontal o ascendente ........ococnccccccncncocnnnncncnrononanoncnonns 14 
Tibias posteriores sin espina apicalexterna ........oooococnccccncncncnconancncnconaninnns 15 
Tibias posteriores con espina apical exterMa .....ooocococnccccncncncncononinnononanannns 17 
Antenas más largas que la cabeza y el pronoto en conjunto; fastigio con már- 
genes rectos, convergentes; ángulo fastigio facial redondeado .......ooccoccconcnno». 
a lotto lbrnbadobbacddaibdos Incacris Rehn, 1942. 
Antenas más cortas que la cabeza y el pronoto en conjunto; fastigio con már- 
genes arqueados; ángulo fastigio facial truncado .......coocccocccnccnnccnonccanonano 16 


Fovéolas fastigiales sin margen ventral; fastigio ascendente en vista lateral 
os li al de esc Crites Rehn, 1942. 
Fovéolas fastigiales con margen ventral; fastigio horizontal en vista lateral 
a EST Paracrites Rehn, 1942. 
Antenas ensiformes; disco pronotal sin carenas laterales y no excavado; pros- 
terno bipartido; fémures posteriores con la región proximal comprimida y ex- 
EN O o RT OOOUnCOddBDO Elysiacris Rehn, 1942. 
Antenas filiformes; disco pronotal con carenas laterales y excavado; proster- 
no con proyección aguda; fémures posteriores con la región proximal normal 
ias e Olas ACTES: Tropidostethus Philippi, 1863. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Subfamilia Atacamacridinae Carbonell y 
Mesa 


Diagnosis: 

Tamaño pequeño, largo del cuerpo en 
machos y hembras nunca mayor de 1 cm 
y 15 cm, respectivamente; aspecto 
general neoténico. Complejo fálico con 
ectofalo altamente esclerificado, cíngulo 
capsuliforme con apodemas en forma de 
barra, con zygoma diferenciado, rami 
completamente esclerificados; esclerito 
ventral impar cerrando por debajo el 
complejo fálico; ápice de escleritos 
endofálicos cubiertos. Valvas ventrales 
del ovipositor con placas basivalvares no 
visibles externamente. 


1. Atacamacris Carbonell y Mesa 


1972 Atacamacris Carbonell y Mesa: 95- 
102. Dirsh, 1975:97. Rowell y 
Carbonell, 1977:65. Amedegnato, 
1977:47,52,56. 


Tipo del género: Atacamacris di- 
minuta Carbonell y Mesa, 1972 


Teniendo en cuenta que las 
descripciones originales de este género y 
su única especie (Atacamacris diminuta, 
Figs. 1-15) son suficientemente claras y 
se corresponden con los materiales 
estudiados, se considera innecesaria su 
redescripción, incorporándose solamente 
aquellos caracteres de la genitalia 
femenina que no han sido considerados 
en las descripciones originales. 

Genitalia femenina: placa subgenital 
con la guía del huevo sin sobrepasar su 
borde posterior; zonas de contacto 
amplias sin desarrollo de columelas. 
Receptáculo seminal con ducto 
espermatecal corto de diámetro 
uniforme, espermateca con divertículo 
apical tubular sin desarrollo de 
divertículo preapical. 

Afinidades: Debido a las 
características del endofalo, es indudable 
que este género pertenece a la familia 
Tristiridae, pero dentro de ésta las 


afinidades de Atacamacris con los demás 
géneros son inciertas. 

Material examinado: paratipos: 1 
macho y 1 hembra, Argentina, Salta, San 
Antonio de los Cobres, 3.700 ms. m., 23-I- 
1965, A. Mesa y R. Sandulski, MLP. 
ARGENTINA: 1 hembra, Salta, 
Departamento Cachi, Recta Tin Tin, 
3.000 ms. m., XII-1984, Martínez, MLP. 

CHILE: 2 hembras, Antofagasta, 
Laguna Verde, 22-11-1960, L.E. Peña, 
MLP. 


Subfamilia Tristirinae Kevan 


Diagnosis 

Tamaño de machos y hembras 
Mayor de OS cm 
respectivamente. Complejo fálico con 
ectofalo levemente esclerificado; cíngulo 
con placas apodemales anchas, sin 
zygoma; membrana ectofálica con 
escleritos laterales; esclerito ventral 
impar no desarrollado; escleritos 
endofálicos con el ápice libre. Valvas 
ventrales del ovipositor con placas 
basivalvares visibles externamente. 

Se considera que esta subfamilia está 
constituida por las tribus Elasmoderini, 
Tristirini y Tropidostethini. La división 
de Tristirinae en las mencionadas tribus 
se realiza principalmente sobre la base 
de características del complejo fálico. La 
inclusión, de los géneros Pappacris y 
Eremopachys, en las respectivas tribus 
se realiza en forma tentativa, sobre la 
base de su morfología externa y 
distribución, ya que se desconocen los 
ejemplares macho. 


Tribu Tristirini n. trib. 


Complejo fálico con el ápice del 
edéago constituido por la proyección de 
los escleritos endofálicos ventrales; 
escleritos endofálicos dorsales con la 
región anterior en forma de apodema 
hemiesférico, región media ensanchada 
lateroventralmente; procesos del 
gonoporo prominentes; epifalo con 
puente convexo en vista frontal, áncoras 


61 


cortas y romas, lophi curvados 


dorsalmente, láminas laterales bien 
desarrolladas. Genitalia femenina con 
ducto espermatecal largo, con 


sectorización evidente, espermateca con 
divertículo preapical insinuado. 

Dentro de esta tribu se reconocen 
tres “grupos de géneros”: patagónico, 
chileno central y peruano. 


Grupo patagónico 


2. Tristira Brunner von Wattenwyl 
3. Circacris Ronderos y Cigliano 
4. Bufonacris Walker 

5. Pappacris Uvarov 


Los integrantes de este grupo 
genérico se caracterizan por presentar el 
complejo fálico con escleritos endofálicos 
ventrales con escotadura en su borde 
inferior; pseudoarco con escaso de- 
sarrollo, sólo visible en vista dorsal; ra- 
mi reducidos a una varilla curva sin de- 
sarrollo de lobulaciones membranosas. 


2. Tristira Brunner von Wattenwyl 


1884 Phrynotettix Saussure: 44 (non 
Phrynotettix Glover, 1872) (en par- 
te). 

1900 Tristira Brunner von Wattenwyl: 
235. Rehn, 1906:383; 1907:21; 1942:52- 
54. Kirby, 1910:211. Amedegnato, 
1974:197; 1977:53,58. Eades y Kevan, 
1974: 259. 


Tipo del género: 
magellanicus Bruner 


Phrynotettix 


En 1872 Glover crea el género 
Phrynotettix para una especie que más 
tarde Saussure (1888) incluye en el 
género Haldmanella. Con anterioridad, el 
mismo Saussure (1884) había descripto el 
género Phrynotettix para su nueva 
especie, P. rana, incorporando luego 


62 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


(Saussure, 1888) una segunda especie P. 
peruviana del Perú. 

Posteriormente, Bruner (1900) 
describe una nueva especie para 
Phrynotettix Saussure, del Estrecho de 
Magallanes, P. magellanicus. Dos meses 
más tarde, Brunner von Wattenwyl 
(1900) crea el género Tristira con su 
única especie T. bergi. 

En 1907 Rehn señala que el nombre 
genérico Phrynotettix Saussure es 
inválido por ser un homónimo posterior 
de Phrynotettix Glover y, al mismo 
tiempo, determina la sinomimia genérica 
entre aquél y Tristira Brunner von 
Wattenwyl, estableciendo el nombre 
Tristira como válido para este género. 
Sin embargo, más tarde Rehn (1942) 
considera a T. bergi y T. magellanica 
como los únicos integrantes de Tristira, 
creando para P. peruviana un nuevo 
género: Punacris. 


Redescripción: ¡insectos con 
tegumento carenado, cuerpo 
subdeprimido (relación ancho 


máximo/altura máxima del cuerpo*: 
macho: 0,9-1,3, hembra: 0,9-1,2). Cabeza 
más ancha que el borde anterior del 
ponoto, ojos subtrigonales, no 
prominentes; fastigio horizontal 
levemente excavado, con la relación 
ancho espacio interocular a nivel del 
borde anterior de los ojos/largo del 
fastigio**: macho: 0,9-2, hembra: 1,2-1,7. 
Borde lateral del fastigio próximo a los 
ojos, con una marcada escotadura que se 
continúa dorsalmente con un par de 
proyecciones careniformes que se 
insinúan en el vértex; éste y el fastigio 
sin carena mediana longitudinal. Costa 
frontal comprimida a nivel de las 
fovéolos laterales y prominente entre 
las antenas, superando al fastigio en 
vista lateral. Antenas cortas, 
subensiformes. 

Pronoto con el borde posterior 
emarginado, cubriendo al mesonoto; 


* En las sucesivas descripciones esta relación se indicará: 
am/alm. 
* El largo del fastigio seexpresa por la distancia desde el borde an- 
terior de los ojos hasta su ápice, en vista dorsal. 


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disco pronotal con carena mediana 
longitudinal; carenas laterales cóncavas 
determinando una constricción a nivel 
del surco transverso medio; surcos 
transversos sólo presentes en los lóbulos 
laterales, éstos con una Ccarena 
longitudinal en los dos tercios superiores. 
Proceso prosternal en forma de cresta 
transversa continua. Metanoto y 
segmentos abdominales con carena 
mediana longitudinal prominente y con 
dos pares de carenas paramedianas que 
se continúan con las del pronoto; 
metaepisterno con carenado neto. 
Fémures medios carenados; fémures 
posteriores comprimidos, con las pinnae 


Caracteres Tristira 


Ancho cabeza/ancho borde 
anterior del pronoto 


Antenas 


Ancho interocular/largo Macho: 0,9-2 


fastigio 


Costa frontal 


Constricción pronoto a nivel Presente 
del surco transverso medio 
Mesonoto Cubierto 


Apice del edéago en 
vista lateral 


Tristira magellanica (Bruner) 
(Figs. 16-27) 


1900 (agosto) Phrynotettix magellanicus 
Bruner: 44. 

1900 (octubre) Tristira bergi Brunner 
von Wattenwyl: 235-236. Rehn, 
1906:383; 1942:52-54. Liebermann, 
1942b:136; 1945b:242; 1958:36 (nueva 
sinonimia). 

1907 Tristira magellanica Rehn:21; 
1942:52-54. Liebermann, 1939:162; 
1940:470; 1942a:109; 1942b:136; 
1945b:242; 1958:36. 

1910 Tristira magellanicus: Kirby: 212. 


Cabeza más ancha 


Subensiformes 


Hembra: 1,2-1,7 


Prominente a nivel 
de las antenas 


Con bordes paralelos 


muy marcadas. Hembras con las valvas 
del ovipositor rectas, levemente curvas 
en el ápice y prominentes. 

Complejo fálico: epifalo con puente 
curvo con el margen inferior entero. 
Ectofalo con leve esclerificación del 
pliegue basal. Escleritos endofálicos 
ventrales con la región distal de bordes 
rectos curvándose en el ápice en vista la- 
teral. 

Afinidades: Tristira está más 
relacionado con Circacris Ronderos y 
Cigliano que con cualquier otro género de 
la familia, diferenciándose de éste por los 
caracteres que se tabulan a 
continuación: 


Circacris 


Cabeza tan ancha como el 
borde anterior pronoto 


Filiformes 


Macho: 2,9-3,5 
Hembra: 2-3 


Sin prominencia a 
de las nivel antenas 


Ausente 


Libre 


Con forma de gancho 


En agosto de 1900 Bruner describe la 
especie Phrynotettix magellanicus sobre 
la base de una hembra recolectada junto 
con otros cinco ejemplares (1 macho y 4 
hembras) en la Bahía de San Gregorio, 
Estrecho de Magallanes, por la U.S. Fish 
Comission; posteriormente Brunner von 
Wattenwyl (octubre, 1900) describe un 
nuevo género y especie: Tristira bergi 
sobre materiales de Filaret, Tierra del 
Fuego. Luego Rehn (1906) analizando la 
serie estudiada por Bruner los considera 
como Tristira bergi. Un año más tarde el 
citado autor (Rehn, 1907) propone la 
sinonimia entre Tristira bergi Brunner v. 
Wattenwyl y Phrynotettix magellanicus 


63 


Bruner estableciendo una nueva 
combinación: Tristira magellanica 
(Bruner). Sin embargo, en 1942 Rehn 
confirma que el material que 
determinara como T. bergi Bruner 
(Rehn, 1906) corresponde en realidad a 
los ““five others”” ejemplares que Bruner 
mencionara como recolectados junto con 
la hembra sobre la cual describe a 
magellanica. Además, compara este 
material con la descripción original de 7. 
bergi y establece que deben considerarse 
como dos especies diferentes, 
revalidando a T. bergi. 

Las diferencias entre T. magellanica 
y T. bergi, que surgen de las 
descripciones originales, se relacionan 
con el tamaño del cuerpo (magellanica 
hembra: 15 mm, bergi hembra: 13 mm) y 
con el desarrollo del fémur posterior 
(magellanica: delgado, bergi: robusto). 
Al comparar el material tipo de T. bergi 
con el de T. magellanica (aquél 
recolectado por la U.S. Fish Comission en 
la Bahía de San Gregorio) no se 
encontraron diferencias significativas en 
los caracteres mencionados, y tampoco 
se observó otro carácter que pudiera 
separar a ambas especies. En 
consecuencia, se considera que ambas 
constituyen un solo taxon, siendo 7. 
magellanica (Bruner) el nombre válido 
de la especie. 

Redescripción: Macho: largo del 
cuerpo: 10,1-11, 5 mm; antenas con 
flagelo de 9 a 14 antenitos. Pronoto con 
carenas cortas en el borde posterior. 
Complejo fálico: ápice del edéago con 


pequeñas denticulaciones en su 
superficie. 
Hembra: de aspecto similar al 


macho, pero ligeramente más robusta y 
de mayor tamaño (12,6-13,3 mm). Ojos 
convergentes anteriormente, sin 
prominencia lateral. Valvas del 
ovipositor prominentes, apenas más 
largas que el epiprocto, con los márgenes 
enteros. Placa subgenital con la guía del 
huevo sobrepasando ligeramente su 
borde posterior, zonas de contacto con 
dos columelas bien diferenciadas. 


64 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Coloración: coloración general 
castaño claro con tres bandas 
longitudinales oscuras coincidiendo con 
las carenas longitudinales medianas y 
paramedianas. Fémur posterior con la 
página interna y el borde posterior 
castaño claro, tibia posterior castaño 
claro. 

Material examinado: lectotipo 
macho y dos paralectotipos hembra de 
Tristira bergi Brunner von Wattenwyl 
(aquí designados), Argentina, Fuegia, 
Filaret, MLP; lectotipo hembra y 3 
paralectotipos hembra (aquí designados) 
de Phrynotettix magellanicus Bruner, 
Chile, Straits of Maguellan, Gregory Bay, 
U.S. Fish Comission, distribuidos en 
ANSP y USNM. 

CHILE: 4 hembras, Magallanes, 
Laguna Blanca, 18-11-1972, E. Couve, 
MLP. 

ARGENTINA: 2 machos 7 Y 
hembras, Tierra del Fuego, Bahía San 
Sebastián, Base Península Páramo, 20- 
111-1983, A. Sobral, MLP; 2 machos y 2 
hembras, Santa Cruz, Río Gallegos, 20-I- 
1967, P. San Martín y M.A. Monné, 
ANSP; 3 hembras, idem, USNM. 


3. Circacris Ronderos y Cigliano 
1989 Circacris Ronderos y Cigliano. 
Circacris auris 


Tipo del género: 
Ronderos y Cigliano 


Este género monotípico presenta una 
estrecha relación con Tristira Brunner v. 
Watt., del que se diferencia claramente 
por los caracteres tabulados en la 
redescripción de este último. Circacris se 
caracteriza por presentar, entre otros 
caracteres: el cuerpo subdeprimido 
(relación am/alm: macho: 0,9-1,5, 
hembra: 1-1,5); la cabeza tan ancha 
como el borde anterior del pronoto; el 
fastigio triangular, declive, más corto y 
más ancho que en FTristira; la costa 
frontal con carenas paralelas y surcado 
neto en toda su extensión, sin superar al 
fastigio en vista lateral. Ojos pequeños, 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


subcirculares y antenas filiformes tan 
largas como la cabeza y el pronoto en 
conjunto. Pronoto con carenas laterales 
del disco completas; meso, metanoto y 
segmentos abdominales con carena 
mediana longitudinal y dos pares de 
carenas paramedianas discontinuas. 
Complejo fálico con el ápice del edéago 
con forma de gancho, comprimido en su 
base. 


Circacris auris Ronderos y Cigliano 
(Figs. 28-37) 


1989 Circacris auris Ronderos y Cigliano. 


Esta especie presenta una coloración 
característica y sus hembras difieren de 
los machos por ser más robustas y de 
mayor tamaño (largo del cuerpo, macho: 
12,3-15,8 mm, hembra: 14,2-17,5 mm), por 
presentar ojos más pequeños, genas más 
prominentes, fémures anteriores y 
medios menos robustos. Los ejemplares 
de C. auris presentan tres bandas 
longitudinales claras coincidentes con las 
carenas dorsales del tórax y abdomen, 
siendo la coloración general cenicienta o 
castaño rojiza, según el sustrato. Los 
fémures posteriores presentan la página 
interna castaña con el borde ventral y 
tibias posteriores rojo anaranjado. 

Material examinado: holotipo macho 
y alotipo hembra, Argentina, Chubut, 
Lago Vinter, 950 ms.m., 30-1-1983, M. y P. 
Gentili, MLP; paratipos: 4 machos y 5 
hembras, con igual procedencia, fecha y 
colector, MLP; 9 machos y 6 hembras, 
Argentina, Chubut, 10 km E de Tecka, 
Ruta 62, 900 ms. m., 6-XII-1984, M. M. 
Cigliano, MLP; 2 machos, Argentina,* 
Chubut, 35 km. E de Esquel, Ruta 25, 
4-XII-1984, M. M. Cigliano, MLP; 6 
machos y 10 ninfas, Argentina, Chubut, 
Lago Vinter, 1000 ms. m., 7-XII-1984, M. 
M. Cigliano, MLP; 1 hembra, Argentina, 
Chubut, Lago Fontana, 8-11-1966, R. 
Ronderos, MLP. 


4. Bufonacris Walker 


1871 Bufonacris Walker: 89. Saussure, 
1888:124,159. Kirby, 1910:295. 
Liebermann, 1939:169. Uvarov, 
1940:176; 1977:425. Rehn, 1942: 43-46. 
Dirsh, 1961: 391; 1975:96. Eades y 
Kevan, 1974:259. Amedegnato, 
1977:47,48,52. Carbonell, 1977:166. 

1875 Lilaea Stal:33 (non Lilaea Walker, 
1850). Kirby, 1910:282. 

1884 Papipappus Saussure: 48,101. 
Saussure, 1888:16. Kirby, 1910:211. 


Rehn, 1915:283;  1942:49-50. 
Liebermann, 1939:162; 1949:139. 
Eades y Kevan, 1974:260. 
Amedegnato, 1974:197; 1977:52,58 


(nueva sinonimia). 


Tipo del género: Bufonacris terrestris 
Walker 


Saussure (1888) señala la estrecha 
similitud que existe entre Bufonacris 
Walker y Lilaea Stal, pero teniendo en 
cuenta sus diferencias con respecto a la 
presencia o no de espina apical externa 
en las tibias posteriores, los considera 
géneros diferentes. Más tarde, Uvarov 
(1940) establece la sinonimia entre 
ambos, la que es confirmada por Rehn 
(1942). 

Las diferencias que separan a 
Papipappus Saussure de Bufonacris 
Walker no son suficientes como para 
justificar la validez del primer género, en 
consecuencia se establece la 
correspondiente sinonimia. 

Redescripción: ¡insectos con 
tegumento con tubérculos y rugosidades 
de desarrollo variable; cuerpo deprimido 
(relación am/alm: 1,4-1,8) con los tergos 
torácicos y el primer tergo abdominal de 
forma romboidal, truncada anterior y 
posteriormente. Cabeza con genas 
prominentes; ojos esféricos con 
callosidades en su borde interno. Fastigio 
declive, transversalmente cóncavo, sin 
ángulo fastigio facial definido. Costa 
frontal expandida y excavada a nivel del 


65 


ocelo medio, carenas laterales sólo 
presentes por encima de éste o ausentes; 
frente vertical. Vértex sin carena 
mediana longitudinal. Antenas filiformes 
insertas a la altura del ocelo medio. 
Pronoto trapezoidal con las carenas 
laterales del disco dicontinuas; surcos 
transversos sólo presentes en los lóbulos 
laterales. Proceso prosternal variable, 
pero siempre asociado a una cresta 
transversa arqueada. Fémures 
posteriores con la carena ventral 
levemente expandida. Tibias posteriores 
sin espina apical externa, excepto en B. 
terrestris en donde es inconstante. 


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Abdomen con la porción anterior del 
epiprocto cordiforme. 

Complejo fálico: epifalo con el borde 
ventral del puente curvo, generalmente 
aserrado; ápice del edéago corto, con 
forma de gancho en vista lateral. 

Afinidades: este género presenta 
estrechas relaciones, por los caracteres 
del complejo fálico, con Circacris 
Ronderos y Cigliano y Tristira Brunner v. 
Watt., pero las diferencias a nivel de la 
morfología externa son tan numerosas 
que justifican que sea considerado como 
un género diferente. 


Clave para la determinación de las especies de Bufonacris Walker 


Tegumento opaco, con tubérculos de ápice aguzado; fémures posteriores con 
las pinnae irregulares; genas poco prominentes ....ococccnccncnoncncnnononcnnonanananns 2 
Tegumento brillante, con rugosidades y tubérculos romos; fémures poste- 
riores con las pinnae simétricas; genas muy prominentes ....cocococcccncncncnccnones» 
A E A a cs cid claraziana (Saussure). 
Tamaño de los machos: 23-26,5 mm, hembras: 28,8-30,3 mm; antenas con 13 a 
15 antenitos en el flagelo; fovéolas anteriores generalmente no delimitadas; 
tegumento con tubérculos poco prominentes; tibias posteriores con espina api- 
caliexternaja veces presente osito iaass 


Tamaño de los machos: 29-40,7 mm, hembras: 34-43,8 mm; antenas con 16 a 19 
antenitos en el flagelo; fovéolas anteriores generalmente delimitadas; tegu- 
mento con tubérculos muy prominentes; tibias posteriores sin espina apical 


EXÉCTNA: ia E 


Bufonacris terrestris Walker 
(Figs. 38-49) 


1871 Bufonacris terrestris Walker: 89. 
Bruner, 1900:45. Liebermann, 
1939:133, 169; 1942b:136; 1945a:185; 
1945b:240; 1958:34. Rehn, 1942: 46-48. 
Dirsh, 1956:254. Randell, 1963:255. 

1875 Lilaea depressa Stal:33. Sjostedt, 
1932:24. 


1910 Bufonacris walkeri Kirby:295. 
Rehn, 1942:46. 
Redescripción: Macho: largo del 


cuerpo:23-26,5mm, tegumento con 


66 


O TO OSOS. bruchi Brancsik. 


tubérculos poco prominentes de ápice 
aguzado. Cabeza con costa frontal 
globosa, con carenas laterales sólo 
marcadas a nivel del ocelo medio; 
fovéolas fastigiales ausentes; antenas 
con flagelo de 13 a 15 antenitos. Pronoto 
plano y corto (relación ancho 
máximo/largo máximo: 2,4-2,5), con 
quilla en la zona de flexión de los lóbulos 
laterales, éstos convergentes hacia la 
línea media ventral; disco pronotal con 
carenas laterales insinuadas, carena 
mediana longitudinal ausente. Proceso 
prosternal con escotadura mediana. 
Fovéolas metasternales separadas por 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


una distancia menor que el ancho del 
espacio intermesosternal*. Tibias 
posteriores con o sin espina apical 
externa. 

Hembra: semejante al macho, salvo 
por los siguientes caracteres: largo del 
cuerpo: 28,8-30,3 mm; relación ancho 
máximo/largo máximo del pronoto: 
2,5-3. Valvas del ovipositor cortas y 
agudas, curvadas en el ápice. Placa 
subgenital con la guía del huevo 
sobresaliendo levemente de su borde 
posterior; zonas de contacto con escaso 
número del columelas. 

Coloración: los ejemplares 
examinados presentan una coloración 
castaña homogénea, siendo, en alguno de 
ellos, el borde inferior de los fémures 
posteriores y las tibias posteriores 
anaranjado. 

Material examinado: lectotipo 
macho y paralectotipo hembra (aquí 
designados), Possession Bay, Straits of 
Magellan, BMNH. 

CHILE: 1 macho y 1 hembra, Straits 
of Magellan, Gregory Bay, ANSP. 

ARGENTINA: 1 macho y 1 hembra, 
Santa Cruz, alrededores de Río Gallegos, 
Ruta 3, 20-1-1967, P. R. San Martín y M. A. 
Monné, ANSP; 1 hembra, Gallegos 
Norte, Santa Cruz, Miller, 1942, MLP; 1 
hembra, Río Gallegos, XII-I, MLP. 


Bufonacris bruchi Brancsik 
(Figs. 61-67) 


1901 Bufonacris bruchii Brancsik:190- 
192. Liebermann, 1939:169; 1949:139- 
143; 1958:34. Rehn, 1942:48-49. 


Redescripción: Macho: tegumento 
con tubérculos prominentes que se hacen 
más evidentes en el borde posterior de los 
tergos torácicos y primero abdominal; 
largo del cuerpo: 29 a 40,7 mm. Cabeza 
con las carenas laterales de la costa 
frontal divergiendo por encima del ocelo 
medio, constituyendo el límite inferior de 


*El ancho del espacio intermesosternal se expresa por la distancia 
entre los lóbulos mesosternales. 


las fovéolas anteriores; éstas de forma 
romboidal presentan el límite superior en 
contacto con una carena que, paralela a 
los ojos, se continúa hacia el vértex. 
Antenas con flagelo de 16 a 19 antenitos. 
Relación ancho máximo/largo máximo 
del pronoto: 2-2,2; constricción mediana 
a nivel del surco transverso medio 
incipiente; disco pronotal con carenas 
laterales presentes en los dos tercios 
anteriores; carena mediana longitudinal 
presente. Proceso prosternal con 
escotadura o pequeña saliente triangular 
mediana o entero. Fovéolas 
metasternales separadas por una 
distancia igual o mayor que el ancho del 
espacio intermesosternal. Zona de 
flexión de los lóbulos laterales con una 
leve quilla, lóbulos laterales paralelos. 
Hembra: largo total: 34 a 43,8 mm; 
relación ancho máximo/largo máximo 
del pronoto: 2,1-2,2. Valvas del ovipositor 
prominentes y robustas. Placa subgenital 
con guía del huevo prominente; áreas de 
contacto con escasas columelas. 
Coloración: coloración general 
verdosa o ferruginosa homogénea o con 
un bandeado claro dorsal. Tibias 
posteriores anaranjadas o amarillentas. 
Observaciones: ¡una amplia 
variabilidad intraespecífica fue 
observada en el largo total, el tegumento, 
el grado de desarrollo de la costa frontal, 
el desarrollo del tubérculo prosternal y la 
distancia interocular. 
Material examinado: ARGENTINA: 
2 machos, 2 hembras, 20 juveniles 
machos y 9 juveniles hembras, Neuquén, 
La Pintada, 5-X1-1966, M. Gentili, MLP; 1 
juvenil macho, Neuquén, Zapala, 1.000 
ms. m., 16-X-1973, M. Gentili, MLP; 1 


macho Neuquén, Zapala, 17-XI-1955, 
Grosso, MLP; 1 hembra, Neuquén, 
Laguna Blanca,  11-1I-1970, $. 


Schajovskoy, MLP; 1 macho, Neuquén, 
Laguna Blanca, 28-1-1959, Magno, MLP; 1 
hembra, Neuquén, Putkamer, 5-1-1984, 
MLP; 1 macho, Neuquén, Chachil, 23-II- 
1942, M. Biraben, MLP; 2 ninfas, Chubut, 
Patagonia, ANSP; 1 macho, Chubut, 


67 


Lago Vinter, 10-11-1966, R. Ronderos, 
MLP; 1 macho y 1 hembra, Chubut, 
Colonia Sarmiento, 20-XII-1966, 
Orensans, MLP; 5 ninfas, Chubut, 
Sarmiento, Bosques Petrificados, 12-XI- 
1983, MLP; 3 hembras y 2 machos, 
Chubut, Gualjaina, 550 ms. m., M. 
Gentili, MLP; 1 hembra, Chubut, 
Trelew, 10-111-1983, M. Archangelsky, 
MLP; 1 hembra, Chubut, Península 
Valdez, 111-1964, Magaldi, MLP; 4 ninfas, 
Chubut, entre Esquel y Tecka, Ruta 40, 
6-XII-1984, M. M. Cigliano, MLP; 1 
macho y 1 hembra, Santa Cruz, Lago 
Argentino, P. R. San Martín y M. A. 
Monné, 21-1-1967, ANSP; 1 macho, Santa 
Cruz, W of Calafate, 200 ms. m., Lago 
Argentino, 20-1-1984, R. Ridgely, ANSP; 1 
hembra, Santa Cruz, Lago Argentino, 24- 
X1-1975, M. Gentili, MLP; 1 hembra, 
Santa Cruz, Bosques Petrificados, 21-I- 
1971, R. Ronderos, MLP. 


Bufonacris claraziana (Saussure) n. 
comb. 
(Figs. 50-60) 


1884 Papipappus clarazianus Saussure: 
101. Kirby, 1910:211. Rehn, 1942:50. 
Liebermann, 1949:139; 1958:30-33; 
1963a:2; 1972:195. Uvarov, 1977:426. 
Centre for Overseas Pest Research, 
1982:89-90. 


Redescripción: Macho: tegumento 
brillante con tubérculos romos y 
rugosidades; largo del cuerpo: 32-36,5 
mm. Cabeza con costa frontal y fovéolas 
anteriores como en B. bruchi; genas muy 
prominentes, con el ancho a nivel de 
éstas 1,4 veces mayor que a nivel de los 
ojos. Antenas con flagelo de 16 a 18 
antenitos, con una longitud mayor que la 
cabeza y el pronoto en conjunto. Relación 
ancho máximo/largo máximo del 
pronoto: 1,8-2; carenas laterales del 
disco discontinuas, sólo presentes en los 
dos tercios anteriores; zona de flexión de 
los lóbulos laterales redondeada, lóbulos 
laterales paralelos. Proceso prosternal 
con forma de cresta continua. Fovéolas 


68 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


metasternales separadas por una 
distancia igual al ancho del espacio 
intermesosternal. Fémures posteriores 
comprimidos con las pinnae simétricas 
bien definidas. Tibias posteriores sin 
espina apical externa. 

Hembra: largo total 33,4-35 mm; 
relación ancho máximo/largo máximo 
del pronoto: 1,9-2. Valvas del ovipositor 
como en B. bruchi. Placa subgenital con 
zonas de contacto amplias con columelas 
múltiples. 

Coloración: cabeza con occipucio 
negro; genas, patas anteriores y medias 
color castaño claro. Fémures posteriores 
castaño oscuro. Tibias posteriores 
violáceas o anaranjadas. 

Observaciones: B. claraziana es la 
única especie de la familia que se ha 
mencionado como responsable de daños 
de consideración sobre plantas hortícolas 
y alfalfares. A pesar de su apterismo, 
tanto las ninfas como los adultos, 
efectúan considerables desplazamientos 
entre los valles de la Patagonia, donde es 
considerada plaga (Centre for Overseas 
Pest Research, 1982). 

Material examinado: 
macho y paralectotipo macho, 
Patagonia, Río Chubut, Río Negro, 
(seleccionados por Carbonell, 1966, aquí 
designados), MNHG. 

ARGENTINA; 2 machos y 2 
hembras, Santa Cruz, Bajo Caracoles y 
Casa de Piedra, 5-IV-1983, Cosenzo, 
MLP; 1 macho y 1 hembra, Neuquén, 
Depto. Limay Centro, Tucura Catanlil, 
Lizer, ANSP. 


lectotipo 


5. Pappacris Uvarov 


1884 Pappus Saussure: 48,100 (non 
Pappus Distant, Feb. 1884). Bruner. 
1900:43. Kirby, 1910:211. 

1940 Pappacris Uvarov: 114 (para 
reemplazar Pappus Saussure, non 


Distant). Rehn, 1942:50-51. 
Liebermann, 1949:129; 1958:11. 
Amedegnato, 1974:197; 1977:53. 


Eades y Kevan, 1974:260. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Tipo del género: 
Saussure 


Pappus patagonus 


tegumento con 
tubérculos careniformes; cuerpo 
deprimido (relación am/alm: 1,4). 
Cabeza con ojos subcirculares con el 
borde anterior recto en vista lateral; 
fastigio corto triangular con márgenes 
curvos. Fovéolas fastigiales anteriores 
subcuadradas. Costa frontal expandida 
circularmente por encima y por debajo 
del ocelo medio. Frente vertical, antenas 
filiformes con el antenito apical en forma 
de clava. Carena mediana longitudinal en 
cabeza, tórax y abdomen. 

Tergos torácicos y primero 
abdominal en forma romboidal 
truncados anterior y posteriormente. 
Pronoto selliforme en vista lateral, con la 
metazona ascendente caudalmente. 
Carenas laterales del disco netas, 


Redescripción: 


Caracteres 
Angulo fastigio facial 
Fovéolas fastigiales 
Costa frontal 

medio 
Flagelo antenal 


Carenas laterales del 
disco pronotal 


Pappacris patagonus (Saussure) 
(Figs. 68-70) 


1884 Pappus patagonus Saussure: 100. 
Kirby, 1910:211. 

1942 Pappacris patagonus Rehn: 51. 
Liebermann, 1958:34. 


Redescripción: Macho: desconocido. 
Hembra: largo total 19 mm. Cabeza 


Pappacris 

Con desarrollo neto 
Subcuadradas 
Expandida por encima 
y por debajo del ocelo 
8 antenitos, el apical 


en forma de clava 


Continuas y presentes 
en prozona y metazona 


extranguladas en el medio, presentes en 
prozona y metazona; esta última con el 
borde posterior cubriendo en parte al 
mesonoto y con cortas carenas en su 
superficie. Prosterno crestiforme. 
Fémures posteriores robustos con la 
carena ventral levemente expandida y la 
dorsal con granulaciones; lóbulo basal 
dorsal mucho más proyectado 
anteriormente que el ventral. Tibias 
posteriores sin espina apical externa. 
Abdomen con granulaciones y 5 series 
longitudinales de tubérculos 
careniformes. Epiprocto con surco 
transverso profundo. Hembras con las 
valvas del ovipositor delgadas, con el 
ápice levemente curvo y agudo. 

Afinidades: Este género está más 
relacionado con Bufonacris Walker que 
con cualquier otro género de la familia, 
diferenciándose de éste por los siguientes 
caracteres: 


Bufonacris 
No definido 
Romboidales 


Expandida sólo a 
nivel del ocelo 
medio 


13 a 19 antenitos, 
el apical normal 


Discontinuas y sólo 
en la prozona 


con genas no prominentes. Antenas con 8 
antenitos en el flagelo. Pronoto 
trapezoidal presentando una débil quilla 
en la zona de flexión de los lóbulos 
laterales con constricción a nivel del 
surco transverso medio. Fovéolas 
metasternales separadas por una 
distancia casi igual a la mitad del ancho 
del espacio intermesosternal. 
Coloración: fémures posteriores con 


69 


la región basal de la página interna. 


negra. 
Material examinado: holotipo 
hembra, Río Negro, Patagonia, MHNG. 


Grupo chileno central 


6. Moluchacris Rehn 
7. Peplacris Rehn 


Este grupo se caracteriza por 
presentar el complejo fálico con rami 
reducidos a una varilla curva, con 
desarrollo, a partir de su cara interna, de 
un par de lóbulos membranosos que 
acompañan a las ramas uniéndose en la 
región ventral; pseudoarco prominente; 
escleritos endofálicos ventrales con el 
borde inferior entero. 


6. Moluchacris Rehn 


1863 Batrachopus Philippi: 242 (non 
Batrachopus Blanchard, 1851) (en 
parte). 

1942 Moluchacris Rehn: 54-56. 
Liebermann, 1945b:240. Lafuente et 
al, 1968:93. Rowell y Carbonell, 
1977:65. Amedegnato, 1974:197; 
1977:53,58. Uvarov, 1977:425. 


Tipo del género: 
cinerascens Philippi 


Batrachopus 


El género Batrachopus, creado por 
Blanchard en 1851 sobre la base de la 
especie B. tibialis, es ampliado en 1863 
por Philippi para incluir tres nuevas 
especies, dos de las cuales (B. obesus y B. 
cinerascens) son más tarde incluidas por 
Rehn (1942) dentro de su género 
Moluchacris. Junto con la descripción de 
este nuevo género, Rehn describe la 
especie M. bufo. 


70 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Redescripción: tegumento 
carenado; cuerpo robusto, deprimido en 
vista lateral. Cabeza con ojos 


subtrigonales; fastigio trigonal de base 
ancha con los márgenes rectos, formando 
una escotadura a nivel del borde anterior 
de los ojos, ángulo fastigio facial 
redondeado; frente leve o netamente 
oblicua. Fovéolas laterales 
rectangulares; costa frontal con carenas 
paralelas y surcadas en toda su longitud. 
Antenas filiformes. 

Pronoto trapezoidal con el borde 
anterior y posterior rectos; carenas 
laterales del disco paralelas hacia la 
región posterior, donde están ausentes; 
carena mediana longitudinal continua; 
margen posterior con una serie regular 
de carénulas longitudinales. Proceso 
prosternal transversalmente 
lameliforme con el margen anterior 
truncado. Fémures posteriores robustos. 
Machos con la placa subgenital 
comprimida y con un surco ventral. 
Hembras con las valvas del ovipositor 
robustas. 

Complejo fálico: epifalo con puente 
recto, con el margen inferior aserrado, 
áncoras cortas y romas, lophi 
perpendiculares al disco muy 
desarrollados. Ectofalo con escleritos 
laterales redondeados. 

Genitalia femenina: receptáculo 
seminal con ducto espermatecal largo, 
estrechándose hacia la espermateca y 
con esclerito semicilíndrico en la 
dilatación terminal del mismo; guía del 
huevo sobrepasando levemente el borde 
posterior de la placa subgenital. 

Afinidades: Este género presenta 
una estrecha afinidad con Peplacris 
Rehn, diferenciándose del mismo por los 
caracteres que se tabulan a conti- 
nuación: 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Caracteres Moluchacris Peplacris 
Tegumento Sólo con carenas Con carenas y 
tubérculos 

Angulo fastigio facial Redondeado En ángulo recto 

Fovéolas laterales Margen superior Margen superior en 
normal forma de visera 

Vértex Al mismo nivel que el Más alto que el 
fastigio fastigio 

Forma del cuerpo Deprimido Fusiforme 

Placa subgenital del Comprimida y con surco Globosa, sin surco 

macho ventral ventral 


Clave para la determinación de las especies de Moluchacris Rehn. 


1. Cabeza con frente netamente oblicua; fastigio muy corto y de base muy 
ancha; carena mediana longitudinal dorsal ausente. Fémures posteriores 
más cortos que el abdomen. Espermateca con divertículo preapical ............. 2 
— Cabeza con frente levemente oblicua, fastigio prominente y de base angosta; 
carena mediana longitudinal dorsal presente. Fémures posteriores sobrepa- 
sando el abdomen. Espermateca sin divertículo preapical .....oocnocnnnnccnncnccnncoo 3 
2.  Pronoto ancho con los bordes laterales divergentes caudalmente, comprimi.- 
dos en el medio. Fémures posteriores anchos, con la página interna totalmen- 
te roja. Tibias posteriores con espinaslargaS ....coccocncccconcncnnconcnconccncnnnncnonnncnns 
A obesa (Philippi). 
—  Pronoto angosto con los bordes laterales subparalelos y rectos. Fémures pos- 
teriores angostos, con la página interna negra, excepto la región basal que es 
roja. Tibias posteriores con espinas de desarrollo normal ........ laevigata N. Sp. 
3.  Pronoto con la zona de flexión de los lóbulos laterales redondeada. Fastigio ho- 
rizontal; costa frontal estrecha. Fémures posteriores con la página interna y 
elibordelventralMegros ot is csi ena nigripes N. Sp. 
—  Pronoto con la zona de flexión de los lóbulos laterales formando una quilla. 
Fastigio levemente declive; costa frontal amplia. Fémures posteriores con el 
borde ventral castaño claro, la página interna con la mitad basal negra, la mi.- 


tad apical y la región genicular castaño claro ............. cinerascens (Philippi). 
Moluchacris cinerascens (Philippi) 1958:37. Eades y Kevan, 1974:261 
(Figs. 71-82) (nueva sinonimia). 
1863 Batrachopus cinerascens Philippi: En 1863 Philippi describe una nueva 
242. Kirby, 1910:358. especie para el género Batrachopus: B. 


1942 Moluchacris bufo Rehn: 58-62.  cinerascens. Más tarde Rehn (1942) 
Liebermann, 1942b:136; 1945b:241; incluye a este taxon dentro del género 


71 


Moluchacris, junto con su nueva especie 
M. bufo. Debido a que se tuvo 
oportunidad de revisar el material tipo de 
ambas especies y al no haber encontrado 
diferencias en el mismo, se establece la 
nueva sinonimia entre M. cinerascens 
(Philippi) y M. bufo Rehn. 

Redescripción: Macho: largo del 
cuerpo: 14-16,3 mm. Cuerpo más robusto 
y deprimido que en M. nigripes, con la 
relación am/alm: 1,3-1,4. Cabeza con ojos 
prominentes, en vista dorsal. Fastigio 
levemente declive, con sus márgenes en 
ángulo obtuso en vista dorsal. Costa 
frontal amplia. Carena mediana 
longitudinal presente en fastigio y 
vértex; carenas postoculares evidentes. 
Antenas Casi tan largas o más que la 
cabeza y el pronoto en conjunto. Disco 
pronotal prominente. Lóbulos laterales 
con carena longitudinal dorsal en los dos 
tercios posteriores, zona de flexión de los 
mismos formando una quilla 
interrumpida por el surco transverso 
medio, éste ausente en el disco. Tergos 
meso y metanotales y primero abdominal 
planos y regularmente multicarenados. 
Fémures posteriores sobrepasando en 
longitud al abdomen, carena ventral 
levemente expandida. Complejo fálico: 
epifalo con puente robusto, lophi bien 
desarrollados. Apice del edéago con el 
borde superior recto y el inferior curvo en 
vista lateral. 

Hembra: largo total: 18,6-23 mm; 
relación am/alm del cuerpo: 1,2-1,4. 
Tegumento con carenas bien marcadas. 
Segmentos genitales con las valvas 
cortas, pero de mayor longitud que la 
porción posterior del epiprocto. Placa 
subgenital con la zona de contacto 
rectangular con una columela evidente; 
espermateca con divertículo apical en 
forma de $, sin divertículo preapical. 

Coloración: coloración general 
castaña con la región anterior del 
mesonoto (en algunos ejemplares esta 
zona está cubierta por el pronoto) negra 
brillante y con dos manchas rojo 
escarlata a ambos lados de la carena 
mediana longitudinal. Fémures 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


posteriores con el borde inferior castaño 
claro, página interna con la mitad basal 
negra, mitad apical y región genicular 
castaño clara. Tibias posteriores 
castañas y a veces con la cara interna 
rosada. 

Material examinado: lectotipo 
hembra de Batmachopus cinerascens 
Philippi (aquí designado), Chile, 
Chicureo, MHNS; paralectotipos de B. 
cinerascens (aquí designados): 1 macho 
y 1 hembra, sin procedencia, MHNS; 2 
hembras, Colina, MHNS; 2 hembras, 
Chicureo, MLP. Paratipos de 
Moluchacris bufo Rehn: 1 macho, Chile, 
Coronel, 1-1904, C. S. Reed, MLP; idem, 1 
macho, ANSP; 1 hembra, Chile, 
Talcahuano, Concepción, XII-1903, C. 5. 
Redd, MLP, idem, 1 macho y 8 hembras, 
ANSP; 1 hembra, Chile, Talcahuano, 
Concepción, XII-1903, C.S. Reed, MLP; 
idem 1 macho y 8 hembras, ANSP; 1 
hembra, Chile, Concepción, C.S. Reed, 
ANSP; 1 macho, Lota, C.S, Reed, 1-1904, 
ANSP. 

CHILE: 1 macho, Santiago, MLP; 1 
macho y 1 hembra, Santiago, El 
Manzano, 19-XII-1947, 2700 ms. m., L.E. 
Peña, MLP; 2 ninfas, 2 hembras y 2 
machos, Santiago, El Canelo, 3-X1-1975, 
L.E. Peña, ANSP; idem, 2 hembras, 1 
macho, 1-1975, ANSP; idem, 4 juveniles 
hembras, 26-X-1975, ANSP; idem, 1 ninfa, 
20-X-1947, ANSP; idem, 1 macho, 7-XI- 
1975, ANSP; idem, 1 macho, 20-X-1947, 
MLP; 2 hembras y 1 macho, Santiago, 
San Ramón, XI-1953, L.E. Peña, MLP; 1 
macho, Santiago, Q. San Ramón, 29-IX- 
1946, L.E. Peña, MLP; 1 macho, 
Santiago, Q. San Ramón, 1-1975, L.E. 
Peña, ANSP; 1 hembra, Santiago 
Peñalolén, 1-XI1-195, MLP; idem, 1 
macho y 2 juv. hembras, 12-XI-1944, 
MLP; idem, 1 hembra, 8-XI1-1952, MLP; 
1 hembra, Santiago, Q. Macul, 30-IX-1945, 
L.E. Peña, MLP; 1 hembra, Santiago, El 
Clarillo, 19-XI-1953, L.E. Peña, MLP; 1 
macho y 1 hembra, Santiago, Lagunillas, 
2.300 ms. m., 17-11-1973, L.E. Peña, 
ANSP; idem, 1 hembra, 13-11-1975, L.E. 
Peña, ANSP; 2 machos y 5 hembras, 
Santiago, La Gloria, 12-X-1975, L.E. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Peña, ANSP; 1 hembra, Santiago, El 
Convento, 2-X1-1974, L.E. Peña, ANSP; 3 
hembras y 1 macho, Santiago, (Qda. El 
Peumo, 20-XI1-1974, L.E. Peña, ANSP; 14 
hembras y 13 machos, Santiago, Lampa, 
X-1977, L.E. Peña, ANSP; 7 machos y 11 
hembras, Santiago, XI-1975, L.E. Peña, 
ANSP; 1 hembra, Santiago, Alto de 
Catillana, Alhué, 15-XII-1979, 2.000 ms. 
m., A. Camousseight, MHNS; 5hembras, 
Laguna Carén, 18-11-1984, Arriagada, 
MHNS); 2ninfas, Santiago, El Yati, 13-XI- 
1975, L.E. Peña, ANSP; 2 ninfas, 
Santiago, Portillo, 5-111-1974,L.E. Peña, 
H.R. Roberts, ANSP; 1 macho, 4 
hembras y 3 ninfas, Curicó, rd. to Lago de 
Teno, 2.500 ms. m., 11-11-1974, L.E. Peña, 
H.R. Roberts, ANSP; 2 hembras y 1 
macho, O'Higgins, Caletones, 16/17-XII- 
1982, M. Elgueta, MHNS; 1 hembra, 
Termas de Cauquenes, 11-1-1953, MHNS; 
idem, 1 macho, MLP; 1 ninfa, 
Valparaíso, Marga Marga, 11/12-I1X-1954, 
L.E. Peña, MLP; 1 hembra, Valparaíso, 
Cuesta Zapata, 8-XI-1952, MLP; 1 
hembra, Valparaíso, MLP; 1 hembra, 
Valparaíso, Belloto, X-1967, H. Toro, 
MLP; 1 hembra, Valparaíso, A. Paz, 
ANSP; 2 hembras, Las Nieves, Cord. 
Rengo, 12/26-X1-1947, L.E. Peña, MLP; 1 
macho y 1 hembra, Quillota, La Palma, 
21-11-1965, Cerda, MLP. 


Moluchacris nigripes N. Sp. 
(Figs. 83-91) 


1922 Moluchacris cinerascens sensu 
Rehn: 62-63. Liebermann, 1942b:136; 
1945b:241. Lafuente et al, 1968:92. 
Mesa et al, 1982:513. 


Rehn (1942), al momento de describir 
el nuevo género Moluchacris, no tuvo 
oportunidad de revisar el material tipo 
de cinerascens, determinando erró- 
neamente como tal a un material que, 
en realidad, corresponde a un taxon 
diferente que por sus características 
debe incluirse dentro de la nueva especie 


que será denominada Moluchacris 
nigripes. 

Descripción: Macho: largo del 
cuerpo: 16,7-18,3 mm; dorso tectiforme; 
relación am/alm: 1,26-1,28. Cabeza con 
ojos sin prominencia dorsal. Fastigio 
horizontal con carena mediana 
longitudinal sin alcanzar su ápice, 
relación ancho*/largo del mismo: 2-2,3. 
Carenas postoculares presentes. Costa 
frontal estrecha. Antenas casi tan largas 
o más largas que la cabeza y el pronoto 
en conjunto; flagelo antenal con 12 a 13 
antenitos. Pronoto con al zona de flexión 
de los lóbulos laterales redondeada, estos 
últimos sin carena longitudinal 
accesoria. Mesonoto, metanoto y primer 
tergo abdominal con carenas cortas de 
disposición irregular. Carena mediana 
longitudinal prominente. Fovéolas 
metasternales próximas. Fémures 
posteriores sobrepasando en longitud al 
abdomen. Complejo fálico con el ápice 
del edéago prominente, de bordes rectos 
que se curvan distalmente en vista 
lateral. 

Hembra: similar al macho, salvo por 
los siguientes caracteres: largo del 
cuerpo: 2211-23 mm y la relación 
am/alm: 1,15-1,17. Fastigio con la 
relación ancho/largo: 2,1-2,8. Tegumento 
con carenas débilmente marcadas. 
Segmentos genitales con las valvas del 
ovipositor con forma de gancho, más 
cortas que la porción posterior del 
epiprocto. Placa subgenital con las zonas 
de contacto ovaladas con una columela 
bien evidente; espermateca con 
divertículo apical en forma de S sin 
desarrollo de divertículo preapical. 

Coloración: fémures posteriores con 
la página interna y el borde inferior 
negro brillante con una banda 
pregenicular crema. 

Afinidades: Moluchacris cinerascens 
(Philippi) es la especie que presenta 
mayores afinidades con M. nigripes, 
diferenciándose por los caracteres 
tabulados a continuación: 


*El ancho del fastigio se expresa por la distancia entre sus bordes la- 
terales a nivel del borde anterior de los ojos. 


73 


Caracteres M. nigripes 
Fastigio Horizontal 
Costa frontal Estrecha 
Tergos torácicos y Tectiformes 
primero abdominal 

Zona de flexión de los Redondeada 


lóbulos laterales 
Tegumento 


Apice del edéago en 
vista lateral distalmente 
Coloración de la página 
interna del fémur 
posterior 


Coloración del borde 
inferior del femur 
posterior 


Negra 


Material examinado: holotipo macho 
y alotipo hembra, Chile, Angol, 500 ms. 
m., 1-XI-1929, determinados por Rehn 
(1942) como Moluchacris cinerascens 
(Philippi)», ANSP; paratipos: 1 hembra, 
igual procedencia, fecha y colector, 
ANSP; 1 hembra, Chile, Angol, 25-X-1983, 
H. Topp, ANSP; 2 machos y 5 hembras, 
Chile, Curicó, Las Tablas, 29-IV-1943, 
L.E. Peña Guzmán, MLP; 1 juvenil 
hembra y 1 ninfa, Chile, Coronel, 1-1904, 
C.S. Reed, ANSP; 1 macho, Chile, 
Chiguahue Hills, W of Collipulli, 14-V- 
1931, D.S. Bullock, ANSP; 1 macho, 
Talca, Altos de Vilches, 1.280 ms. m., 25- 
X1-1970, J. Solervicens, MHNS; 1 
hembra, Talca, Vilches, 31-X-1971, C. 


Vivar, MHNS; 1 juvenil hembra, 
Valparaíso, Lliu-Lliu, 18-1X-1969, J. 
Solervicens, MHNS; 1 ninfa, Chile, 


Penco, Penco, XII-1903, C.S. Reed, MLP; 
1 macho, Maule, Constitución, 27-X1-1953, 
L. Peña, MLP. 


74 


Carenado irregular 


Bordes rectos curvándose 


Negra, excepto una banda 
pregenicular crema 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


M. cinerascens 
Levemente declive 
Amplia 


Planos 


Con una quilla leve 


Carenado regular 


Borde superior recto, 
inferior curvo 


Mitad basal negra, 
mitad apical y región 
pregenicular castaña 


Castaño clara 


Moluchacris laevigata n. sp. 
(Figs. 97-107) 


Macho: largo total 
18,1-18,9 mm; cuerpo deprimido 
(relación am/alm: 1,4-1,5). Cabeza 
ancha con ojos no prominentes con el 
borde anterior oblicuo en vista lateral, 
fastigio corto, obtuso, de base ancha 
(relación ancho a nivel del borde anterior 
de los ojos/longitud media del fastigio: 
3,5-4). Frente netamente oblicua. Carena 
mediana longitudinal y carenas 
postoculares ausentes. Costa frontal 
amplia. Antenas con 15 a 17 antenitos, 
más cortas que la cabeza y el pronoto en 
conjunto. Pronoto plano de bordes rectos 
y relativamente angosto, su longitud no 
está contenida más de dos veces en el 
ancho. Lóbulos laterales paralelos con la 
zona de flexión formando una quilla que 
se halla interrumpida por un surco 
transverso que alcanza dorsalmente el 


Descripción: 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


par de carenas longitudinales accesorias, 
próximas al disco. Carenas laterales 
levemente más separadas en la región 
anterior que en la posterior, débilmente 
marcadas al igual que la carena mediana 
longitudinal, esta última, a veces, 
ausente en el abdomen. Mesonoto, 
metanoto y primer tergo abdominal con 
cortas carenas longitudinales débilmente 
impresas. Fovéolas metasternales 
próximas o contiguas. Fémures 
posteriores .angostos (relación 
largo*/ancho** :2,7-3) y cortos, no 
sobrepasan el extremo posterior del 
abdomen. Complejo fálico con el ápice 
del edéago de bordes rectos curvándose 
distalmente. 

Hembra: semejante al macho, salvo 
por los siguientes caracteres: largo total: 
20,9-22,2 mm; relación am/alm: 1,4-1,5. 
Fastigio con la relación ancho/largo: 
2,8-3,1. Antenas con 18 antenitos en el 
flagelo. Abdomen sobrepasando 
ampliamente el extremo distal de los 
fémures posteriores. Valvas del 
ovipositor prominentes, más largas que 
la longitud del epiprocto. Placa 
subgenital con las zonas de contacto 


rectangulares, con tres columelas 
evidentes. Espermateca con divertículo 
apical en forma de S y divertículo pre- 
apical bien desarrollado. 

Coloración: coloración general 
castaño verdosa con zonas negruzcas a 
los lados de las carenas laterales del 
disco pronotal; bandeado longitudinal 
claro a lo largo de las carenas mediana 
dorsal y accesorias presente. Fémures 
posteriores con la página interna negra, 
exceptuando la porción basal que es 
rojiza, al igual que la cara interna de las 
tibias posteriores. 

Material examinado: holotipo macho 
y alotipo hembra, Chile, Santiago, Co. 
Roble Alto, 16-IV-1982, M. Elgueta, 
MHNS; paratipos: 2 hembras, igual 
procedencia, fecha y colector; 1 juvenil 
hembra y 1 macho, Chile, Santiago, Co. 
Roble Alto, 2.100 ms. m., 28-XII-1983, M. 
Elgueta, distribuidos en MHNS y MLP. 

Afinidades: M. laevigata está 
estrechamente relacionada con M. obesa 
(Philippi), de la que se distingue 
principalmente por los caracteres 
tabulados a continuación: 


Caracteres 


Relación ancho/ 
altura del cuerpo 


Relación ancho/largo 
del fastigio 


Pronoto 


Lóbulos laterales del 
pronoto 


Página interna del fémur 


posterior 


Borde inferior del fémur 


posterior 


Espinas de las tibias 
posteriores 


M. laevigata 


Macho: 1,4-1,5 
Hembra: 1,4-1,5 


Macho: 3,5-4 
Hembra: 2,8-3,1 


Angosto, bordes 
laterales subparalelos 


Paralelos 
Negra, con la región 
basal rojiza 


Negro 


Cortas 


+ — Ellargo del fémur posterior se expresa por la distancia entre el 
lóbulo basal dorsal al ápice del lóbulo genicular. 
**  Elancho del fémur posterior se expresa por la distancia entre las 


carenas dorsal y ventral en igual foco. 


M. obesa 


Macho: 1,7 
Hembra: 1,6-2 


Macho: 5,5 
Hembra: 5,6-6,4 


Ancho, bordes 
laterales divergentes 


Convergentes 
ventralmente 
Roja 
Rojo 


Largas 


75 


Moluchacris obesa (Philippi) 
(Figs. 92-96) 


1863 Batrachopus obesus Philippi:243. 

1910 B.? obesus Kirby: 358. 

1942 Moluchacris obesa Rehn: 57. Lieber- 
mann, 1942b:136; 1945b:240. 


Redescripción: Macho: largo total 
20,5 mm; cuerpo ancho y deprimido (re- 
lación am/alm: 1,7). Cabeza muy ancha 
con ojos como en laevigata,; fastigio corto 
y amplio (relación ancho/largo: 5,5), és- 
te sin carena mediana longitudinal al 
igual que el vértex. Costa frontal y frente 
como en laevigata. Antenas con flagelo 
de 17 antenitos, más cortas que la cabeza 
y el pronoto en conjunto. Carenas posto- 
culares ausentes. Pronoto corto (2,5 ve- 
ces tan ancho como su largo máximo) 
con sus bordes laterales divergentes 
caudalmente; disco con carenas latera- 
les separadas en la región anterior por 
una distancia mucho mayor que aquella 
que las separa en la región posterior; zo- 
na de flexión de los lóbulos laterales for- 
mando una quilla marcada que se en- 
cuentra comprimida a nivel del surco 
transverso medio. Lóbulos laterales con- 
vergentes hacia la línea media ventral. 
Meso, metanoto y primer tergo abdomi- 
nal con carenas longitudinales cortas, 
más marcadas que en laevigata. Carena 
mediana longitudinal débilmente impre- 
sa, a veces ausente en el abdomen. Fové- 
olas metasternales muy separadas. Fé- 
mures posteriores anchos (relación lar- 
go/ancho: 2,5) y cortos, no sobrepasan en 
longitud el extremo posterior del abdo- 
men. Tibias posteriores con espinas muy 
desarrolladas. Complejo fálico como en 
laevigata, exceptuando el pseudoarco 
que en esta especie está más desarrolla- 
do. 

Hembra: semejante al macho, salvo 
por los siguientes caracteres: largo total: 
21,6-23,8 mm; relación am/alm: 1,6-2. 
Fastigio con la relación ancho/largo: 
3,6-6,4. Antenas con flagelo de 13 a 15 an- 
tenitos. Genitalia femenina como en la- 
evigata. 


76 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Coloración: se diferencia de laeviga- 
ta por el color de los fémures posteriores, 
que presentan la página interna y el bor- 
de inferior totalmente rojizos. 

Material examinado: lectotipo 
hembra (aquí designado) sin proceden- 
cia, MHNS. El ejemplar designado como 
lectotipo presenta la carena superior del 
fémur posterior izquierdo aserrado, ca- 
racterística que Philippi (1863) cita para 
uno de los ejemplares sobre los cuales lle- 
vó a cabo la descripción original de 
Batrachopus obesus; paralectotipos: 2 
hembras, sin procedencia; 1 hembra, S. 
Isidro; distribuidos en MLP y MHNS. 

CHILE: 1 macho, Valle Largo, II- 
1892, MLP. 


7. Peplacris Rehn 


1942 Peplacris Rehn: 64-65. Liebermann, 
1945b:241. Lafuente et al, 1968:92. 
Eades y Kevan, 1974:260. Amedeg- 
nato, 1974:197; 1977:54,58. 


Tipo de género: Peplacris recutita Rehn 


Redescripción: cuerpo moderada- 
mente robusto, fusiforme en vista dorsal 
y levemente deprimido en vista lateral 
(relación am/alm: 1,2); tegumento con 
gránulos y pequeñas carenas. Cabeza re- 
lativamente estrecha con ojos ovoides, 
prominentes; vértex más alto que el fas- 
tigio, éste prominente y trigonal, con 
márgenes carenados formando un esco- 
tadura a nivel del borde anterior de los 
ojos; ángulo fastigio facial agudo. Frente 
oblicua; fovéolas laterales rectangula- 
res, con el margen inferior arqueado y el 
superior en forma de visera. Costa fron- 
tal surcada con carenas paralelas que di- 
vergen levemente hacia el clípeo; carena 
mediana longitudinal presente desde la 
base del fastigio hasta el antepenúltimo 
tergo abdominal. Vértex con un par de 
carenas postoculares>» Antenas filifor- 
mes, sobrepasan en extensión a la cabeza 
y el pronoto en conjunto. 

Pronoto trapezoidal con el borde an- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


terior arqueado y el posterior recto; dis- 
co prominente en los dos tercios cefáli- 
cos, donde están presentes las carenas la- 
terales, surco transverso principal tenue, 
sin cortar la carena mediana longitudi- 
nal, se continúa en los lóbulos laterales. 
Proceso prosternal como en Moluchacris, 
pero más prominente. Espacio interme- 
sosternal rectangular, fovéolas metaster- 
nales próximas. Machos con la placa sub- 
genital globosa, con el ángulo dorsal agu- 
do y con la superficie ventral carenada. 
Patas anteriores con fémures globosos, 
fémures medios dilatados hacia el ápice 
y parcialmente carenados, fémures pos- 
teriores robustos, comprimidos, con la 
carena ventral expandida y perpendicu- 
lar al resto del cuerpo. 

Complejo fálico: epifalo con puente 
recto con el margen inferior irregular, 
áncoras casi tan largas como los lophi. 
Ectofalo con los escleritos laterales trian- 
gulares en vista lateral; cíngulo con pla- 
cas apodemales agudas. Pseudoarco bien 
desarrollado. 

Genitalia femenina: ducto esperma- 
tecal largo, estrechándose hacia la esper- 
mateca y con esclerito semicilíndrico en 
la dilatación terminal del mismo de- 
sarrollado. 

Afinidades: Como ya se mencionó 
Peplacris presenta una estrecha afinidad 
con Moluchacris Rehn. 


Peplacris recutita Rehn 
(Figs. 108-119) 


1942 Peplacris recutita Rehn: 65-67. 
Liebermann, 1942b:136; 1945b:241. 
Mesa, 1973:157. Amedegnato, 
1977:56. Mesa et al, 1982:513-514. 


Redescripción: Macho: largo del 
cuerpo: 12-14 mm; cabeza con fastigio le- 
vemente excavado y tan ancho como dos 
veces su longitud media. Antenas con fla- 
gelo de 12 a 14 antenitos, con el apical 
más largo que los dos antenitos preceden- 
tes en conjunto. Pronoto con las carenas 
laterales del disco separadas en la región 
anterior por la mitad de la distancia que 


las separa en la región posterior; borde 
anterior y posterior de los lóbulos latera- 
les con pequeñas carenas y tubérculos. 
Mesonoto, metanoto y primer tergo abdo- 
minal con cortas carenas longitudinales 
que se hacen más evidentes en sus már- 
genes posteriores, los restantes tergos 
abdominales con la superficie granulada. 
Complejo fálico con el ápice del edéago 
dorsalmente recto y ventralmente curvo, 
subtriangular en vista dorsal. 

Hembra: largo del cuerpo: 16 a 18 
mm»; cabeza con ojos menos prominentes 
que los del macho. Valvas del ovipositor 
curvas y cortas. Espermateca con diver- 
tículo apical en forma de $ y sin divertí- 
culo preapical; placa subgenital con áre- 
as de contacto ovaladas con una columela 
evidente. 

Coloración: fémures posteriores con 
la región proximal de la página interna 
rojiza y la distal negra brillante. 

Observaciones: esta es la primera 
vez que se cita y se lleva a cabo la 
descripción del macho de esta especie. 


Material examinado: holotipo 
hembra, Chile, Valparaíso, A. Faz. 
ANSP. 


CHILE: 8 machos y 3 hembras, Val- 
paraíso, Tranque Recneo, Villa Alemana, 
7-1-1967, J. Solervicens, MLP; idem, 8 
hembras, 8-XII-197, MHNS; idem, 1 
macho y 1 hembra, 20-11-1972, R. Ronde- 
ros, ANSP; 3 hembras y 2 ninfas, Valpa- 
raíso, Quebrada Verde, 8-1X-1967, C. Vi- 
var, MLP; idem, 1 hembra, 27-X-1965, J. 
Lineros, MHNS; 1 hembra, Valparaíso, 
Cuesta El Melón, La Calena, 7-1X-1968, J. 
Solervicens, MLP; 1 macho, Valparaíso, 
Jardín Botánico Nacional, El Salto, 29- 
IX-1966, J. Concamano, MLP; idem, 1 
hembra, MHNS; 1 hembra, Valparaíso, 
La Campana, 2-1IX-1974, L.E. Peña, 
MLP; 1 macho, Chile, C.S. Reed, MHNS. 


Grupo peruano 


8. Punacris Rehn 
9. Incacris Rehn 
10. Paracrites Rehn 

11. Crites Rehn 


17 


Los integrantes de este grupo genéri- 
co se caracterizan por presentar los 
escleritos laterales del lóbulo ventral en 
el complejo fálico, con esclerificación só- 
lo en su cara interna, cubriendo casi por 
completo a los rami; estos últimos lami- 
nares; pseudoarco prominente. 


8. Punacris Rehn 


1888 Phrynotettix Saussure: 17,29 (non 
Phrynotettix Glover, 1872) (en par- 
te) Bruner, 1900:43. 

1942 Punacris Rehn: 68-70. Eades y Ke- 
van, 1974:260. Amedegnato, 
1974:197; 1977:54,58. Rowell y Carbo- 
nell, 1977:65. 


Tipo del género: Phrynotettix peruviana 
Saussure 


Redescripción: cuerpo robusto, leve- 
mente deprimido (relación am/alm: 
1,1); tegumento carenado. Cabeza con 
ojos trigonales sin prominencia lateral ni 
dorsal; fastigio triangular de márgenes 
rectos, con el ancho a nivel de su base 
tres veces mayor que su largo. Frente 
oblicua. Fovéolas laterales subcuadra- 
das, costa frontal a nivel de éstas no sur- 
cada, continuándose con carenas parale- 
las y surcado neto hasta el clípeo. Ante- 
nas cortas, no sobrepasan en longitud a la 
cabeza y el pronoto en conjunto, con el 
antenito apical más largo que los dos an- 
tenitos precedentes en conjunto. 

Pronoto con leve constricción lateral 
a nivel del surco transverso medio; disco 
con carenas laterales cóncavas en la mi- 
tad de su recorrido; surcos transversos 
sólo presentes en los lóbulos laterales, és- 
tos con una carena longitudinal en los dos 
tercios superiores. Proceso prosternal 
con forma de cresta transversa continua. 
Meso, metanoto y tergos abdominales 
con carena mediana longitudinal neta. 
Machos con la placa subgenital compri.- 
mida hacia el ápice y con el margen dis- 
tal carenado. Hembras con las valvas del 
ovipositor prominentes. Fémures poste- 


78 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


riores con la carena ventral expandida. 

Complejo fálico: epifalo con puente 
recto y el margen inferior entero. Ectofa- 
lo con una proyección mediana caudal 
esclerificada del cíngulo; placas apode- 
males cortas en vista lateral; rami lami- 
nares con la región dorsal más esclerifi- 
cada que la ventral. Apice del edéago 
muy prominente, con los bordes rectos 
curvándose distalmente, en vista lateral, 
y cónicos en vista dorsal. 

Genitalia femenina: espermateca 
con divertículo apical en forma de C y di- 
vertículo preapical incipiente, ducto es- 
permatecal corto en forma de herradura 
con la región proximal diferenciada y con 
esclerito semicilíndrico en la dilatación 
terminal del mismo. 

Afinidades: Punacris es el que pre- 
senta menos afinidades con los restantes 
géneros del grupo peruano, compartien- 
do con éstos caracteres del complejo fáli- 
co, pero diferenciándose por la morfolo- 
gía externa. Al mismo tiempo, caracte- 
res de la morfología externa lo rela- 
cionan con géneros muy distantes como 
Circacris Ronderos y Cigliano y Tristira 
Brunner V. Watt. 


Punacris peruviana (Saussure) 
(Figs. 120-135) 


1888 Phr[ynotettix] peruviana 
Saussure:30. Rehn, 1907:21. 

1942 Punacris peruviana Rehn: 
Liebermann, 1963b:64. 


70-72. 


Saussure (1884) describe el género 
Phrynotettix sobre materiales de Chile 
asignándole la especie P. rana; en 1888 
incorpora una nueva especie a este géne- 
ro que denomina P. peruviana. Rehn, en 
1907, establece la homonimia de este gé- 
nero con Phrynotettix Glover, 1872, y en 
1942 considera que P. peruviana Saussure 
debe ser incluida en un nuevo género, al 
que denomina Punacris, estableciendo la 
nueva combinación Puxacris peruviana 
(Saussure). 

Redescripción: Macho: largo del 
cuerpo: 13 mm. Cabeza con ángulo fasti- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


gio facial redondeado. Flagelo antenal 
con 6 antenitos, de sección oval. Pronoto 
con carenas cortas en el borde posterior; 
meso, metanoto y tergos abdominales 
con carenas longitudinales cortas. Fové- 
olas metasternales contiguas. 

Hembra: similar al macho, salvo por 
los siguientes caracteres: largo del cuer- 
po: 12,8-15 mm; cabeza con ángulo fasti- 
gio facial recto. Fovéolas metasternales 
próximas. Valvas del ovipositor promi- 
nentes, más largas que el epiprocto. Pla- 
ca subgenital con áreas de contacto 
amplias, sin columelas diferenciadas. 

Coloración: fémures posteriores con 
la página externa castaño rojiza con dos 
bandas transversales crema, tibias pos- 
teriores castaño rojizas. 

Material examinado: PERU: 1 
macho y 1 hembra, Oroya, Depto. Junín, 
12.000 feet, 4-VI-1920, Cornell Univ. Exp., 
ANSP; 1 hembra, Oroya, 12.178 feet, 20- 
V-1914, H.S. Parish, ANSP; 3 machos y 4 
hembras, 30 mi. W La Oroya, 3.000 ms. 
m., 18-111-1978, J. Mears, ANSP; 1 
hembra, Cerro de Pasco, 4.100 ms. m., 
1-1948, MLP. 


9. Incacris Rehn 


1942 Incacris Rehn: 72-74. Amedegnato, 
1974:197; 1977:54,58. Eades y Kevan, 
1974:260. Rowell y Carbonell, 
1977:65. 


Tipo del género: Incacris phaenogaster 
Rehn 


Redescripción: Cuerpo fusiforme 
(relación am/alm: 0,8-0,9); tegumento 
con pequeños tubérculos puntiformes. 
Cabeza estrecha; ojos trigonales con pro- 
minencia lateral; fastigio prominente, 
trigonal, con márgenes rectos; ángulo 
fastigio facial subagudo. Fovéolas latera- 
les con el margen ventral arqueado. Cos- 
ta frontal surcada, con carenas conti- 
guas. Carena mediante longitudinal sólo 
presente en el vértex. Antenas con los an- 
tenitos del flagelo de sección oval, con el 


apical casi tan largo como los dos anteni- 
tos precedentes en conjunto. 

Pronoto trapezoidal, estrecho, con 
carena mediana longitudinal neta, in- 
terrumpida por el surco transverso prin- 
cipal; carenas laterales del disco presen- 
tes en los dos tercios anteriores. Proceso 
prosternal lameliforme, triangular en 
vista frontal. Meso y metanoto tectifor- 
mes con la carena mediana longitudinal 
neta. Fovéolas metasternales contiguas. 
Epiprocto con la porción proximal surca- 
da en la línea media longitudinal. Machos 
con cercos prominentes. Hembras con 
valvas del ovipositor prominentes. 

Complejo fálico: ectofalo con pliegue 
basal parcialmente esclerificado; cíngu- 
lo con placas apodemales marcadamente 
desarrolladas en vista lateral, rami pro- 
minentes con la porción dorsal plana y 
esclerificada y la ventral con lobula- 
ciones de superficie rugosa; pseudoarco 
netamente prominente. Apice del edéago 
como en las figuras 140 y 141. 

Afinidades: Incacris presenta 
estrechas afinidades con Paracrites 
Rehn y Crites Rehn, de los que se diferen- 
cia por los caracteres que se tabulan a 
continuación: 


Incacris phaenogaster Rehn 
(Figs. 136-143) 


1942 Incacris phaenogaster Rehn: 74-76. 
Liebermann, 1963b:63. 


Redescripción: Macho: largo del 
cuerpo: 11,5-14,5 mm. Cabeza con el fasti- 
gio casi tan largo como su ancho a nivel 
de la base. Frente oblicua en toda su lon- 
gitud. Antenas más largas que la cabeza 
y el pronoto en conjunto, con 8 antenitos 
en el flagelo. Fémures posteriores con pe- 
queños tubérculos en la carena dorsal. 

Hembra: largo del cuerpo: 17,8 mm, 
similar al macho salvo por los siguientes 
caracteres: cabeza con ojos menos pro- 
minentes; frente vertical por debajo del 
ocelo medio; antenas más cortas que la 
cabeza y el pronoto en conjunto. Pronoto 


79 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Caracteres Incacris Paracrites Crites 
Ojos Prominentes No prominentes No prominentes 
Fovéolas laterales  Delimitadas, Delimitadas, No delimitadas 
margen ventral margen ventral 
arqueado recto 
Angulo fastigio Redondeado Truncado Truncado 
facial 
Fastigio en Triangular, Subtriangular, Semielíptico 
vista dorsal márgenes rectos márgenes 
arqueándose hacia 
el ápice 
Fastigio en vista Horizontal Horizontal Ascendente 
lateral 
Carenas laterales Netas Netas Levemente 
del pronoto impresas 
Cíngulo Placas Reducido, placas Placas 
apodermales apodermales 
prominentes apodermales no cortas 
lateralmente desarrolladas 
lateralmente 


con los lóbulos laterales con el margen 
anterior sinuoso. 

Coloración: machos con los flancos 
abdominales negro brillante. Región es- 
ternal ocráceo anaranjada. Fémures pos- 
teriores con la página interna y el borde 
inferior castaño oscuro, tibia posterior 
rojiza. 

Material examinado: holotipo 
hembra (N? 5.670), Perú, Depto. Huánu- 
co, Conchamarca, Andes, 2.600 ms. m., 
5-X1-1937, F. Woytkowski, ANSP; parati- 
pos: 1 macho, igual procedencia y colec- 
tor, 11-X1-1937, ANSP; 1 macho igual pro- 
cedencia y colector, 19-X1-1937, MLP. 


10. Paracrites Rehn 


1942 Paracrites Rehn:86-88. Amedegna- 
to, 1974:197; 1977:54,58. Eades y Ke- 


80 


van, 1974:260. Rowell y Carbonell, 
1977:65. 


Tipo del género: Paracrites pichis Rehn 


Redescripción: Cuerpo tectiforme, 
comprimido (relación am/alm: 0,9-1), te- 
gumento granulado con pequeños tubér- 
culos careniformes. Cabeza estrecha con 
ojos trigonales; fastigio alargado, subtri- 
gonal con los márgenes arqueándose ha- 
cia el ápice, horizontal en vista lateral; 
ángulo fastigio facial subagudo. Frente 
oblicua. Fovéolas laterales rectangula- 
res con el margen ventral recto, costa 
frontal a nivel de éstas no surcada, luego 
con carenas contiguas que se expanden 
levemente hacia el clípeo y con surcado 
neto. Carena mediana longitudinal pre- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


sente desde el ápice (hembra) o la base 
(macho) del fastigio continuándose en el 
tórax y abdomen. Antenas cortas, con el 
antenito apical más largo que los dos an- 
tenitos precedentes en conjunto. 

Pronoto con surco transverso princi- 
pal neto, disco prominente con las care- 
nas laterales presentes en los dos tercios 
anteriores. Fovéolas metasternales con- 
tiguas. Abdomen con la porción proximal 
del epiprocto con un surco longitudinal 
profundo limitado lateralmente por tu- 
bérculos careniformes. Machos con los 
cercos muy desarrollados para la fami.- 
lia, tan largos como la porción distal del 
epiprocto; placa subgenital globosa, 
comprimida apicalmente, con el margen 
distal carenado. Hembras con las valvas 
del ovipositor delgadas y prominentes, 
con los márgenes dorso externos aserra- 
dos. Fémures anteriores y medios care- 
nados; fémures posteriores con la carena 
dorsal tuberculada. 

Complejo fálico: ectofalo con cíngulo 
reducido con placas apodemales no de- 
sarrolladas en vista lateral; rami cortos 
proyectándose hacia la región caudal a 
través de una expansión membranosa. 
Escleritos endofálicos dorsales reduci- 
dos, con escaso desarrollo del apodema 
hemiesférico; ápice del edéago como en 
las figuras 148 y 149. 

Afinidades: Paracrites está 
estrechamente relacionado, por su mor- 
fología externa, con Crites Rehn e In- 
cacris Rehn (como ya se ha mencionado) 
siendo de los tres el que se encuentra más 
alejado por diferencias en su complejo fá- 
lico. 


Paracrites pichis Rehn 
(Figs. 144-153) 


1942 Paracrites pichis Rehn:88-90. 
Liebermann, 1963b:63. 


Redescripción: Macho: largo del 
cuerpo: 13,9-16 mm. Cabeza con el ancho 
del fastigio, a nivel de su base, mayor que 
el largo del mismo; carena mediana lon- 
gitudinal flanqueada por tubérculos dis- 


puestos en serie longitudinal. Antenas 
con 7 antenitos en el flagelo de sección 
oval. Pronoto con la carena mediana lon- 
gitudinal prominente y arqueada en vista 
lateral. Proceso prosternal lingiiforme 
en vista frontal. 

Hembra: similar al macho, salvo por 
los siguientes caracteres: largo del cuer- 
po: 18,4 mm; cabeza con carena mediana 
longitudinal continua desde el ápice del 
fastigio; ángulo fastigio facial truncado. 
Proceso prosternal sin la proyección lin- 
gúiforme. Placa subgenital con las áreas 
de contacto amplias, sin desarrollo de co- 
lumelas, borde de la placa subgenital on- 
dulado. 

Coloración: machos con la superficie 
lateral del abdomen negro brillante. Su- 
perficie ventral ocráceo anaranjado. 


Observaciones: Esta es la primera 
vez que se cita y se lleva a cabo la 
descripción de la hembra para esta espe- 
cie. Debido al mal estado de conserva- 
ción del único ejemplar conocido de este 
sexo no ha sido posible estudiar el recep- 
táculo seminal del mismo. 


Material examinado: holotipo macho 
(N* 56.767), Perú, San Nicolás to k. 71, 
Pichis Trail, 4.000-6.000 feet, II-1930, M.A. 
Carriker, ANSP. 

PERU: 1 hembra, Pichita Caluga, 
2.200 ms. m., 17-VII-1959, MLP; 1 macho, 
Pichita Caluga, 1.800 ms. m., 13-1-1955, 
Weyrauch, MLP. 


11. Crites Rehn 


1942 Crites Rehn: 79-82. Eades y Kevan, 
1974:260. Amedegnato, 1977:54,58. 
Rowell y Carbonell, 1977:65. Carbo- 
nell, 1977:166. 


Tipo del género: Crites prestoni Rehn 


Redescripción: cuerpo fusiforme (re- 
lación am/alm: 0,9-1); tegumento granu- 
lado. Cabeza con ojos trigonales, no pro- 
minentes, con el ángulo superior agudo; 


81 


fastigio, prominente, trigonal con los 
márgenes redondeándose hacia el ápice, 
de bordes argueados en vista lateral; án- 
gulo fastigio facial truncado. Frente obli- 
cua. Fovéolas laterales sin margen 
ventral. Costa frontal como en Paracri- 
tes. Carena mediana longitudinal presen- 
te desde la base del fastigio. Antenas 
aplanadas, tan largas como la cabeza y 
dos tercios del pronoto en conjunto. 
Pronoto con el borde anterior proyec- 
tado sobre el dorso de la cabeza; carena 
mediana longitudinal interrumpida por el 
surco transverso principal; disco cupuli- 
forme, con carenas laterales débilmente 
impresas. Proceso prosternal como en /n- 


cacris. Abdomen dorsalmente carenado. . 


Machos con cercos bien desarrollados, 
pero más cortos que en Paracrites; placa 
subgenital con el margen distal carena- 
do. Patas como en Paracrites. 

Complejo fálico: epifalo con puente 
recto, con láminas laterales muy de- 
sarrolladas. Ectofalo con cíngulo fuerte- 
mente esclerificado en la región anterior, 
con las placas apodemales cortas en vista 
lateral; rami cortos, con la región dorsal 
plana presentando una débil proyección 
anterior y la región lateroventral menos 
esclerificada con lobulaciones de superfi- 
cie rugosa. Apice del edéago de bordes 
rectos, con forma de medialuna en vista 
dorsal. 

Afinidades: como se ha mencionado 
anteriormente, Crites está estrechamen- 
te relacionado con Incacris Rehn y Pa- 
racrites Rehn. 


Crites prestoni Rehn 
(Figs. 154-164) 


1942 Crites prestoni Rehn:82-85. Lieber- 
mann, 1963b:63. 


Redescripción: Macho: tamaño me- 
dio para la familia (19,8 mm). Cabeza 
con fastigio casi tan largo como el ancho 
a nivel de su base. Antenas con flagelo de 
6 antenitos con la cara dorsal plana y la 
ventral convexa. 


82 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Hembra: largo del cuerpo: 24,5 mm. 
Similar al macho, salvo por los siguientes 
caracteres: cabeza cónica en vista dor- 
sal, ojos con un marcado ángulo superior 
agudo, frente, por debajo del ocelo me- 
dio, subvertical. 

Coloración: 
Rehn. 

Material examinado: holotipo 
hembra (N? 5.671) y alotipo macho, Perú, 
Leonpampa, 110 Km E Huánuco, Huánu- 
co, “Tropical Jungle”, XII-1937, F. Woyt- 
kwoski, ANSP. 


como en Paracrites 


Tribu Tropidostethini nueva 


12. Tropidostethus Philippi 
13. Elysiacris Rehn 
14. Tebacris n. gen. 
15. Eremopachys Brancsik 


Los integrantes de esta tribu se ca- 
racterizan por presentar las tibias poste- 
riores con espina apical externa (vesti- 
gial o ausente sólo en Tebacris). Comple- 
jo fálico con placas apodemales cortas y 
redondeadas en vista lateral; rami lami- 
nares, cortos, con lobulaciones dorsales; 
escleritos endofálicos dorsales con la re- 
gión basal comprimida con un leve ar- 
queamiento dorsoventral, articulados 
con los procesos del gonoporo por una zo- 
na de menor esclerificación, región me- 
dia estrecha, región distal desarrollada 
constituyendo junto con el extremo de los 
escleritos endofálicos ventrales el ápice 
del edéago. Epifalo con puente ancho y 
corto, plano en vista frontal; áncoras pro- 
minentes; lophi agudos; láminas latera- 
les reducidas. Genitalia femenina con 
ducto espermatecal corto, sin sectoriza- 
ción evidente; espermateca con divertí- 
culo apical tubular sin diferenciación de 
divertículo preapical. 


12. Tropidostethus Philippi 


1863 Tropidostethus Philippi:245. Stal, 
1878:13. Pictet y Saussure, 1887:334. 
Giglio Tos, 1898:40. Kirby, 1910:358. 
Rehn, 1942:95-96. Amedegnato, 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


1974:197; 1977:48,55,58. Eades y Ke- 
van, 1974:259. 


Tipo del género: Batrachopus? bicarina- 
tus Philippi 


Redescripción: cuerpo tectiforme 
comprimido (relación am/alm: 0,7-0,9), 
tegumento granulado. Cabeza estrecha 
con ojos dorsal y lateralmente prominen- 
tes. Fastigio semielíptico, con los márge- 
nes laterales comprimidos a nivel de su 
base, superficie dorsal excavada con ca- 
rena mediana longitudinal que se conti- 
núa en el vértex; ángulo fastigio facial 
agudo. Frente cóncava hasta el:ocelo me- 
dio, luego vertical; fovéolas laterales con 
el margen ventral no desarrollado; costa 
frontal comprimida, con carenas conti- 
guas excepto por debajo del ocelo medio 
donde divergen delimitando un área 
triangular. Antenas cortas y aplanadas. 

Pronoto con disco excavado con care- 
nas laterales presentes hasta el surco 
transverso principal; lóbulos laterales 
con el margen posterior sinuoso. Proceso 
prosternal con una proyección mediana 


Caracteres 
Filiformes 


Antenas 


Disco pronotal 


Surcos transversos en 
el disco pronotal 


1 surco 


Carena dorsal del 
fémur posterior 


Ancoras del epifalo Agudas 
Cíngulo Corto 
Pseudoarco Ausente 
Apice del edéago Agudo 


Tropidostethus 


Con carenas laterales 
netas, disco excavado 


Región proximal normal 


prominente. Abdomen con epiprocto lon- 
gitudinalmente surcado. Machos con la 
placa subgenital distalmente cónica. 
Hembras con las valvas del ovipositor 
rectas y más largas que el epiprocto, con 
el margen externo aserrado. Fémures 
posteriores comprimidos con la carena 
dorsal irregular. 

Complejo fálico: epifalo con puente 
corto y ancho, áncoras paralelas y agu- 
das en vista lateral, lophi cortos y agu- 
dos. Ectofalo con cíngulo corto, pliegue 
basal formando un lóbulo dorsal. Escleri- 
tos laterales triangulares. Pseudoarco no 
desarrollado. Apice del edéago agudo y 
prominente. 

Genitalia femenina: placa subgenital 
con la guía del huevo muy prominente, 
áreas de contacto sobre el margen de la 
placa subgenital con múltiples colume- 
las. 

Afinidades: este género está más 
estrechamente relacionado con Ely- 
siacris Rehn que con cualquier otro géne- 
ro de la familia diferenciándose de éste 
por los caracteres que se tabulan a conti- 
nuación: 


Elysiacris 
Ensiformes 
Con carenas laterales 


insinuadas, disco no exca- 
vado 


3 Surcos 

Región proximal 
expandida 
Romas 


Proyectado hasta el 
ápice del edéago 


Presente 


Redondeado 


83 


Tropidostethus bicarinatus (Philippi) 
(Figs. 165-181) 


1863 B/atrachopus]? Bicarinatus Philip- 
pi:244. 

1887 Tropidostethus bicarinatus Pictect y 
Saussure:334. Kirby, 1910:358. Rehn, 
1942:96-98. Liebermann, 1945a:185- 
194; 1945b:236-238; 1949;138; 1958:29. 
Mesa, 1973:154, 157. Mesa et al, 
1982: 513-514. 

1942 Tropidostethus angusticollis Lieber- 
mann:135; 1943:410. 


Philippi (1863) describe a esta espe- 
cie como un miembro dudoso de 
Batrachopus Blanchard y sugiere 
incluirla en Tropidostethus, pero sin es- 
tablecer los caracteres genéricos. Stal 
(1878) realiza la primera síntesis de los 
caracteres genéricos y Pictet y Saussure 
(1887) llevan a cabo una detallada 
descripción de los mismos a la vez que es- 
tablecen la nueva combinación: Tropi- 
dostethus bicarinatus (Philippi). 

Liebermann (1942b, 1943) establece 
la sinonimia entre Tropidostethus bicari- 
natus (Philippi) y Tropinotus angusti- 
collis Blanchard, llevando a cabo la 
nueva combinación: Tropidostethus an- 
gusticollis (Blanchard). Sin embargo, 
más tarde el citado autor (Liebermann, 
1945b) establece que estas dos especies 
no son sinónimas sino que son válidas y 
admite su juicio erróneo aduciendo esca- 
sez de material adecuado. También agre- 
ga que, luego de haber cambiado de opi- 
nión, fue publicado el trabajo de Rehn 
(1942) donde se da la solución conocida al 
problema. 

Redescripción: Macho: largo del 
cuerpo: 20,1-22,6 mm. Cabeza más ancha 
a nivel de los ojos que al de las genas. 
Fastigio tan largo como el resto de la ca- 
beza, con"el ancho basal mayor que su 
longitud media. Flagelo antenal con 6 a 7 
antenitos. Pronoto con una serie regular 
de gránulos en los márgenes anterior y 
posterior de los lóbulos laterales. 

Hembra: semejante al macho salvo 


84 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


por los siguientes caracteres: largo del 
cuerpo: 24-26,8 mm; cabeza a nivel de los 
ojos más angosta que a nivel de las ge- 
nas. 

Coloración: fémures posteriores con 
el borde inferior de la página interna con 
una banda negra y otra castaño anaran- 
jada. Machos con los flancos abdomina- 
les negro brillante. 

Material examinado: ARGENTINA: 
1 hembra, Neuquén, Hua-Hum, Pque. 
Nac. Lanín, Schajovskoi, MLP; 2 
hembras, Neuquén, Pque. Nac. Lanín, 
Lago Hermoso, 7-I11-1950, Schajovskoi, 
MLP; 3 hembras, idem, XII-1949, MLP; 5 
hembras y 1 macho, Neuquén, Pucará, 
8-XII-1967, C. Carbonell y R. Ronderos, 
MLP; 3 ninfas, Neuquén, Pque. Nac. La- 
nín, Pucará, X-1949, Schajovskoi, IPCN; 
1 macho y 1 hembra, idem, 5-I11-1950, 
IPCN; 1 hembra, idem, 14-1-1971, IPCN; 1 
macho, idem, 19-1-1972, MLP; 2hembras, 
idem, 4-11-1972, MLP; 3 machos y 3 
hembras, idem, 1/12-11-1973, MLP; 1 
macho, idem, 12-1-1974, MLP; 1 macho y 
2 hembras, Neuquén, Estación Forestal 
Pucará, 21-XII-1965, Grosso, MLP; 1 
macho, idem, 2-111-1972, M. y P. Gentili, 
IPCN; 5 machos y 1 hembra, Neuquén, 
San Martín de Los Andes, Quechuquina y 
Pucará, 24-11-1978, M. y P. Gentili, MLP; 
7 machos y 8 hembras, Neuquén, Currhué 
Escorial, 975 ms. m., M. y P. Gentili, 
MLP; 3 machos, Neuquén, Lago Lacar 
Yuco, 640 ms. m., 6-XII-1978, M. Gentili, 
MLP; 1 hembra, Neuquén, Lago Lacar 
Nonthue, 12-1-1984, M. y P. Gentili, MLP; 
1 hembra, Neuquén, Lago Queñi, 875.ms. 
m., 10-11-1981, IPCN; 1 macho, Neuquén, 
Chaitén, 8-11-1954, L. Peña, MLP; 2 
hembras, Río Negro, Lago Frías, 7-XI- 
1946, Navas, MLP. 


13. Elysiacris Rehn 


1851 Tropinotus Blanchard: 63 (non Tro- 
pinotus Serville, 1831) (en parte) 

1942 Elysiacris Rehn: 90-93. Amedegna- 
to, 1974:197; 1977:48, 55,58. Eades y 
Kevan, 1974:260. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Tipo del género: Tropinotus angusticollis 
Blanchard 


Blanchard (1851) dividió al género 
Tropinotus Serville en dos secciones, la 
primera de las cuales estaba constituida 
únicamente por su especie T. angusti- 
collis. Esta sección es equivalente al gé- 
nero Elysiacris creado por Rehn (1942). 

Redescripción: cuerpo muy compri- 
mido (relación am/alm: 0,66-0,8), tegu- 
mento granulado. Cabeza angosta con 
ojos subtrigonales no prominentes; fasti- 
gio semielíptico, dorsalmente carenado y 
ascendente en vista lateral; frente cónca- 
va hasta el ocelo medio, luego convexa 
hasta el clípeo; fovéolas laterales no deli- 
mitadas; costa frontal como en Tropidos- 
tethus. Antenas cortas, ensiformes. 

Pronoto comprimido, con el borde 
anterior prominente y el posterior emar- 
ginado; disco con carenas laterales te- 
nues y con dos carénulas contiguas me- 
dianas longitudinales interrumpidas por 
tres surcos transversos que no alcanzan 
los lóbulos laterales. Estos completamen- 
te perpendiculares al disco y con el ángu- 
lo ventroposterior agudo. Abdomen con 
epiprocto con surcado mediano longitudi.- 
nal débil. Proceso prosternal lamelifor- 
me con dos protuberancias anteriores. 
Machos con la placa subgenital globosa y 
con el ápice en forma de bulbo. Hembras 
con las valvas del ovipositor delgadas y 
prominentes. Fémures posteriores con la 
región proximal de la carena superior 
comprimida y expandida. 

Complejo fálico: epifalo con áncoras 
romas. Ectofalo con cíngulo que se pro- 
yecta caudalmente hasta el ápice del edé- 
ago. Este más corto que en Tropidos- 
tethus y redondeado. Pliegue basal sin di- 
ferenciación de lóbulo dorsal. Pseudoar- 
co desarrollado. Escleritos laterales re- 
dondeados. ; 

Genitalia femenina: como en Tropi- 
dostethus, salvo por la guía del huevo que 
es más prominente. 

Afinidades: Elysiacris se encuentra 
estrechamente relacionado con Tropidos- 
tethus Philippi, pero también se rela- 


ciona con Tebacris n. gen. a través de las 
características del complejo fálico. 


Elysiacris angusticollis (Blanchard) 
(Figs. 182-193) 


1851 Tropinotus 
Blanchard:63-65. 

1942 Elysiacris angusticollis Rehn: 93-95. 
Liebermann, 1945b:161; 1958:36. Me- 
sa, 1973:154,157. 


angusticollis 


Redescripción: Macho: largo del 
cuerpo: 17,9 mm; cabeza con un par de 
carenas longitudinales paramedianas 
que se extienden desde la base del fasti- 
gio hasta el vértex. Antenas con 4 anteni.- 
tos en el flagelo. Pronoto con una serie re- 
gular de gránulos en los márgenes ante- 
rior y posterior de los lóbulos laterales. 

Hembra: semejante al macho, salvo 
por el margen ventral de los lóbulos late- 
rales oblicuo; largo del cuerpo: 19,9-25,4 
mm. 

Coloración: fémures posteriores con 
la página interna y el borde inferior cas- 
taño amarillento. 

Observaciones: Rehn (1942) al re- 
describir esta especie sobre la base de 
dos ejemplares hembra, uno de ellos ju- 
venil, considera que la presencia de la ca- 
rena del fémur posterior expandida y 
comprimida en su región proximal 
podría deberse a la cicatrización de una 
herida. Todos los ejemplares adultos aquí 
examinados presentan este carácter de 
modo que se descarta tal posibilidad. Asi.- 
mismo, establece que Elysiacris presen- 
ta 8 antenitos, pero en todo el material re- 
visado (también fue examinado material 
dibujado por Rehn, 1942) sólo se han con- 
tado 6 antenitos, incluyendo escapo y pe- 
dicelo. Cabe destacar que esta es la pri- 
mera vez que se describe e ilustra un 
ejemplar macho de la especie. 

Material examinado: CHILE: 1 
macho, Arauco, Curanilahue, 200 ms. m., 
24-11-1974, L.E. Peña y H. R. Roberts, 
ANSP; 7 hembras, Arauco, Contulmo, 700 
ms. m., 23-11-1974, L.E. Peña y H.R. Ro- 


85 


berts, ANSP; 1 hembra, Cautín, 20 km 
NW Villarrica, 60 ms. m., 16-11-1974, L.E. 
Peña y H.R. Roberts, ANSP; 1 hembra, 
Angol, Cerros de Nahuelbuta, 1938, P. 
Torres, ANSP; 2 hembras, idem, 18-ITI- 
1966, Moyano, MLP; 1 hembra, Mulchau, 
4-11-1921, H. Pinochet, ANSP. 


14. Tebacris n. gen. 


Tipo del género: Tebacris nigrisoma n. 
sp. 


Descripción: tegumento con rugosi- 
dades irregulares, cuerpo alargado, sub- 
cilíndrico (relación am/alm: 1,4-1,6). Ca- 
beza con ojos subcirculares. Fastigio 
declive, dorsalmente trigonal curvándo- 
se hacia el ápice, éste y vértex sin carena 
mediana longitudinal; ángulo fastigio fa- 
cial curvo. Costa frontal prominente a ni- 
vel de las antenas, con carenas paralelas 
hasta el ocelo medio, luego divergentes. 
Frente vertical; fovéolas laterales no de- 
limitadas, reemplazadas por áreas con- 
vexas. Antenas clavadas, con 10 a 11 an- 
tenitos en el flagelo. 

Pronoto subcilíndrico, cubriendo en 
parte al mesonoto; disco pronotal leve- 


Caracteres Tebacris 


Longitud del pronoto 


Forma del pronoto 


Carena mediana 
longitudinal 


Ausente 


Flagelo antenal 

Antenito apical 

Fémures posteriores 
próximos 


Espina apical externa de 
las tibias posteriores 


86 


Largo, cubriendo 
parte del mesonoto 


Subcircular 


10-11 antenitos 
Con forma de clava 
Carena dorsal normal, 


lóbulos basales 


Ausente o vestigial 


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mente prominente, sin carenas laterales 
ni carena mediana longitudinal; surcos 
transversos sólo presentes en los lóbulos 
laterales. Proceso prosternal en forma de 
cresta transversa, arqueada. Mesonoto 
aproximadamente tan ancho como el bor- 
de posterior de pronoto. Fovéolas metas- 
ternales separadas. Abdomen con la su- 
perficie dorsal lisa. Machos con la placa 
subgenital distalmente cónica y con un 
profundo surco ventral. Hembras con las 
valvas del ovipositor robustas. Fémures 
posteriores con las carenas dorsal y 
ventral no expandidas. Tibias posteriores 
con espina apical externa reducida y sólo 
presente en una de ellas o ausente. 

Complejo fálico: como en Elysiacris 
Rehn excepto por los siguientes caracte- 
res: epifalo con puente más ancho y con 
múltiples dentículos en su superficie; 
ápice del edéago más corto; escleritos la- 
terales triangulares. 

Genitalia femenina: placa subgenital 
con el borde posterior escotado, guía del 
huevo menos prominente que en Ely- 
siacris, columelas múltiples. 

Afinidades: este género está es- 
trechamente relacionado con Ely- 
siacris Rehn por el tipo de complejo fáli- 


Eremopachys 


Corto, sin cubrir el 
mesonoto 


Trapezoidal 


Reemplazada por surco 


7 antenitos 

Normal 

Carena dorsal recta, 
lóbulos basales 


muy separados 


Siempre presente 


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co, mientras que por su morfología exter- 
na presenta caracteres que lo acercan a 
Eremopachys Brancsik. Cabe destacar 
que no se conocen machos de Eremo- 
pachys y que por su morfología externa 
Tebacris está muy alejado de Elysiacris. 

A continuación se tabulan las princi- 
pales diferencias que presenta Tebacris 
con Eremopachys. 


Tebacris nigrisoma n. sp. 
(Figs. 194-210) 


Descripción: Macho: largo del cuer- 
po 27,7 mm. Cabeza con tegumento irre- 
gularmente excavado, exceptuando el 
fastigio que es liso. Pronoto con rugosida- 
des irregulares exceptuando en los bor- 
des anterior y posterior donde se dispo- 
nen en forma regular. 

Hembras: semejante al macho, salvo 
por los siguientes caracteres: largo del 
cuerpo: 30-34 mm, ojos menos prominen- 
tes. Valvas del ovipositor tan largas co- 
mo el epiprocto. 


Coloración: coloración general 
negruzca. 
Observaciones: probablemente el 


material que Liebermann (1958) determi.- 
nó como Eremopachys simplex Brancsik 
(1 hembra del Cerro Piltriquitrón, Río 
Negro), sobre el cual llevó a cabo la re- 
descripción de esa especie, corresponda 
a este nuevo taxón, ya que la foto adjunta 
del mismo coincide con las característi- 
cas de Tebacris nigrisoma. 

Material examinado: holotipo 
macho, Argentina, Río Negro, Cerro Ló- 
pez, 1944, I. Benna, MLP; alotipo 
hembra, Argentina, Río Negro, Cerro Ca- 
tedral, 1944, I. Benna, MLP; paratipos: 1 
hembra, Río Negro, Bariloche, II-1950, 
M. Pérez, MLP; 1 hembra, Argentina, 
Neuquén, Nahuel Huapi, P. Moreau, 
MLP. 


15. Eremopachys Brancsik 
1901 Eremopachys Brancsik: 188-189. 


Kirby, 1910:296. Liebermann, 
1939:133; 1958:22. Rehn, 1942:51-52. 


Amedegnato, 1974:197; 1977:48, 
55,58. Eades y Kevan, 1974:260. 


Tipo del género: Eremopachys bergi 
Brancsik (designado por Rehn, 1942). 


Redescripción: cuerpo deprimido 
(relación am/alm: 1,6-1,8); tegumento 
con rugosidades y tubérculos. Cabeza 
ancha, con ojos pequeños y globosos, 
siendo el eje horizontal de los mismos 
mayor o igual que el vertical. Fastigio co- 
mo en Tebacris; ángulo fastigio facial 
recto; frente subvertical; costa frontal y 
fovéolas laterales como en Tebacris. An- 
tenas filiformes con 7 antenitos en el fla- 
gelo, el apical normal. 

Pronoto trapezoidal, corto, con los 
bordes anterior y posterior truncados; 
zona de flexión de los lóbulos laterales 
formando una leve quilla interrumpida 
por el surco transverso medio que no al- 
canza la región dorsal. Disco pronotal 
con un surco mediano longitudinal, limi.- 
tado por un par de carénulas laterales 
discontinuas presentes en los dos tercios 
anteriores. Proceso prosternal como en 
Tebacris. Meso y metanoto con surco me- 
diano longitudinal, ausente en el abdo- 
men; borde posterior del mesonoto emar- 
ginado. Abdomen liso, valvas del oviposi- 
tor como en Tebacris. Fémures poste- 
riores muy cortos en relación con el abdo- 
men, comprimidos, con la carena dorsal 
recta y la ventral arqueada y expandida; 
distancia entre los lóbulos basales dorsal 
y ventral amplia. Tibias posteriores con 
espina apical externa. 

Genitalia femenina: placa subgenital 
con el borde posterior continuo siendo el 
margen próximo a la guía del nuevo irre- 
gular; zonas de contacto con columelas 
múltiples. 

Afinidades: como ya se ha menciona- 
do, este género está más estrechamente 
relacionado con Tebacris n. gen. que con 
cualquier otro género de la familia. 


Eremopachys bergi Brancsik 
(Figs. 211-215) 


87 


1901 Eremopachys bergii Brancsik: 190. 
Rehn, 1942:53. Liebermann, 
1939:169; 1958:36. 

1901 Eremopachys simplex Brancsik: 
189. Liebermann, 1939:169; 1958:34- 
36. Rehn, 1942:51-52. (nueva sinoni- 
mia). 


Brancsik (1901) al describir su géne- 
ro Eremopachys incluye en él dos espe- 
cies: E. bergi y E. simplex. Sin embar- 
go, en sus descripciones originales, en las 
que sólo se ilustra una de éstas (E. 
bergi), no queda establecida ninguna di- 
ferencia entre ambas especies. Por estas 
razones se establece su sinonimia, eli- 
giéndose a E. bergi como el nombre váli- 
do. 

Redescripción: Macho: desconocido. 

Hembra: largo del cuerpo: 30-34,9 
mm. Pronoto con granulaciones y rugosi- 
dades gruesas que se hacen más tenues 
en el meso y metanoto. 

Coloración: ocrácea con las rugosi- 
dades rojizas. Fémur posterior con la pá- 
gina interna negra. 

Material examinado: por haberse 
destruido los tipos de Eremopachys bergi 
Brancsik y E. simplex Brancsik 
(Steimann, comunicación personal), se 
designa aquí el neotipo de E. bergi: 1 
hembra, Magallanes, Lag. Azul, 5-1955, 
Dettlef, MLP. Este ejemplar responde a 
las características citadas en la descrip- 
ción original de esta especie y concuerda 
con la distribución del material original. 

CHILE: 1 hembra, Magallanes, 
ANSP; 2juv. hembra, Magallanes, Pque. 
Nac. T. del Paine, Lago Lazo, 12/13-I- 
1986, estepa patagónica bajo Mulinum 
spinosum, M. Elgueta, MHNS. 


Tribu Elasmoderini n. trib. 
16. Elasmoderus Saussure 
17. Enodisomacris n. gen. 
18. Uretacris Liebermann 
Los integrantes de esta tribu se ca- 
racterizan por presentar los tégmenes 


desarrollados o vestigiales. Complejo fá- 


88 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


lico: cíngulo con placas apodemales cor- 
tas y redondeadas en vista lateral, exten- 
diéndose caudalmente a través de dos 
placas esclerificadas lobuladas; rami di- 
vididos en una porción ventral en forma 
de varilla y una dorsal, laminar, que pre- 
senta esclerificaciones parciales; escle- 
ritos endofálicos sin desarrollo de la re- 
gión distal; escleritos endofálicos dorsa- 
les con la región basal comprimida con 
un leve arqueamiento dorsoventral, pro- 
cesos del gonoporo insinuados, región 
media estrecha constituyendo, junto con 
el extremo de los escleritos endofálicos 
ventrales, el ápice del complejo fálico. 
Pseudoarco no desarrollado. Epifalo tipo 
da. 


16. Elasmoderus Saussure 


1839 Eremobia Serville: 704 (non Eremo- 
bia Stephens, 1829) (en parte) 

1851 Eremobius Blanchard: 80 (non Ere- 
mobius Gould, 1829) 

1888 Elasmoderus Saussure: 147. Kirby, 


1910:586. Liebermann, 1945b:231. 
Dirsh, 1961:391; 1975:95. Moroni, 
1972:3-7. Amedegnato, 1974:197; 


1977:47,48,53. Eades y Kevan, 
1974:260. Lafuente et al, 1977:201. 
Cigliano et al, 1988:1-19. 

1943 Philippiacris Liebermann: 402-404; 
1945b:277; 1954:180-183. Dirsh, 
1961:391-393; 1975:95. Eades, 1962:6. 
Moroni, 1972:3 (sinónimo de Elas- 
moderus). Amedegnato, 1974:197. 
Eades y Kevan, 1974: 259-260. 

1943 Chilacris Liebermann: 406-408; 
1945b:277. Dirsh, 1961:391-393; 
1975:95. Kevan et al, 1969:215. Moro- 
ni, 1972:3 (sinónimo de Elasmode- 
rus) 


Tipo del género: Eremobius lutescens 
Blanchard 


Este género, cuya revisión se llevó a 
cabo en forma reciente (Cigliano et al, 
1988), está constituido por tres especies 
que presentan caracteres diagnósticos 
que permiten su rápida inclusión en el 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


mismo, especialmente por: los ojos sub- 
circulares; la presencia de una carena 
transversa en la costa frontal a nivel del 
ocelo medio; el borde posterior del prono- 


to en ángulo agudo; las carenas dorsal y 
ventral de los fémures posteriores expan- 
didas y el marcado dimorfismo sexual en 
referencia al tamaño. 


Clave para la determinación de las especies de Elasmoderus Saussure. 


Macrópteros, alas secundarias presentes ....o.occcccconcnconcncnncccononcnncnronannnncnnnos 2 
Micrópteros, alas secundarias ausentes; tibias posteriores amarillentas; fé- 
mures posteriores con el color de fondo de la página interna 
mc ta ciao. wagenknechti (Liebermann). 
Prozona con forma de collar, metazona más alta que la prozona; ojos globo- 
sos, sobrepasando al vértex; tibias posteriores rojo pálidas y amarillentas; fé- 
mures posteriores con el color de fondo de la página interna amarillo; tamaño 
menor (machosii24mnmn hembras: O ooo das 
eso osesia bios minutus Cigliano, Ronderos y Kemp. 
Prozona al mismo nivel que la metazona; ojos no prominentes; tibias poste- 
riores rojas; fémures posteriores con el color de fondo de la página interna es- 
carlata; tamaño mayor (machos: 17-23 mm, hembras: 26-38mm) ... lutescens 


(Blanchard). 


Elasmoderus lutescens (Blanchard) 
(Figs. 234-237) 


1851 Eremobius lutescens Blanchard: 81. 
Saussure, 1884: 243. 

1888 Elasmoderus lutescens 
Saussure:174. Kirby, 1910:586. 
Liebermann, 1942b:138; 1945b:231- 
232. Cigliano et al, 1989:234-237. 

1943 Philippiacris rabiosus 
Liebermann:402-403; 1945b:277; 
1954:179-180. 

1943 Chilacris maculipennis Lieber- 
mann:408-409; 1945b:277; 1954:174- 
ros 


Esta especie se caracteriza por pre- 
sentar un alto grado de variabilidad 
intraespecífica en la longitud de las alas 
y la del cuerpo, registrado principalmen- 
te en las hembras (Cigliano et al, 
1989:237-238). En este sexo se distinguen 
dos morfotipos: uno con tégmenes que 
sobrepasan el extremo del abdomen y 
cuerpo más grácil y el otro con los tégme- 
nes más cortos que no superan el abdo- 


men y cuerpo más robusto. Asimismo, se 
comprobó (Cigliano et al, 1988) que el 
morfotipo de alas más cortas se corres- 
ponde con el material tipo de P. rabiosus 
Liebermann, especie descripta sobre la 
base de sólo dos ejemplares hembra, lle- 
vándose a cabo la correspondiente sinoni- 
mia entre esta última y Elasmoderus lu- 
tescens (Blanchard). 

E. lutescens se diferencia de E. wa- 
genknechti (Liebermann), su especie 
más próxima, además de ser macrópte- 
ra, por la coloración de las tibias y fému- 
res posteriores y por el menor desarrollo 
del pronoto (relación largo del cuer- 


po/largo pronoto: macho: 2.9-3.7, 
hembra: 2.4-3.9). 
Material examinado: lectotipos 


macho y hembra de Eremobius lutescens 
Blanchard, Chile, Coquimbo, MP. Alotipo 
hembra de Chilacris maculipennis 
Liebermann, Chile, Copiapó, XII-1940, M. 
Espinosa, MHNS. Lectotipo hembra de 
Philippiacris rabiosus Liebermann, Chi- 
le, Illapel, MHNS. 

CHILE: 51 machos y 33 hembras, 


89 


Atacama, Chañarcillo, XII-1965, Montes, 
Cent. Ent. U. Chile, MLP; 3 machos y 6 
hembras, Atacama, Carrizal Bajo, IX- 
1957, L.E. Peña, MLP; 4 machos y 4 
hembras, Atacama, Vallenar, IX-1957, 
L.E. Peña, MLP; 5 hembras, Atacama, S 
de Vallenar, XI-1972, L.E. Peña, MLP; 22 
machos y 21 hembras, Atacama, Cuesta 
del Pajonal, XIT-1965, Herrera, Cent. Ent. 
U. Chile, MLP; 25 machos y 36 hembras, 
Atacama, Domeyko, XI-1972, R. Ronde- 
ros y R. Mauri, MLP; 5 machos y 5 
hembras, Atacama, Chañaral de Aceitu- 
no, X-1957, L.E. Peña, MLP; 5 hembras, 
Coquimbo, Condoriaco, LLanos de Ar- 
queros, IX-1957, R. Wagenknecht, MLP; 
7 hembras, Coquimbo, Condoriaco, Lla- 
nos de El Potroso, X-1958, R. Wagenk- 
necht, MLP; 10 hembras, Coquimbo, 
Condoriaco, Cuesta La Viñita, X-1955, R. 
Wagenknecht, MLP; 2hembras, Coquim- 
bo, Mineral Las Breas, Río Los Choros, 
XII-1956, R. Wagenknecht, MLP; 3 
hembras, Coquimbo, Incahuasi, X1-1957, 
R. Wagenknecht, MLP; 4 hembras, Co- 
quimbo, Ovalle, XII-1957, Riccardi, 
MLP; 4 hembras, Coquimbo, El Pangue, 
Cuesta del Almendro, X-1957, R. Wagenk- 
necht, MLP; 174 machos y 152 hembras, 
Coquimbo, N. Cuesta de La Higuera, XI- 
1972, R. Ronderos y R. Mauri, MLP; 11 
machos y 17 hembras, Coquimbo, El To- 
fo, XI-1972, R. Ronderos y R. Mauri, 
MLP; 10 machos y 11 hembras, Coquim- 
bo, Cuesta de Los Hornos, XIT-1972, L.E. 
Peña, MLP; 4 machos y 7 hembras, Co- 
quimbo, Illapel, X-1954, MLP; 6 
hembras, Coquimbo, Guánuco, XIT-1957, 
MLP. 


Elasmoderus wagenknechti 
(Liebermann) 
(Figs. 238-240) 


1954 Philippiacris wagenknechti Lieber- 
mann:180. 

1972 Elasmoderus rabiosus sensu Moro- 
ni: 3-7. 

1989 Elasmoderus wagenknechti 
Cigliano, Ronderos y Kemp:238-241. 


90 


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Esta especie micróptera, con tégme- 
nes que no entran en contacto dorsalmen- 
te, se caracteriza por presentar un cuer- 
po robusto cuya longitud supera entre 2,6 
a 3 veces la longitud del pronoto en los 
machos y entre 2,3 a 2,7 veces en las 
hembras. Para la misma, se registró un 
aumento inusitado de la densidad pobla- 
cional en 1970 determinándose entre 10 a 
50 ejemplares por m? de superficie en lo- 
calidades del Departamento de Combar- 
balá, Chile (Moroni, 1972). 

Material examinado: alotipo macho 
de Philippiacris wagenknechti Lieber- 
mann, Chile, Elqui, 1944, E. Reed y R. 
Wagenknecht, INTA. 

CHILE: 3 machos y 4 hembras, Co- 
quimbo, Cerrillos de Tamaya, X1-1972, R. 
Ronderos y R. Mauri, MLP; 15 machos y 
16 hembras, Coquimbo, Limarí, X-1970, 
Zapata, Cent. Ent. U. Chile, MLP; 8 
machos y 13 hembras, Coquimbo, Socos, 
XI-1972, R. Ronderos y R. Mauri, MLP; 
43 machos y 43 hembras, Coquimbo, La 
Laja, X-1970, Zapata, Cent. Ent. U.Chile, 
MLP; 98 machos y 48 hembras, Coquim- 
bo, entre San Marcos y Cogotí, XI-1972, 
R. Ronderos y R. Mauri, MLP; 6 machos 
y 5 hembras, Coquimbo, Quilitapia, XI- 
1970, Solervicens, MLP; 5 machos y 3 
hembras, Coquimbo, Combarbalá, IX- 
1970, J. Moroni, MLP; 28 machos y 33 
hembras, idem, XI-1972, R. Ronderos y 
R. Mauri, MLP; 7 machos y 3 hembras, 
Coquimbo, Fray Jorge, X-1970, Herrera, 
Cent. Ent. U.Chile, MLP. 


Elasmoderus minutus Cigliano, 
Ronderos y Kemp 
(Figs. 241-245) 


1989 Elasmoderus minutus Cigliano, 
Ronderos y Kemp: 241-242. 


Esta especie macróptera, cuyos tég- 
menes superan el extremo distal del ab- 
domen, se diferencia de sus especies co- 
genéricas por el menor tamaño; la cabe- 
za más ancha que el borde anterior del 
pronoto; los ojos globosos que exceden el 
contorno de la cabeza; las antenas más 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


cortas que la cabeza y el pronoto en con- 
junto con los antenitos apicales dilata- 
dos; el pronoto muy corto con la longitud 
del cuerpo 4 veces mayor que el mismo y 
la prozona deprimida en forma de collar. 

Material examinado: holotipo macho 
y alotipo hembra, Chile, Atacama, N. de 
Castilla, 25-XI-1972, L.E. Peña, MLP; pa- 
ratipos: 15 machos y 8 hembras, igual 
procedencia, fecha y colector, MLP y 
ANSP; 3 machos y 6 hembras, Chile, Ata- 
cama, Castilla, X-1965, Zapata y Montes, 
Cent. Ent. U. Chile, MLP; 22 machos y 21 
hembras, Chile, Atacama, Majadas, XII- 
1965, Herrera, Cent. Ent. U. Chile, MLP. 


17. Enodisomacris n. gen. 


Descripción: insectos braquípteros, 
con tégmenes contactando en el dorso, 
alas secundarias ausentes; cuerpo subci- 
líndrico (relación am/alm: 0,8). Cabeza 
con ojos subcirculares, con notable de- 
sarrollo, llegando próximo al borde pos- 
terior de ésta en vista dorsal. Fastigio 
corto, declive sin carena transversa en su 
unión con la costa frontal, ésta con surca- 


do neto hasta el ocelo medio. Frente pro- 
minente a nivel de las fovéolas ante- 
riores. Carena mediana longitudinal 
ausente en fastigio y vértex. Antenas fili- 
formes. 

Pronoto rugoso; metazona convexa, 
con el borde posterior en ángulo obtuso y 
el margen entero, siendo su longitud 1,5 
veces mayor que la prozona. Disco prono- 
tal con carenas laterales y mediana lon- 
gitudinal elevadas, sólo presentes en la 
prozona, donde están interrumpidas por 
tres surcos transversos netos. Tubérculo 
prosternal cónico. Fémures posteriores 
con las carenas dorsal y ventral no ex- 
pandidas. Tibias posteriores con los espo- 
lones internos muy desarrollados. Abdo- 
men con tímpano; placa subgenital dis- 
talmente roma. 

Complejo fálico como en el descripto 
en la diagnosis de la tribu. 

Afinidades: Enodisomacris está más 
relacionado con Elasmoderus Saussure 
que con cualquier otro género de la fami- 
lia, diferenciándose de éste por los si- 
guientes caracteres: 


Caracteres 
Prosterno 


Fémures posteriores 


Borde posterior del pronoto 


Frente a nivel de las 
fovéolas 


Carena transversa en la 


Enodisomacris 


Elasmoderus 


Cónico 
No expandidos 


En ángulo obtuso 


Laminar 


Expandidos 


En ángulo agudo 


costa frontal 


Relación largo metazona/ 1,5 
largo prozona 


Enodisomacris curtipennis n. sp. 
(Figs. 216-226) 


Descripción: Macho: largo del cuer- 


Prominente No prominente 
Ausente Presente 
2 


po: 19,5-19,7 mm. Antenas con flagelo de 
18 a 19 antenitos. Espacio intermesoster- 
nal menos ancho que la distancia que se- 
para las fovéolas metasternales. Fému- 


91 


res posteriores con su ancho máximo con- 
tenido 2,8 veces en el largo. 

Hembra: desconocida. 

Coloración: coloración general cas- 
taño clara; tégmenes castaños con algu- 
nas manchas oscuras. Fémures poste- 
riores con los dos tercios basales de la pá- 
gina interna y el borde inferior rojo, 
luego una banda negra seguida por otra 
crema que se continúan en la página ex- 
terna; región genicular negra. Tibias 
posteriores con la región basal negra, el 
resto rojo escarlata aligual que los tarsos 
posteriores. 

Material examinado: holotipo 
macho, Chile, Costa Antofagasta, Papo- 
so, 1.700 ms. m., 29/31-I11-1954, L.E. Pe- 
ña, MLP; paratipos: 2 machos, igual pro- 
cedencia, fecha y colector, MLP. 


18. Uretacris Liebermann 


1943 Uretacris Liebermann: 404-406; 
1945b:242-243. Dirsh, 1961:391,393; 
1975:95. Amedegnato, 1974:197; 
1977:52,58. Eades y Kevan, 1974:259. 


Tipo del género: Uretacris lilai Lieber- 
mann 


Redescripción: insectos subápteros, 
con tégmenes escamiformes, sin vena- 
ción presente; cuerpo subcilíndrico (rela- 
ción am/alm: 1-1,1). Cabeza con ojos 
grandes y ovalados; fastigio ligeramente 
excavado, separado de la costa frontal 
por una carena transversa neta que cons- 
tituye el límite superior de las fovéolas 
anteriores. Costa frontal ancha entre las 
antenas, con carenas laterales presentes 
en toda su longitud, las que contactan con 
las fovéolas anteriores. Carena mediana 
longitudinal con desarrollo neto en el vér- 
tex. Antenas filiformes, tan largas como 
la cabeza y la mitad del pronoto en con- 
junto. 

Pronoto rugoso y tuberculado, con la 
prozona tan larga como la metazona; és- 
ta con el margen posterior redondeado y 
festoneado se expande caudalmente 
cubriendo por completo al mesonoto. Dis- 


92 


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co pronotal con carenas laterales y me- 
diana longitudinal elevadas sólo presen- 
tes en la prozona, donde están interrum- 
pidas por tres surcos transversos netos. 
Tubérculo prosternal achatado en sentido 
dorsoventral. Fémures posteriores con la 
carena ventral levemente expandida. Ab- 
domen liso, sin tímpano. Hembras con las 
valvas del ovipositor cortas y gruesas; 
las dorsales con forma de gancho, las 
ventrales con un diente basal de posición 
látero externo. Machos con la placa sub- 
genital distalmente roma. 

Complejo fálico: como el descripto 
en la diagnosis de la tribu. 

Genitalia femenina: receptáculo se- 
minal con ducto espermatecal corto, de 
diámetro uniforme y espermateca tubu- 
lar; guía del huevo poco prominente, áre- 
as de contacto con numerosas columelas. 

Afinidades: Liebermann (1943) es- 
tablece que los géneros Incacris Rehn, 
Paracrites Rehn y Crites Rehn son los 
que están más relacionados con Ure- 
tacris. Pero sobre la base de la estructu- 
ra del complejo fálico y de caracteres de 
la morfología externa, no cabe duda que 
es Elasmoderus Saussure el taxon con el 
que presenta mayores afinidades, tabu- 
lándose a continuación las diferencias 
más notables entre ambos: 


Uretacris lilai Liebermann 
(Figs. 227-233) 


1943 Uretacris lilai Liebermann: 405-406; 
1945b: 242. 


Redescripción: Macho: largo del 
cuerpo: 17,7-18,1 mm; cabeza con ojos 
prominentes. Antenas con flagelo de 18 a 
20 antenitos. Lóbulos laterales del prono- 
to con tubérculos prominentes. Fovéolas 
metasternales separadas por una distan- 
cia igual a la mitad del ancho del espacio 
intermesosternal. Tubérculo prosternal 
angosto en vista frontal. Fémures poste- 
riores globosos. 

Hembra: similar al macho, salvo por 
los siguientes caracteres: largo del cuer- 
po: 25,4-26,9 mm; ojos sin prominencia 


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Caracteres Uretacris 
Ojos Ovalados 
Carena transversa en el Presente 
ángulo fastigio facial 

Carena mediana longitudi-_ Presente 
nal en el vértex 

Desarrollo de tégmenes Subápteros 
Tímpano Ausente 
Borde posterior del pronoto Redondeado 


Relación largo prozona/ 
largo metazona 


Desarrollo del pronoto 


Disco pronotal 
transversos 


lateral ni dorsal. Fovéolas metasternales 
separadas por una distancia aproxima- 
damente igual al ancho del espacio inter- 
mesosternal. Tubérculo prosternal ancho 
en vista frontal. Fémures posteriores 
comprimidos. 

Coloración: coloración general cas- 
taño oscura con manchas castaño ama- 
rillentas. Fémures posteriores con los 
dos tercios basales de la página interna y 
del borde ventral rojo intenso, seguido 
por una banda negra y un anillo pre- 
apical amarillento, región genicular cas- 
taño oscura. Tibias posteriores rojizas. 

Material examinado: holotipo macho 
y alotipo hembra, Chile, Antofagasta, 
X-1940, Ureta, MHNS; paratipos: 3 
machos y 5 hembras, igual procedencia, 
fecha y colector, distribuidos en MLP y 
MHNS. 


DISTRIBUCION 


Esta familia, endémica de América 
del Sur, se distribuye a lo largo de la Cor- 


Prozona casi tan 
larga como metazona 


Cubre al mesonoto 


Con tres surcos 


Elasmoderus 
Subcirculares 


Ausente 


Ausente 


Micrópteros o macrópte- 
ros 


Presente 
Agudo 


Metazona el doble de la 
prozona 


Cubre al meso y metanoto 


Con dos surcos 
transversos 


dillera de los Andes desde el paralelo 
10”lat. Sur hasta Tierra del Fuego, exten- 
diéndose hacia la costa chilena y, por la 
meseta patagónica, hasta el Atlántico. 

La subfamilia monotípica Ataca- 
macridinae se encuentra restringida al 
noroeste argentino y noreste chileno 
(Fig. 246), entre los 3.000 y 3.700 metros 
de altura en la Provincia Puneña del Do- 
minio Andino-Patagónico (Cabrera y 
Willink, 1973). 

La subfamilia Tristirinae, además de 
estar representada en el Dominio Andino- 
Patagónico, también lo está en el Domi.- 
nio Amazónico (Prov. de las Yungas) y 
en el Subantártico (Prov. Subantártica). 

La tribu Tristirini presenta una 
distribución disyunta (Fig. 246). La ma- 
yor concentración de especies (6) se en- 
cuentra en la Provincia Patagónica. 
Dentro del grupo que ocupa esta área, 
Tristira magellanica es la especie de 
distribución más austral y el único repre- 
sentante conocido de la familia presente 
en Tierra del Fuego. Su especie más pró- 


93 


xima, Circacris auris, se encuentra 
restringida al oeste de la Prov. Patagóni- 
ca, en sectores pedemontanos, asociada a 
suelos arenoso-pedregosos con bajo gra- 
diente de humedad y marcada insolación 
diurna. Dentro del género Bufonacris, B. 
terrestris está presente en la zona del 
Estrecho de Magallanes y se extiende ha- 
cia el norte hasta la altura de Río Galle- 
gos (Santa Cruz), mientras que B. bruchi 
es la especie de más amplia distribución 
del género, abarcando todos los distritos 
de la Prov. Patagónica a excepción del 
Fueguino. Bufonacris claraziana, a dife- 
rencia de B. bruchi, está restringida al 
oeste de la Provincia Patagónica, 
mientras que Pappacris patagonus, de la 
cual sólo se conoce su localidad tipo, esta- 
ría restringida al norte de dicha provin- 
cia. 

El grupo de géneros chileno ocupa la 
zona central de Chile, denominada Pro- 
vincia Chilena por Cabrera y Willink (op. 
cit.) y también conocida como Mediterrá- 
nea (Castri, 1968). Dentro de este grupo, 
Moluchacris cinerascens y M. nigripes 
son las especies de más amplia distribu- 
ción, mientras que Moluchacris obesa pa- 
rece estar restringida en el sector central 
y Moluchacris laevigata y Peplacris re- 
cutita al norte (área que Castri, op. cit., 
denomina Mediterránea semiárida). 

Los cuatro géneros monotípicos que 
constituyen el grupo peruano se distribu- 
yen en los Andes Centrales. Tres de éstos 
(Incacris, Crites y Paracrites) están vin- 
culados con la Prov. de las Yungas, 
mientras que el cuarto (Punacris), por 
hallarse a mayores altitudes, se en- 
cuentra en el ecotono con la Prov. Pune- 
ña. 

La tribu Elasmoderini se distribuye 
en el norte de Chile hasta el paralelo 32* 
lat Sur (Fig 247). Los dos géneros monotí- 
picos, Uretacris y Enodisomacris, son los 


94 


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que presentan una distribución más sep- 
tentrional, coincidente con la Prov. del 
Desierto. Elasmoderus, aunque presente 
en el sur de esta provincia biogeográfica, 
también se extiende en el norte de la 
Prov. chilena. Dentro de este género, E. 
lutescens es la que presenta la distribu- 
ción más amplia, registrándose entre los 
paralelos 26” -32* lat. Sur. Las otras dos 
especies son de distribución más restrin- 
gida; una de ellas, E. minutus, se en- 
cuentra en el sur de la Prov. del Desierto 
y la otra, E. wagenknechti, en el norte de 
la Prov. chilena. 

Por último, la tribu Tropidostethini 
está relacionada con la prov. biogeográfi- 
ca Subantártica (Fig. 247). Elysiacris an- 
gusticollis y Tropidostethus bicarinatus 
son representantes de los bosques, 
mientras que Eremopachys bergi y Te- 
bacris nigrisoma se encuentran en zonas 
más abiertas, en el ecotono entre los bos- 
ques y la estepa. Eremopachys bergi es 
la especie de la tribu que presenta la 
distribución más austral, llegando hasta 
el Estrecho de Magallanes, y junto con T. 
bicarinatus son los únicos integrantes de 
la tribu que han sido recolectados a am- 
bos lados de la cordillera. 


AGRADECIMIENTOS 


Deseo expresar mi agradecimiento 
al Dr. R. A. Ronderos por haber dirigido 
este trabajo, a la Dra. A. Lanteri por la 
lectura del manuscrito, a la Sra. M. Esti- 
variz por la colaboración en la confección 
de las ilustraciones y a las siguientes per- 
sonas por haberme facilitado material 
para llevar a cabo estas investigaciones: 
Sr. D. Azuma (ANSP), Lic. M. Elgueta 
(MANS), Dr. D. Nickle (USNM), Dr. J. 
Marshall y Dr. D. Ragee (BMNH), Dr. C. 
L. Amedegnato (MP), Dr. D. Hauser 
(MHNG) y Sr. M. Gentili (IPCN). 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


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Atacamacris diminuta Carbonell y Mesa,1a 99, 10a 159(1, adulto, lateral; 2, cabeza y pronoto dorsal; 3, 
cabeza, frontal; 4, 5 y 6, complejo fálico, dorsal, lateral y ventral; 7, endofalo, lateral; 8 y 9, epifalo, dor- 
sal y lateral; 10 y 11, cabeza y pronoto, lateral y dorsal; 12, cabeza, frontal; 13, placa subgenital, dorsal; 
14, espermateca; 15, segmentos genitales, lateral). Escala = 1 mm. 


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16 a 27, Tristira magellanica (Bruner) (16, 9, adulto, lateral; 17, g, cabeza y pronoto, dorsal; 18,9, cabe- 
za, frontal; 19, epifalo, dorsal; 20 y 21, endofalo, lateral y dorsal; 22 y 23,0, cabeza y pronoto, lateral y 
dorsal; 24,0, cabeza, frontal; 25,0» placa subgenital, dorsal; 26, espermateca; 27, Q, segmentos genita- 
les, lateral). 28 a 37, Circacris auris Ronderos y Cigliano (28,0, adulto, lateral; 29,9, pronoto y cabeza, 
dorsal; 30,0, cabeza, frontal; 31, epifalo, dorsal; 32, complejo fálico, lateral; 33 y 34, cíngulo y endofalo, 
lateral y dorsal; 35, endofalo, lateral; 36 y 37,9, cabeza y pronoto, lateral y dorsal). Escala = 1 mm. 


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38 a 49. Bufonacris terrestris Walker (38, 9, adulto, lateral; 39,9, cabeza y pronoto, dorsal; 40,0, cabeza, 
frontal; 41 y 42, complejo fálico, dorsal y lateral; 43 y 44, cíngulo y endofalo, lateral y dorsal; 45, endofa- 
lo, lateral; 46,0, cabeza, frontal; 47,9, cabeza y pronoto, dorsal; 48,0, segmentos genitales, lateral; 49,0, 
placa subgenital, dorsal). 50 a 60, Bufonacris claraziana (Saussure) (50,9, adulto, lateral; 51,9, cabeza, 
frontal; 52,0, cabeza y pronoto, dorsal; 53 y 54, epifalo, dorsal y lateral; 55 y 56, endofalo lateral y dor- 
sal; 57, q, cabeza, frontal; 58,09, cabeza y pronoto, dorsal; 59, espermateca; 60,9, placa subgenital, dor- 
sal). Escala = 1mm. 


99 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Do Ns 
£u 0 2 o 
O Ud) 0 


e 
li 


61 a 67, Bufonacris bruchi Brancsik (61,9, adulto, lateral; 62,9, cabeza, frontal; 63,9, cabeza y pronoto, 
dorsal; 64,9, cabeza, frontal; 65,9, cabeza y pronoto, dorsal; 66,9, segmentos genitales, lateral; 67, es- 
permateca). 68 a 70, Pappacris patagonus (Saussure) Q(68, adulto, lateral; 69, cabeza, frontal; 70, cabe- 
za y pronoto, dorsal). Escala = 1mm. 


100 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


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4 


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NE NE SER 97 


71 a 82, Moluchacris cinerascens (Philippi) (71,9, adulto, lateral; 72,9, cabeza, frontal; 73,9, cabeza y 
pronoto, dorsal; 74 y 75, epifalo, dorsal y lateral; 76, endofalo, lateral; 77,9, cabeza, frontal; 78,9, cabeza 
y pronoto, dorsal; 79,9, placa subgenital, dorsal; 80, espermateca; 81, ducto espermatecal, porción ter- 
minal; 82,9, segmentos genitales, lateral). 83 a 91, Moluchacris nigripes, N. Sp. (83,0, adulto, lateral; 84, 
G, cabeza, frontal; 85, d, cabeza y pronoto, dorsal; 86, cíngulo y endofalo, lateral; 87,9, cabeza, frontal; 
88,9, cabeza y pronoto, dorsal; 89,9, placa subgenital, dorsal; 90, espermateca; 91,9, segmentos genita- 
les, lateral). 92 a 96, Moluchacris obesa (Philippi) (92,9, adulto, lateral; 93,0, cabeza, frontal; 94,9, ca- 
beza y pronoto, dorsal; 95,9, cabeza, frontal; 96,9, cabeza y pronoto, dorsal). Escala = 1 mm. 

101 


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97 a 107, Moluchacris laevigata, n. sp. (97,9, adulto, lateral; 98,9, cabeza y pronoto, dorsal; 99,0 cabeza! 
frontal; 100, cíngulo y endofalo, lateral; 101 y 102, endofalo, lateral y dorsal; 103,9, cabeza y pronoto, 
dorsal; 104,9, cabeza, frontal; 105,9, segmentos genitales, lateral; 106,0, placa subgenital, dorsal; 107, 
espermateca). 108 a 119, Peplacris recutita Rehn (108,9, adulto, lateral; 109,9, cabeza y pronoto, dorsal; 
110,3, cabeza, frontal; 111, complejo fálico, lateral; 112, epifalo dorsal; 113 y 114, endofalo, lateral y dor- 
sal; 115,0, cabeza, frontal; 116,9, cabeza y pronoto, dorsal; 117,9, placa subgenital, dorsal; 118, esper- 
mateca; 119, ducto espermatecal, porción terminal). Escala = 1 mm. 


102 


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120 a 135, Punacris peruviana (Saussure) (120,0, adulto, lateral; 121,9, cabeza y pronoto, dorsal; 122,0, 
cabeza, frontal; 123 y 124,9, cabeza y pronoto, lateral y dorsal; 125,9, cabeza, frontal; 126, espermateca; 


127,9, placa subgenital, dorsal; 128, ducto espermatecal, porción terminal; 129,0, segmentos genitales, : 


lateral; 130 y 131, complejo fálico, lateral y dorsal; 132 y 133, cíngulo y endofalo, dorsal y lateral; 134 y 
135, endofalo, lateral y dorsal). 136 a 143 Incacris phaenogaster Rehn (136,09, adulto, lateral; 137,0, cabe- 
za y pronoto, dorsal; 138,9, cabeza, frontal; 139, cíngulo y endofalo, lateral; 140 y 141, endofalo, lateral y 
dorsal; 142,0, cabeza, frontal; 143,0, cabeza y pronoto, lateral). Escala = 1 mm. 


103 


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144 a 153, Paracrites pichis Rehn (144,9, adulto, lateral; 145,9, cabeza, frontal; 146, gd, cabeza y pronoto, 
dorsal; 147, cíngulo y endofalo, lateral; 148 y 149, endofalo, lateral y dorsal; 150, q, cabeza, frontal; 151 y 
152, q, cabeza y pronoto, dorsal y lateral; 153, Q» Placa subgenital, dorsal). 154 a 164, Crites prestoni 
Rehn (154, g, adulto, lateral; 155,d, cabeza, frontal; 156,0, cabeza y pronoto, dorsal; 157, cíngulo y endo- 
falo, lateral; 158 y 159, endofalo, dorsal y lateral; 160, epifalo, dorsal; 161 y 162, q, cabeza y pronoto, late- 
ral y dorsal; 163,9, cabeza, frontal; 164, 9, segmentos genitales, lateral). Escala = 1 mm. 


104 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


A EN 184 > 

165 a 181, Tropidostethus bicarinatus (Philippi) (165,0, adulto, lateral; 166,9, cabeza y pronoto, dorsal; 
167,9, cabeza, frontal; 168,9, segmentos genitales, dorsal; 169 y 170, epifalo, dorsal y lateral; 171 y 172, 
complejo fálico, dorsal y lateral; 173 y 174, cíngulo y endofalo, lateral y dorsal; 175 y 176, endofalo, dor- 
sal y lateral; 177,9, cabeza y pronoto, dorsal; 178,9, cabeza, frontal; 179, espermateca; 180,9, placa sub- 
genital, dorsal; 181,9 , segmentos genitales, lateral). 182 a 193, Elysiacris angusticollis (Blanchard) 
(182,0, adulto, lateral; 183,9, cabeza, frontal; 184,3, cabeza y pronoto, dorsal; 185 y 186, epifalo, dorsal y 
lateral; 187, complejo fálico, lateral; 188, cingulo y endofalo, lateral; 189, endofalo, lateral; 190, d, seg- 
mentos genitales, dorsal; 191,9, cabeza, frontal; 192,9, cabeza y pronoto, lateral; 193,9, placa subgeni- 
tal, dorsal). Escala = 1 mm. 


105 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


194 a 210, Tebacris nigrisoma n. gen., n. sp. (194,9, adulto, lateral; 195,0, cabeza y pronoto, dorsal; 196,9, 
cabeza, frontal; 197 y 198, complejo fálico, lateral y dorsal; 199 y 200, cíngulo y endofalo, lateral y dor- 
sal; 201 y 202, epifalo, dorsal y lateral; 203 y 204, endofalo, lateral y dorsal; 205 y 206,0, cabeza y pronoto, 
lateral y dorsal; 207,9, cabeza, frontal; 208,9, segmentos genitales, lateral; 209, espermateca; 210,9, 
placa subgenital, dorsal). 211 a 215, Eremopachys bergi Brancsik,o, (211, adulto, lateral; 212, cabeza y 
pronoto, dorsal; 213, cabeza, frontal; 214, espermateca; 215, placa subgenital, dorsal). Escala = 1 mm. 


106 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


216 a 226, Enodisomacris curtipennis n. gen., n. sp.,8(216, adulto, lateral; 217, cabeza y pronoto, dorsal; 
218, cabeza, frontal; 219 y 220, complejo fálico, lateral y dorsal; 221 y 222, cíngulo y endofalo, lateral y 
dorsal; 223 y 224, endofalo, lateral y dorsal; 225 y 226, epifalo, dorsal y lateral). 227 a 233, Uretacris lilai 
Liebermann (227,g, adulto, lateral; 228,0 cabeza y pronoto, dorsal; 229, g, cabeza, frontal; 230,9, cabe- 


za, frontal; 231,9, cabeza y pronoto, dorsal; 232,9, placa subgenital, dorsal; 233, espermateca). Escala 
=1mm. 


107 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


234 a 237, Elasmoderus lutescens (Blanchard) (234,3, adulto, lateral; 235,0, cabeza, frontal; 236,0, cabe- 
za, frontal; 237, o, segmentos genitales, lateral). 238 a 240, Elasmoderus wagenknechti (Liebermamn) 
(238,0, adulto, lateral; 239,0, cabeza, frontal; 240,0, cabeza, frontal). 241 a 245, Elasmoderus minutus 
Cigliano, Ronderos y Kemp (241,g, adulto, lateral; 242, g, cabeza, frontal; 243,90, cabeza, frontal; 244,0, 
placa subgenital, dorsal; 245, receptáculo seminal). Escala = 1 mm. 


108 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


246, Mapa de distribución de los géneros: Atacamacris Carbonell y Mesa (1); Tristira Brunner von Wat- 
tenwyl (2); Circacris Ronderos y Cigliano (3); Bufonacris Walker (4); Pappacris Uvarov (5); Mo- 
luchacris Rehn (6); Peplacris Rehn (7); Punacris Rehn (8); Incacris Rehn (9); Paracrites Rehn (10); 
Crites Rehn (11). 


109 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


247, Mapa de distribución de los géneros: Tropidostethus Philippi (12); Elysiacris Rehn (13); Tebacris 
n. gen. (14); Eremopachys Brancsik (15); Elasmoderus Saussure (16); Enodisomacris n. gen. (17); 
Uretacris Liebermann (18). 


110 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 111-122; 1989 


EL GENERO MYCETOPHILA MEIGEN, 1803, 
EN LA PATAGONIA. (DIPTERA, MYCETOPHILIDAE). 
PARTE XIII. DESCRIPCION DE MYCETOPHILA 
BRACHYPTERA SP. N. 


Genus Mycetophila Meigen, 1803, 
in Patagonia. (Diptera, Mycetophilidae). 
Part XIII. Description of Mycetophila brachyptera sp. n. 


JOSE PEDRO DURET* 


RESUMEN 


Se describe Mycetophila brachyptera Sp. n. que 
habita en los bosques húmedos y fríos de la Patago- 
nia argentino-chilena. Este taxon se caracteriza por 
presentar: 


a)— adultos machos y hembras con alas de un ta- 
maño normal conviviendo en los mismos am- 
bientes con 

b)— especímenes de ambos sexos con las alas re- 
ducidas en un grado variable, cuerpo general- 
mente de un tamaño menor y frecuentes alte- 
raciones en la coloración. Todo lo relativo al 
comportamiento de la especie en su hábitat es 
desconocido. 


INTRODUCCION 


Este trabajo, de sistemática pura, es 
apenas un estudio preliminar sobre una 
especie nueva, totalmente fuera de lo 
común, cuyas características plantean 
interrogantes que podrían ser tema de 
investigación de entomólogos y biólogos 
que se interesen por conocer las causas y 
el desarrollo de un hecho tan excepcional. 

Lo que hace tan particular a esta 


ABSTRACT 


Mycetophila brachyptera sp. n. is hereby 
decribed, a species found in the cold and wet forests 
of the Argentine-Chilean Patagonia. This taxon 
distiguishes it self because it presents: 

a)— male and female adults bearing wings of 
normal size, living together with 

b)— specimens of both sex with shortened wings at 
different degrees, smaller size and frequent 
variants in colour. The behavior of this 
species in its habitat is still unknown. 


KEYWORDS: Insecta. Diptera. Mycetophilidae. 
Taxonomy. Patagonia, Southamerica, Argentina, 
Chile. 


nueva Muycetophila es que presenta 
adultos de ambos sexos de un aspecto 
normal, conviviendo en los mismos 
ambientes, con otros machos y hembras 
que tienen sus alas reducidas en un grado 


“Adscripto al Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino 
Rivadavia”, Buenos Aires. Particular: Billinghurst 2559 —1425— 
Buenos Aires, Argentina. 


variable, que llega con frecuencia a 
impedirles totalmente el vuelo. Sin 
embargo, examinando varios miles de 
ejemplares con alas reducidas, no se han 
encontrado, hasta ahora, especímenes 
ápteros. Las alas son menores, pero 
estan siempre presentes, así como los 
balancines. 

De acuerdo con la bibliografía 
consultada se piensa que es la primera 
especie de la superfamilia 
Mycetophiloidea hallada con tales 
caracteres. Y lo más destacable es que 
esta sea la única Mycetophila patagónica 
conocida que habiendo desarrollado 
formas braquípteras en ambos sexos 
convive, en los mismos ambientes, con 
alados normales. Además es 
sorprendente que, de toda la fauna 
patagónica de Mycetophiloidea, rica en 
géneros y en especies —sólo el género 
Mycetophila cuenta ahora con 221 
especies— que soporta por igual los 
rigores de un clima húmedo, frío y 
ventoso, máxime en la región 
magallánica donde las condiciones 
ambientales son más difíciles, M. 
brachyptera sp. n. es la excepción, sólo 
ella tiene ejemplares con alas reducidas. 

Según lo hallado hasta ahora este 
taxon se extiende a ambos lados de Los 
Andes, desde los lagos argentinos de 
Neuquén, pasando por Chile central 
hasta alcanzar la zona magallánica, 
abarcando probablemente el área 
patagónica de los bosques húmedos 
cordilleranos. En Tierra del Fuego 
desconocemos lo que ocurre por la falta 
de las investigaciones adecuadas. Más al 
sur, en las islas del archipiélago del Cabo 
de Hornos, Dolly Lanfranco que realizó 
capturas (1980-1982) utilizando trampas 
Barber obtuvo 1.016 micetofílidos, pero 


ningún ejemplar de M. brachyptera 
(Duret, 1984). 
ANTECEDENTES 


El primer caso de braquipterismo en 
la familia Mycetophilidae fue encontrado 


112 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


por Vockeroth (1972) que describió el 
género Baeopterogyna (Sciophilinae) de 
América del Norte, cuyas hembras 
presentan una marcada reducción alar. 
Más tarde Matile (1975a) halló a este 
género también en Europa. En 1970 
Colles había descrito Macrocera 
crozetensis basado en dos machos con 
alas normales obtenidos en la isla de 
Posesión, archipélago Crozet 
(Antártida). Luego Matile (1975b) con 
material nuevo y más abundante 
capturado en la misma isla, encontró la 
hembra de M.crozetensis, que tiene alas 
muy reducidas. Este sería el segundo 
caso de braquipterismo en 
Mycetophilidae y en ambos afectando 
exclusivamente a las hembras. Matile 
agrega que, en su opinión, los otros casos 
de braquipterismo de esta familia citados 
en la literatura, se refieren a la familia 
Sciaridae. Poco después Matile (1976) 
descubrió en el Congo una hembra de la 
tribu Mycomyini con notable reducción 
alar (Moriniola grilloti gen. n., Sp. n.) y, 
aunque no halló el macho, supone, por las 
características del ala, que 
probablemente él tenga también alguna 
reducción alar. 


MATERIAL Y METODOS 


Los primeros ejemplares con alas 
reducidas se encontraron al revisar lotes 
de dípteros colectados en 1971-1972 por el 
Lic. Konrad Naumann en la isla Victoria, 
lago Nahuel Huapi, Neuquén, Argentina, 
con trampas del tipo Barber colocadas a 
nivel del suelo. Simultáneamente el Ing. 
Sergio Schajovskoy, empleando trampas 
Malaise había obtenido en Pucará, 
Parque Nacional Lanín, Neuquén, 
algunos machos con alas normales. 
Todos estos ejemplares a un primer 
examen parecían semejantes a M. 
nervitacta Freeman, 1951, pero como 
presentaban una genitalia algo diferente 
se los reservó para cuando se estudiase el 
grupo de esta especie. Más tarde, en 1975 
se recibió una gran cantidad de 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


ejemplares braquípteros enviados por la 
Prof. Dolly Lanfranco quien los capturó 
en Monte Alto, Ultima Esperanza, 
Magallanes, utilizando 96 trampas 
Barber. Estos hallazgos fueron citados en 
varias oportunidades (Duret, 1977:359; 
1980: 49 y 1986:77). A su vez, el Sr. Luis E. 
Peña nos envió ejemplares de la misma 
especie, con alas normales del centro y 
sur de Chile, conseguidos con trampas 
Malaise o red. Todo el material así 
reunido es muy numeroso y ahora fue 
examinado nuevamente, aunque sólo se 
lo ha montado en parte. Los genitales y 
las alas se prepararon con bálsamo del 
Canadá. Los dibujos los realizó el autor y 
los ejemplares se conservan en su 
colección particular. 


CARACTERES GENERALES 


Freeman en 1951 describió cuatro 
Mycetophila nuevas (M. amplipennis, M. 
conjuncta, M. nervitacta y M. spinipes) 
caracterizadas por tener alas con la 
celda anal ensanchada, siendo por esto 
fáciles de reconocer con pequeño 
aumento. En la Parte XI (Duret, 1987) de 
nuestro estudio sobre las Mycetophila de 
la Patagonia integramos el subgrupo de 
M. nervitacta agregando dos especies, M. 
paranervitacta Duret y M. 
pseudonervitacta Duret. La especie que 
se describe ahora se incorpora a este 
subgrupo, colocándose más próxima a M. 
paranervitacta por tener la tibia media 
con setas ventrales, las que faltan en M. 
nervitacta. 

M. brachyptera sp. n. presenta dos 
formas básicas: I)- adultos con alas 
normales, es decir, con alas cuya 
longitud es mayor que la del abdomen, 
obtenidos generalmente con trampas 
Malaise o red y IT)- adultos braquípteros, 
cuyas alas son más cortas que el 
abdomen, capturados normalmente 
mediante trampas del tipo Barber 
colocadas a nivel del suelo. Pero entre 
ambos tipos se ubican los individuos con 
una reducción alar escasa Oo apenas 
insinuada y cuya aptitud para el vuelo 


puede estar conservada, por lo menos en 
parte. 

En el primer examen de una captura 
es muy fácil separar los braquípteros; en 
cambio, los que tienen alas normales 
pueden confundirse con las especies 
vecinas (M. paranervitacta y M. 
nervitacta), máxime teniendo estas 
especies amplias variaciones de tamaño 
y de coloración. La identificación 
requiere entonces un estudio más 
detenido de cada ejemplar, observando 
principalmente las setas tibiales, e 
incluso la genitalia del macho. 

Los especímenes braquípteros 
pequeños son más pálidos, poco 
esclerotizados y con los caracteres 
externos más atenuados, pero los machos 
conservan los genitales típicos de la 
especie. Se recuerda que ejemplares 
enanos también se observan en M. 
conjuncta y M. spinipes, pero en estos 
casos las alas, aunque pequeñas, son 
normales, sin atrofias. 

Como las formas I y II presentan 
algunas diferencias se las describe por 
separado. Se escoge holotipo a un macho 
con alas normales, considerando que esta 
forma es la original de la especie. 


Mycetophila brachyptera sp. n. 
(Figs. 1-15) 


Etimología: del griego brachys, corto y 
pteron, ala. 


Diagnosis. Semejante a M. nervitacta 
Freeman, 1951 y M. paranervitacta Duret 
1987. Se diferencia de ambas por la 
genitalia. Además, de M. nervitacta por 
tener la tibia media con setas ventrales 
que faltan en la especie de Freeman, y de 
M. paranervitacta porque ésta tiene la 
tibia anterior con 3-4 espinas cortas y la 
tibia media con 3 setas anteriores; en 
cambio, la especie nueva tiene la tibia 
anterior con 1-2 setas y la tibia media con 
dos setas anteriores. 


113 


Forma I. Adulto con alas normales. 


Color general desde pardo oscuro 
hasta castaño claro, a veces con un tinte 
amarillento. Longitud del ala 2,3 a 3,9 
mm. 


MACHO 


Descripción basada en el holotipo N” 
10.949, de Pucará, Neuquén. Longitud del 
ala 3,4 mm. 


Cabeza. Clipeo castaño oscuro; partes 
bucales y palpos más claros. Occipucio 
pardo oscuro, opaco, pilosidad corta 
reclinada, con reflejos bronceados. 
Antena con los tres segmentos basales 
relativamente grandes; escapo y 
pedicelo pardos claros; los segmentos 
siguientes más cortos y delgados, 
oscureciéndose los distales. 


Tórax. Propleura pardo oscura, con 4-5 
setas. Mesonoto pardo oscuro uniforme, 
opaco, cubierto por una pilosidad corta 
reclinada y con débiles reflejos 
bronceados; setas largas laterales 
oscuras. Escutelo pardo oscuro, con dos 
pequeñas áreas claras laterales. 
Postnoto oscuro, con escaso polen 
ceniciento. Pleura pardo oscura, poco 
más clara en la parte inferior; 
pteropleura con 4-5 setas; hipopleura 
pardo clara. 


Patas. Coxas pardo claro difuso, con 
débil tinte amarillento; coxa media poco 
más oscura. Trocánteres claros. 
Fémures anterior y medio pardos claros, 
algo oscurecidos en el borde dorsal; 
fémur posterior engrosado, cara externa 
parda oscura, cara interna poco más 
clara, borde dorsal y ápice oscurecidos. 
Tibia anterior con dos setas dorsales, 
cortas y delgadas; tibia media con dos 
setas anteriores cortas, cuatro dorsales 
(basal corta), una posterior corta y cinco 
ventrales cortas, iguales y colocadas en 
el tercio medio de la tibia; tibia posterior 
con cuatro setas anteriores, cuatro 


114 


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dorsales y tres posteriores, 
iguales. 


cortas e 


Alas. Semejantes a las de M. nervitacta 
Fr., 1951 (fig. 331); mancha color castaño 
claro difuso, poco más intensa en los dos 
tercios basales de la celda R,, el resto de 
la membrana con un leve tinte castaño; 
vena R5 algo curvada en el tercio distal, 
aproximándose a la costal; tallo de la 
horquilla anterior curvado, mide casi el 
doble de la longitud de RS; r-m ausente o 
apenas insinuada; rama anterior de la 
horquilla posterior larga, sólo ausente en 
su cuarto basal; macrotriquias escasas 
cerca del borde alar. Balancines con tallo 
claro y cabezuela oscurecida. 


Abdomen. Pardo oscuro; tergitos con 
nítidas bandas claras distales y con áreas 
claras baso-laterales, más extensas en 
los tergitos II y III; pilosidad corta 
dorada. 


Genitalia.(Figs. 7-8) de color castaño 
amarillento; tergito IX y cercos 
similares a los de M. nervitacta. Los 
genitales de las formas I y Il son 
semejantes, con pequeñas variaciones 
que se encuentran en todos los lotes de 
cada localidad y al parecer carecen de 
importancia. El elemento más 
característico de esta especie es el 
edéago, con la parte central bien típica. 


HEMBRA. Semejante al macho. 


-Ovipositor amarillento, parecido al de M. 


nervitacta (Duret, 1987: fig. 36). 
Ejemplares estudiados: ver Cuadro III. 
Variantes. 


M. brachyptera sp. n. forma Tes rica 
en variaciones. Generalmente las alas 
miden 2,5 a 3 mm, pero también se 
encuentran ejemplares de sólo 2,3 mm, 
alcanzando los mayores los 3,9 mm. Los 
cambios de coloración son frecuentes, 
observándose especímenes más oscuros, 


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otros con un color castaño claro uniforme 
y algunos con un tinte difuso amarillo 
claro. El tallo de la horquilla anterior del 
ala puede ser más corto, casi igual a RS; 
la cabezuela del balancín más clara; el 
fémur posterior más delgado y más 
claro; la tibia anterior tener una seta y la 
tibia media 3-4 setas ventrales. Además, 
algunos machos y hembras son tan 
oscuros —pardo-negro— que en un 
primer examen parecerían pertenecer a 
otra especie, pero sus genitales son 
normales. 


Forma II. Adultos con alas reducidas 


Longitud del ala de 0,83 a 3,0 mm. 

Cuando la reducción alar es pequeña 
o sólo insinuada, estos ejemplares se 
confunden con los de alas normales, no 
existiendo un límite nítido entre ellos, 
pero si el ala está muy reducida la 
separación es fácil. Los braquípteros 
suelen presentar un cuerpo que, para su 
especie, es de un tamaño medio a 
pequeño, y con un color general castaño 
claro. El ejemplar más pequeño hallado, 
conservado en alcohol isopropílico 70%, 
tenía una longitud total (cabeza, tórax y 
abdomen) de 1,6 mm y alas de 1,3 mm. El 
ala menor es la de una hembra de Monte 


Alto, Chile, N* 18.543, con 0,83 mm; su 
cuerpo mide 2,38 mm. Los ejemplares 
pequeños son frecuentes, pero los que 
predominan son los de tamaño mediano. 
Es muy probable que existan ejemplares 
más diminutos aún; quizá el personal 
técnico que separó el material que nos 
fue enviado confundió estos dípteros 
enanos con otros insectos. Hay también 
ejemplares grandes con alas cortas, pero 
presentando éstas un aspecto normal y 
sin atrofias, como la hembra N” 18.455 
con 3,5 mm de longitud total y alas de 2,15 
mm (relación ala/cuerpo 0,61). En 
ciertas alas, aparentemente normales, se 
ve el tallo de la horquilla anterior y la 
base de sus dos ramas muy atenuadas. 
El aspecto de estos dípteros difiere a 
medida que la reducción alar es mayor. 
En los pequeños el color es pardo claro 
uniforme, a veces algo amarillento; las 
alas (Figs. 9-15) carecen de sus 
nervaduras posteriores, reduciéndose la 
celda anal, y la mancha central es 
atenuada o llega a desaparecer; las 
macrotriquias del borde alar van 
faltando y en los casos avanzados sólo 
quedan algunas en la base del ala; las 
setas tibiales disminuyen en número y 
tamaño, siendo frecuente que la tibia 
anterior tenga una seta y la tibia media 


TABLA I.- Mycetophila brachyptera sp. n. Relación entre las medidas de las alas y la del cuerpo en 


ejemplares braquípteros. 


Localidad N” del Sexo Longitud en mm Relación Observación 
ejemplar ¡ ala cuerpo ala/cuerpo 

Monte Alto 18543 5 0,83 2,38 0,35 fig. 15 
- 18550 Q 0,9 2,5 0,36 fig. 14 

= 18552 g 0,88 2,1 0,42 

= 18541 6) 0,85 1,75 0,49 

= 18556 (o) 1 1,8 0,56 

I. Victoria 18526 Q 1,48 2,6 0,57 

Monte Alto 18548 3 1,1 1,88 0,58 
- 15981 g 1. 1,65 0,6 fig.12 

Pucará 18480 Q 1,8 2,9 0,6 

Monte Alto 11452 (o) 1,18 1,9 0,62 fig. 11 
= 11447 (o) 1,3 2 0,65 fig. 10 

- 18466 Q 2,9 4,4 0,66 

= 11449 o 1,66 2,4 0,69 
= 11578 g 1,5 2 0,71 fig. 9 

= 18553 [e] 3. 4,1 0,73 

I. Victoria 18494 (o) 1,9 2,5 0,76 
= 18418 g 1,3 1,6 0,81 fig. 13 

E - 18432 lo) 1,4 1,7 0,82 

¡MBIERLAMINO) 2 APARA 6) 


115 


una o dos setas ventrales cortas y muy 
finas, a veces poco visibles; 
generalmente el fémur posterior es más 
delgado y más claro; el cuerpo está 
menos esclerotizado, incluyendo la 
genitalia que es más delicada, pero 
conserva sus caracteres específicos 
(Figs. 1 a 6). 

En el Cuadro 1 se comparan las 
medidas de la longitud total del cuerpo de 
algunos ejemplares de M. brachyptera 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Sp. n., conservados en alcohol 70%, y de la 
de sus alas. Al parecer, y apenas como 
una orientación, cuando la relación. 
ala/cuerpo total es menor que 0,9, se 
trataría de un ala reducida, y si la 
relación es mayor el ala sería normal, no 
olvidando que la separación entre ambas 
formas es aún imprecisa. En el Cuadro II 
se dan las medidas de algunas alas 
normales comparadas con el tamaño del 
abdomen y de todo el cuerpo. 


TABLA Il.- Mycetophila brachyptera sp. n. Medidas de alas, abdomen y cuerpo en ejemplares con alas 


normales (insectos secos). 
Localidad del material: Pucará 


N” del 


ejemplar 


Q 
? 
g 
S 
g 
Q 
Q 
9 
9 


Distribución geográfica. Argentina y 
Chile. Habita en los bosques fríos y 
húmedos de la Patagonia. 


Material estudiado. Los ejemplares 
examinados han sido muy numerosos, 
especialmente los procedentes de Monte 


abdomen 


Long. en mm 


Relación Observación 


cuerpo ala/cuerpo 


Alotipo 


Oscura 


Holotipo 


Alto, de donde se recibieron varios miles 
de machos y hembras, que se conservan 
en alcohol isopropílico 70”. Aquí sólo se 
citan los especímenes que fueron 
montados, disecados y colocados en la 
colección. En el Cuadro III se halla un 
resumen de este material. 


TABLA II.- Mycetophila brachyptera sp. n., ejemplares estudiados. 


normales reducidas Total 
Localidad g o Total g (e) Total general 
ARGENTINA 
Pucará 20 28 48 2 4 6 54 
I. Victoria 27 11 38 31 30 61 99 
CHILE 
Centro-Sur 16 19 35 — = —=(*) 35 
Monte Alto 9 13 22 91 56 147 169 
72 al 143 124 90 214 357 


(*)- La ausencia de ejemplares braquípteros se debe posiblemente al tipo de captura utilizado. 


116 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Ejemplares estudiados: 196 machos 
y 161 hembras. Holotipo macho N* 10949, 
alotipo hembra N” 18.538, ambos con alas 
normales, y 21 machos y 31 hembras de la 
Argentina, Prov. de Neuquén, Parque 
Nacional Lanín, Pucará, 111-1971 a XII- 
1975 (S. Schajovskoy y col.); Parque 
Nacional Nahuel Huapi, isla Victoria, 
1-1971 a XII-1972 (K. Naumann col.), 589 
y 41 q. CHILE, Colchagua, O'Higgins, 
quebrada La Goyana, XII-1982, 19 y XI- 
1981, 10. Talca, Curicó, El Coigo, 111-1983, 
1 0. Nuble, Chillán, Las Trancas, 111-1984, 
2 0; Invernada, Recinto, VIII-1970, 1 q; 
Concepción, Arauco, Piedra del Aguila, 
XII-1976, 139 y 1 9. Malleco, Cordillera 
Nahuelbuta, 1.300 m, XI11-1976, 50 y 11 q, 
1-1982, 79 y Cabrería, 1.100 m 1-1977, 1 0. 
Cautín, W. de Temuco, Chacamo, XII- 
1981, 1cv. Todos Luis E. Peña col. 
Magallanes, Ultima Esperanza, Monte 
Alto, XI a XII-1975, 100 3 y 51 q (Dolly 
Lanfranco col.). Los ejemplares citados 
se designan paratipos. 


DISCUSION 


La presencia en la Patagonia de M. 
brachyptera sp. n. con sus dos formas de 
adultos —alas normales y alas 
reducidas— es un caso hasta ahora único 
en la familia Mycetophilidae. Se 
desconoce cuáles han sido las causas de 
esta anomalía y por qué afectó sólo a esta 
especie, cuando existen tantas otras 
semejantes que conviven en los mismos 
ambientes compartiendo los rigores del 
duro clima patagónico. Por su parte el 
autor se limita a exponer los hechos y 
deja para futuros investigadores el 
averiguar las causas. 

Mycetophila brachyptera sp. n. se 
incorpora al subgrupo de M. nervitacta 
Freeman, 1951, integrado también por M. 
paranervitacta Duret, 1987 y M. 
pseudonervitacta Duret, 1987. 


Clave 


En la “Clave para las Mycetophila 
con la celda anal ensanchada”” (Duret, 


1987:77) la nueva especie entra en el 
dilema 4, ahora corregido y ampliado: 


4— Tibia media con setas 


ventrales. a e e E 5 
— Tibia media sin setas 
Mende boa Sa 


5— Tibia anterior con 1-2 setas 
cortas; tibia media con 2 setas 
anteriores; alas normales o 
reducidas; genitalia (Figs. 


o Seocodoso M. brachyptera sp. n. 
— Tibia anterior con 3-4 espinas 
cortas; tibia media con 3 setas 
anteriores; genitalia (Duret 
0 1 TM e0) ocosrovasonbaonanas M. 
paranervitacta Duret, 1987. 


5a— Color general pardo oscuro; 
antenas oscuras, fémur poste- 
A 6 

— Color general castaño; ante- 

nas con los 5-7 segmentos ba- 
sales amarillentos; fémur pos- 
terior grueso y oscurecido en 
el dorso y en la mitad distal; 
genitalia (Duret XI: Figs. 14- 


ES M. pseudonervitacta Duret, 
1987. 


6— Coxas y fémures a predominio 
claro o amarillento; fémur 
posterior con borde dorsal y 
ápice oscurecidos; genitalia 
(Duret XT: Figs. 9-11)........ M. 
nervitacta Freeman, 1951. 

— Color general oscuro; genita- 
lia" (Duret XI" Figs. 12-13)... 
DR M. nervitacta forma oscura 
Duret, 1987. 


BIOLOGIA Y COMENTARIOS 


El ambiente en que viven estos dípte- 
ros se encuentra bien detallado en el tra- 
bajo de Lanfranco (1977), donde se 
describe la localidad de Monte Alto inclu- 
yendo la ubicación geográfica, condi- 


117 


ciones climáticas y características geoló- 
gicas, edafológicas, florísticas y faunísti- 
cas. En Pucará e isla Victoria el hábitat 
es semejante, aunque las condiciones cli- 
máticas son menos rigurosas. 

Como la descripción de M. brachyp- 
tera sp. n. se ha efectuado con insectos 
muertos se desconoce todo lo que se re- 
fiere al comportamiento de la especie en 
su ambiente natural, así como las rela- 
ciones sexuales entre los individuos de 
las dos formas, alados normales y bra- 
quípteros. Aparentemente el aparato se- 
xual de ambos es igual, excepto las di- 
mensiones. Se han encontrado hembras 
braquípteras oviplenas de un tamaño me- 
diano, con alas poco reducidas y supone- 
mos que capaces de realizar cortos 
vuelos. A su vez, la gran abundancia de 
ejemplares braquípteros hallados en 
Monte Alto sugiere que se reproducen 
entre ellos, por lo menos los que tienen un 
tamaño mediano. Pero se ignora si las 
hembras más pequeñas pueden desovar o 
si son estériles. 

Queda para futuros estudios comple- 
tar la descripción de la especie e investi- 
gar el posible origen del braquipterismo 
en los dos sexos, como se mantiene y cuál 
sería la probable evolución de la especie. 


CONCLUSIONES 


1— Se describe Mycetophila brachypte- 
ra sp. n. un díptero de la Patagonia 
argentino-chilena que presenta adul- 
tos de dos formas: a)- con alas nor- 
males y b)- con alas reducidas. 

2— Esta especie tiene caracteres que 
son únicos en toda la numerosa 
fauna de Mycetophiloidea patagóni- 
ca y, al parecer, también para el gé- 
nero Mycetophila de todo el mundo. 

3— Se diferencia principalmente porque 
sus adultos con alas normales convi- 
ven, en los mismos ambientes, con 
ejemplares de ambos sexos con alas 
reducidas en un grado variado que, 


118 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


en casos avanzados, debe impedirles 
el vuelo. Además el cuerpo de las 
formas braquípteras es de menor ta- 
maño y presenta cambios en la colo- 
ración. 


4— Los ejemplares con alas normales se 


capturan con red o trampas del tipo 
Malaise, y los braquípteros con 
trampas del tipo Barber, colocadas 
a nivel del suelo. 

5— La especie ha demostrado ser abun- 
dante en Monte Alto, Magallanes, 
Chile, frecuente en isla Victoria y 
Pucará, Neuquén, Argentina, y ha- 
bitar varias localidades del centro y 
sur de Chile, pero no se la encontró 
en las islas del archipiélago del Cabo 
de Hornos. 

6— Es probable que su área de distribu- 
ción geográfica se extienda por los 
bosques húmedos y fríos de la Pata- 
gonia argentino-chilena. 

7— Se desconoce todo lo relativo a su 
comportamiento en su hábitat, así 
como la relación sexual que pueda 
existir entre los ejemplares de alas 
normales y los braquípteros. 

8— Se sugiere como un tema interesante 
de investigación el estudio completo 
de la especie en su ambiente natu- 
ral. 


AGRADECIMIENTOS 


El autor agradece la colaboración de 
los amigos entomólogos que obtuvieron el 
material que sirvió de base a este traba- 
jo: el Lic. Konrad Naumann, el Ing. Ser- 
gio Schajovskoy (fallecido), la Lic. Dolly 
Lanfranco, del Instituto de la Patagonia, 
Punta Arenas, Chile, el Sr. Luis E. Peña, 
al Prof. Dr. Lois Matile, del Muséum Na- 
tional d'Histoire Naturelle, Paris, por sus 
informaciones y bibliografía y al Prof. 
Dr. Axel Bachmann, del Museo de Histo- 
ria Natural de Buenos Aires, por la lectu- 
ra del original y sus indicaciones. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


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119 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Mycetophila brachyptera sp. n. Genital del macho: Fig. 1, dististilo, dorsal (D) y ventral (V), N” 15996; 
2, edéago, N” 11570; 3, dististilo, dorsal y 4, edéago, N” 11568; 5, dististilo, ventral, N” 11451; todos de 
Monte Alto, forma II, braquíptera; 6, dististilo, ventral, N” 7666, isla Victoria, forma II; 7, idem, N” 7589, 
y 8, edéago del holotipo, N” 10949, ambos de Pucará, forma I, ala normal. 


120 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Mycetophila brachyptera sp. n. Progresión de la reducción alar, (semiesquemático). Fig. 9, N” 11578, 
ala de 1,5 mm (parcial); 10, N” 11447, ala de 1,3 mm; 11, N” 11452, ala de 1,18 mm. Los tres son machos 
de Monte Alto. 


121 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


PA 


Mycetophila brachyptera sp. n. Progresión de la reducción alar, II. Fig. 12, macho N” 15981, ala de 1 
mm, Monte Alto; 13, macho N” 18418, ala de 1,3 mm, isla Victoria; 14, hembra N” 18550, ala de 0,9 mm, 
Monte Alto; 15, hembra N” 18543, ala de 0,83 mm, Monte Alto. 


122 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 123-127; 1989 


SINONIMIA E IDENTIDAD DE LA RANA AUSTRAL CHILENA 
EUPSOPHUS VITTATUS (PHILIPPI, 1902) (ANURA, 
LEPTODACTYLIDAE)! 


Synonymy and identity of the southern Chilean frog EHupsophus 
vittatus (Philippi, 1902) (Anura, Leptodactylidae) 


J. RAMON FORMAS? 


RESUMEN 


Se analiza la sinonimia de Eupsophus vittatus 
(Philippi, 1902). El análisis de la osteología crane- 
ana y la morfología externa indica que esta especie 
debe ser incluida en el género Alsodes con el 
nombre aAlsodes vittatus (Philippi, 1902). 


INTRODUCCION 


El “Suplemento a los Batraquios 
chilenos descritos en la Historia Física y 
Política de don Claudio Gay” escrita por 
Philippi (1902) es una obra básica para la 
herpetofauna chilena. Sin embargo, ha 
creado numerosos problemas 
taxonómicos y nomenclaturales debido a 
la dificultad en reconocer muchas de las 
formas allí descritas (Cei, 1958). La 
pérdida posterior de las láminas y 
figuras que debían acompañar 
originalmente al texto derivó en una 
mayor confusión y ambigúedad en la 
determinación de las especies. El 
hallazgo y comentario del material 
gráfico de Philippi, realizado por Cei 


ABSTRACT 


The synonymy of Eupsophus vittatus (Philippi, 
1902) was analized. The analysis of cranial 
osteology and the external morphology shows that 
this species must be included in the genus 4lsodes 
with the name Alsodes vittatus (Philippi, 1902). 


REYWORDS: Anura. Leptodactylidae. Zupsophus. 
Alsodes. Chile. 


(1958), contribuyó a elucidar algunas 
especies del ““Suplemento””; sin 
embargo, muchas de ellas permanecen 
aún sin aclarar, debido a la pérdida de los 


tipos (Barrio, 1967; Donoso-Barros, 
1976). 
En un intento por recuperar el 


material descrito por Philippi, Roberto 
Donoso-Barros realizó numerosos 
esfuerzos en el Museo de Historia Natural 
de Santiago de Chile. Fruto de ese trabajo 
fue la recuperación parcial de los 
batracios que usó Philippi en el 


lResultado del proyecto RS-85-25. Dirección Investigación 
Universidad Austral de Chile. 

2Universidad Austral de Chile, Instituto de Zoología, Casilla 567, 
Valdivia, Chile. 


“Suplemento””. Entre esos se encontró el 
espécimen que sirvió para la descripción 
y dibujo de Cystignathus vittatus. 
Donoso-Barros (1976) estudió este 
ejemplar y concluyó que la especie debía 
ser asignada al género Eupsophus con el 
nombre de Eupsophus vittatus (Philippi, 
1902). Además consideró que Eupsophus 
vertebralis Grandison, 1961, era sinónimo 
de la especie de Philippi. 

Basándonos en el material de 
Eupsophus vittatus recuperado por 
Donoso-Barros y en una serie de 
especímenes de Eupsophus vertebralis 
Grandison, 1961, provenientes de la 
provincia de Valdivia (sur de Chile) se 
estudia la sinonimia propuesta por 
Donoso-Barros (1976). Además se analiza 
la ubicación genérica de Eupsophus 
vittatus. 


SINONIMIA DE EUPSOPHUS 
VITTATUS (PHILIPPI, 1902) 


El estudio de la sinonimia de 
Eupsophus vittatus se basa en la 
comparación del material recuperado 
por Donoso-Barros (un sintipo) (Fig. 1) y 
en el holotipo (N.H.M.V. 4660.1) y seis 
paratipos (N.H.M.V. 4660. 2, 4, 8, 9, 11, 13) 
de Eupsophus vertebralis depositados en 
el Museo de Historia Natural de Viena. 
Además se examinaron 32 especímenes 
adultos vivos de ambos sexos de 
Eupsophus vertebralis (Fig. 1). El 
material de Eupsophus vittatus fue 
recolectado en la hacienda San Ignacio 
de Pemehue (región preandina de la 
Araucanía, provincia de Malleco 
(Philippi, 1902) y todos los especímenes 
de Eupsophus vertebralis provienen de 
áreas boscosas de la provincia de 
Valdivia (ver material examinado). En 
la Tabla I se indican las características 
morfológicas externas que demuestran 
que nos encontramos frente a dos taxa 
diferentes y, por lo tanto, no existen 
argumentos para sustentar la sinonimia 
propuesta por Donoso-Barros (1976). Las 
características externas de Hupsophus 
vittatus concuerdan con la descripción de 


124 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Philippi (1902) y la lámina presentada 
por Cei (1958). Al comparar los 
especímenes de Hupsophus vertebralis 
con la descripción original de esta 
especie se aprecia plena concordancia 
con ella y con las figuras mostradas por 
Grandison (1961). 


IDENTIDAD DE EUPSOPHUS 
VITTATUS (PHILIPPI, 1902) 


El sintipo de Eupsophus vittatus es 
una hembra subadulta de 39.9 mm de 
longitud hocico-cloaca. El espécimen 
(Fig. 1) está bien conservado, aunque 
desteñido en la región dorsal; sin 
embargo, la cinta vertebral es evidente. 
Ventralmente el ejemplar está disecado 
en la región del esternón. 

Una serie de colectas en sectores 
cercanos a la localidad de origen (San 
Ignacio de Pemehue, provincia de 
Malleco) han resultado infructuosas, ya 
que esta área andina precordillerana, 
ubicada a 73 km al este de la ciudad de 
Collipulli y a 1.152 m de altura, se 
encuentra hoy intervenida por la 
actividad agrícola y forestal. 

Al comparar el sintipo de Hupsophus 
vittatus con ejemplares vivos de 
Eupsophus roseus (D €: B; 1841) (especie 
tipo del género) (ver material 
examinado), se aprecia que Eupsophus 
vittatus no puede ser incluido en este 
género debido a que este espécimen 
carece de tímpano, posee membranas de 
mediano desarrollo entre los ortejos, 
tiene un notorio pliegue tarsal y los 
ortejos muestran un fuerte reborde 
cutáneo. 

Al estudiar radiológicamente- el 
cráneo se ve que el paraesfeñoides 
alcanza el borde posterior de los huesos 
palatinos, los nasales son anchos y no se 
contactan, los prevómeres están 
ampliamente separados y la rama 
anterior del pterygoides descansa sobre 
la porción palatina de maxilar, pero no 
alcanza los palatinos. Estos caracteres 
osteológicos han sido demostrados en 
Alsodes gargola (Lynch, 1978) y A. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


vanzolini (Formas, 1981). 

Si se considera la morfología del 
esternón y los caracteres sexuales 
secundarios, Alsodes vittatus no tendría 
las características que señala Díaz (1984) 
para las especies del género. Alsodes 
vittatus posee el extremo del 
xiphisternum redondeado, carácter que 
en otros taxa congenéricos se presenta en 
forma hendida (Gallardo, 1970; Formas, 
1981). Sin embargo, esta no es una razón 


TABLA 1. 


para la exclusión del género Alsodes, ya 
que no se conoce la variabilidad intra o 
interespecífica del carácter. Por otro 
lado no se debe olvidar que el único 
ejemplar conocido de la especie es una 
hembra subadulta y, por lo tanto, están 
ausentes caracteres tan bizarros en 
Alsodes, tales como las placas córneas en 
los dos primeros dedos y el pecho y la 
presencia de tres crestas humerales 
desarrolladas. 


Comparación entre los caracteres morfológicos externos de Alsodes vittatus (Philippi, 


1902) y Eupsophus vertebralis Grandison 1961. 


A. vittatus 


Tamaño mediano 
(hocico cloaca) (36 mm) 
Color en alcohol café claro 
Hábito delgado 
Extremidades delgadas 
Tímpano ausente 
Ortejos con reborde 
cutáneo 
Membrana entre los desarrollo 
ortejos mediano 
Pliegue tarsal presente 


E. vertebralis 


grande 
(X 60,2 mm) 


gris 


robusto 


robustas 
desarrollado 


sin reborde 
cutáneo 


ausente 


ausente 


Tanto las características 
ectosomáticas como osteológicas aquí 
citadas son propias del género Alsodes 
Bell, 1843 y, por lo tanto, Eupsophus 
vittatus (Philippi, 1902) es incluido en 
este taxón con el nombre de Alsodes 
vittatus, nueva combinación. 


REDESCRIPCION DE ALSODES 
VITTATUS (PHILIPPI, 1902) 


La siguiente descripción está basada 
en el único ejemplar conocido (Fig. 1) de 
la especie (una hembra subadulta). Las 
medidas están en milímetros. 


Descripción.- Especie de tamaño pe- 
queño. Distancia hocido-cloaca 39,9; lar- 
go de la cabeza 14,2; ancho de la cabeza 
16; distancia interocular 1,5; distancia in- 
ternarial 3,8; distancia desde el borde an- 
terior del ojo hasta la nariz 3,1; diámetro 
máximo del ojo 5,4; largo del muslo 18,2; 
largo de la pierna 19; largo del pie 26. 
Cabeza más larga que ancha y hocico 
levemente truncado en vista lateral. Can- 
to rostral redondeado y región loreal le- 
vemente cóncava. Narices pequeñas en 
posición laterodorsal, a igual distancia 
del borde anterior del ojo que del borde 
del hocico. Tímpano ausente. Existe un 


125 


pliegue glandular medianamente de- 
sarrollado que se extiende desde el borde 
posterior del ojo hasta el nacimiento del 
brazo. La lengua es redondeada, leve- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


mente escotada en su borde posterior y 
libre en el tercio posterior. Las coanas 
son redondeadas y de tamaño mediano. 
Los prevómeres están entre las coanas, 


Fig. 1. Sintipo (izquierda) de 41sodes vittatus (=Eupsophus vittatus) (Xx 1,7) y ejemplar adulto (tamaño 


natural) de Eupsophus vertebralis. 


levemente inclinados y llevan seis dien- 
tes finos. 

Los miembros anteriores son delga- 
dos, el extremo de los dedos es redonde- 
ado y su longitud en orden decreciente es 
3-4-2-1. El tubérculo palmar interno está 
bien desarrollado y tiene forma elíptica. 
El tubérculo palmar externo es redonde- 
ado, prominente, y muestra una escota- 
dura en su borde anterior. Los tubérculos 
subarticulares tienen forma redondeada 
y su tamaño es moderado. Existen esca- 
sos tubérculos palmares supernumera- 
rios. 

Los miembros posteriores son delga- 
dos y la articulación tibio-metatarsal al- 
canza el borde anterior del ojo. Los orte- 
jos son largos, delgados y presentan un 
marcado borde cutáneo. El tubérculo me- 
tatarsal interno es ovalado y prominente; 
el externo es pequeño y redondeado. La 
longitud de los ortejos en orden decre- 
ciente es 4-(3,5)-2-1. No se presentan tu- 
bérculos metatarsales supernumerarios. 
El pliegue tarsal es evidente. Entre todos 
los ortejos se extiende una fina membra- 


126 


na que no sobrepasa la base del último tu- 
bérculo subarticular. 

La piel es suave con numerosos y di- 
minutos gránulos que se extienden sobre 
el dorso, la cabeza y los flancos. Las 
extremidades, el vientre y la garganta 
son lisos. 

El dorso es de color café claro, lo 
mismo que las extremidades. Dorsal- 
mente existe una banda vertebral ama- 
rillenta que se extiende desde el hocico 
hasta la cloaca. El viente es más claro 
que el dorso. No existen barras en las 
extremidades. Los huevos son de color 
amarillo crema. 

Especímenes examinados.- Abre- 
viaciones: Instituto de Zoología, Univer- 
sidad Austral de Chile (IZUA); Museo de 
Zoología, Universidad de Concepción, 
Chile (MZUC); Naturhistorisches Mu- 
seum Wien, Austria (NHMV). 

Alsodes vittatus.- MZUC (sin numera- 
ción), San Ignacio de Pemehue, Provin- 
cia de Malleco. 

Eupsophus roseus.- IZUA 1857-87, bosque 
San Martín, Provincia de Valdivia. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Eupsophus vertebralis.- IZUA 832-36; 
1644-46, 1737-39, Mehuín; NHMV 4660. 1; 
4660.2.4.8.9.11.13, Valdivia, Provincia de 
Valdivia; IZUA 1988-2008, Pucatrihue, 
Provincia de Osorno. 


AGRADECIMIENTOS 


A la dirección de Investigación de la 


Universidad Austral de Chile (Proyecto 
RS-85-25) por el financiamiento prestado 
a esta investigación. Al Prof. Dr. Jorge 
Artigas y al Sr. Tomás Cekalovich, 
quienes facilitaron gentilmente el mate- 
rial depositado en el Museo Zoológico de 
la Universidad de Concepción. Corina Zú- 
ñiga mecanografió el manuscrito. 


BIBLIOGRAFIA 


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comparativo con la especie genotípica B. lepto- 
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127 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 129-137; 1989 


EFECTO DEL FLUOR EN EL DESARROLLO EMBRIONARIO 
DEL ANURO CHILENO 
CAUDIVERBERA CAUDIVERBERA: CRECIMIENTO Y 
CAPACIDAD DE NATACION* 


Effect of fluor on Chileanfrog Caudiverbera caudiverbera: 
Embryonic development and swimming capacity 


IVONNE HERMOSILLA B.** y JUAN C. ORTEGA C.** 


RESUMEN 


Embriones de C. caudiverbera se expusieron a 
2, 20 y 200 ppm de fluoruro para determinar los efec- 
tos en su crecimiento. Embriones al estado de blás- 
tula se mantuvieron en tratamiento iterativo hasta 
5días posteclosión, dando un tiempo total de exposi- 
ción de 15 a 16 días. Al final del experimento se re- 
gistró la capacidad de natación de los ejemplares. 
Previo a la eclosión el crecimiento mostró escasa 
variación entre las dosis aplicadas. Después de la 
eclosión el crecimiento céfalo-caudal fue retarda- 
do; el crecimiento dorso-ventral fue menor que el 
de los embriones control; en dosis de 200 ppm se ob- 
servó embriones hinchados y globosos. La capaci- 
dad natatoria disminuyó así como se incrementaron 
las dosis de fluoruro aplicadas. Los resultados su- 
gieren que si los fluoruros estuvieran presentes en 
el medio ambiente en tales concentraciones, esto 
podría ser una amenaza potencial para ciertos or- 
ganismos acuáticos. 


INTRODUCCION 


Mucha atención está dirigiéndose al 
efecto que el ion fluoruro puede tener en 
la salud humana y animal y, más aún có- 
mo los fluoruros pueden estar interac- 
tuando en el medio ambiente de países in- 


ABSTRACT 


C. caudiverbera embryos were exposed to 2, 20 
and 200 ppm of fluoride to determine the growth 
effects. Embryos at blastula stage were maintained 
in iterative treatment up to 5 days posthatching, 
giving a total exposure time of 15 to 16 days. At the 
end of experiment the swimming capacity of 
specimen was checked. Previous to hatching 
growth of embryos schowed little variation between 
the doses applied. After hatching, the cephalic- 
caudal growth was delayed; the dorso-ventral 
growth was lesser than that of control embryos; at 
dose 200 ppm, swollen and globe shaped embryos 
were observed. Swimming capacity decreased as 
greater doses of fluoride were applied. These 
results suggest that if fluoride were present in 
environment at such concentrations, that could be a 
potencial threat to certain aquatic organisms. 
KEYWORDS: Amphibian embryos. Fluoride 
Growth. Swimming capability. 


dustrializados, al cual se han vertido mi- 
les de toneladas/año, debido al avance 


* Proyecto 20.31.13 DIC. Universidad de Concepción. 

**Laboratorio de Biología del Desarrollo. Depto. Biología Molecular. 
Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales. Univer- 
sidad de Concepción. 


tecnológico en la medicina, la industria y 
la agricultura modernas (Weinert, 1978; 
Bundock y col., 1982; Garfield, 1986). 

Trabajos recientes enfatizan los be- 
neficios y/o desventajas del uso de com- 
puestos fluorados, a tal punto que se ha 
desencadenado un gran debate mundial, 
obligando a autoridades, organismos de 
salud pública e investigadores a efectuar 
un análisis más exhaustivo y preciso de 
la contaminación por flúor. (Yiamou- 
yiannis y Burk, 1977; Ekstrand y col., 
1980, 1984; Colquhoun, 1985). 

En Chile, instituciones de salud a 
partir de 1953 deciden la fluoración del 
agua en ciertas localidades de la zona 
central. En 1968 el 31,8% de la población 
consumía agua fluorada. No obstante ya 
en 1966 surgen opiniones divergentes en 
cuanto a las ventajas y desventajas de la 
fluoración en nuestro país (Briner y Car- 
mona, 1966; Weinert, 1978). 

De acuerdo a la OMS (Organización 
Mundial de la Salud) y NCH 409 (Norma 
Chilena 409), la dosis máxima permisible 
en la fluoración del agua potable es de 1,5 
ppm y 1,2 ppm, respectivamente. En va- 
rios países estos valores han sido sobre- 
pasados en los sistemas ecológicos y en 
los alimentos de consumo habitual de 
poblaciones humanas (Weinert, 1978; 
Bundock y col., 1982; Trautner y Einwag, 
1986, 1987). 

Los animales acuáticos ingieren 
fluoruros directamente del agua, y más 
aún, los animales herbívoros y carnívo- 
ros quedan expuestos a los fluoruros, a 
través de sus cadenas tróficas. En cierta 
medida existe preocupación para definir 
con más precisión cuáles pueden ser las 
interacciones entre los sistemas biológi- 
cos acuícolas y el ion flúor. Algunos bio- 
ensayos se han realizado en nuestro 
país. Así Weinert y col. (1982) informan 
los efectos tóxicos del ion flúor en el erizo 
negro, Tetrapygus niger, expuestos a 
concentraciones de 19 ppm. Esta dosis se 
ha encontrado en el río Biobío en época 
estival (Weinert, com. pers.). Ortega 
(1986) usando larvas premetamórficas de 
la rana chilena, C. caudiverbera, detecta 


130 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


la presencia de micronúcleos en los 
eritrocitos, al exponer estas larvas a 20 
ppm de F: Este autor (1986) también en- 
cuentra micronúcleos al tratar meriste- 
mas de Allium cepa usando la misma 
concentración de fluoruro. Estos últimos 
estudios han permitido concluir cierta po- 
tencialidad clastogénica del fluoruro en 
estos sistemas biológicos. 

Los sustratos biológicos menciona- 
dos están siendo usados en nuestro labo- 
ratorio como organismos tests para de- 
terminar efectos tóxicos. En el presente 
trabajo se intenta averiguar el rol que 
podrían ejercer ciertos factores limitan- 
tes sobre las poblaciones límnicas en 
cuanto se refiere a los anfibios. Se ha uti- 
lizado C. caudiverbera, un anuro endémi- 
co, de fácil manejo en condiciones de la- 
boratorio (Hermosilla y Coloma, 1985) y 
cuya sensibilidad a la contaminación ha 
sido señalada por Venegas y col. (1987) y 
Gavilán y col. (1988). 


MATERIALES Y METODOS 


Se utilizó posturas naturales de la ra- 
na chilena, Cuudiverbera caudiverbera 
(Linné, 1758), (Anura, Leptodactylidae), 
obtenidas durante la primavera 1986, de 
piletas de crianza de la Facultad de Cien- 
cias Biológicas y de Recursos Naturales, 
Universidad de Concepción, Chile (Lat. 
36” 45” S, Long. 72” 25' W). 

Se seleccionó los embriones que pre- 
sentaron condiciones de normalidad vi- 
sible, como buena consistencia de gelati- 
na, pigmentación y tamaño. El estado 
embrionario con el que se inició la expe- 
riencia correspondió a blástula (Gosner, 
1960). 

El estándar fluoruro se preparó a 
partir de una solución madre de 1000 
mg/L de Na F (Merck). Se emplearon do- 
sis de 2, 20 y 200 ppm, diluyendo con agua 
de charco filtrada para mantener una so- 
lución isotónica con el medio natural. Es- 
tas se denominan “sustancia test”. 

El tratamiento se realizó disponiendo 
4 unidades de cultivo con su respectiva 
réplica: 6 unidades contienen la sustan- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


cia test y 2 sirven de control. Cada unidad 
se manejó con un volumen de 450 ml y en 
cada una se colocó 50 embriones en esta- 
do de blástula. Cada dos días se efec- 
tuaron cambios de agua filtrada en los 
controles y de sustancia test en los 
embriones tratados. La temperatura y la 
luz marcaron variaciones normales se- 
gún las condiciones de laboratorio. 

A partir de las 48 horas de aplicación 
de la sustancia test, a intervalos regula- 
res de tiempo, se analizó la sobreviven- 
cia, retirando los embriones muertos. Se 
colectaron muestras al azar en cada uni- 
dad de cultivo/tratamiento y de culti- 
vo/control; se registró el crecimiento 
antero-posterior y dorso-ventral de los 
embriones. Esta última medida conside- 
ró la altura dorso-ventral mayor. Los 
análisis estadísticos se efectuaron me- 
diante el test student y la prueba de chi 
cuadrado. 

Analizadas las muestras, éstas se fi- 
jaron en glutaraldehído y posteriormente 
se fotografiaron con cámaras Zeiss C-35 
bajo microscopio estereoscópico. 

El estudio de la capacidad de nata- 
ción, a los 15 días del bioensayo con los 
embriones en su máximo desarrollo, se 
realizó liberando 170 embriones en la su- 
perficie de un acuario que contenía agua 
auna profundidad de 14 cm. Esta capaci- 
dad se expresó en porcentaje, utilizando 
la denominación aplicada por McKinnell 
y col. (1979). Es decir, 0, para individuos 
cuya natación fue normal antes de alcan- 
zar el fondo; 1, para los que efectuaron 
una natación defectuosa y errática antes 
de alcanzar el fondo y finalmente 2, para 
indicar la situación de embriones muer- 
tos en las cuales no hubo motilidad detec- 
table. 


RESULTADOS 
1.- Crecimiento: 
La sobrevivencia de los embriones 
expuestos alcanzó a un 52,90, al término 


de la experiencia. El análisis del creci- 
miento a través de los distintos estados 


de desarrollo de C. caudiverbera, consi- 
derando las dosis de fluoruro aplicadas, 
muestra diferencias en el crecimiento 
de los embriones control con respecto a 
los tratados (Figs. 1 y 2). El crecimiento 
céfalo-caudal (Fig. 1) de los embriones 


f=) 


— Control 


nu 2 ppm 
----20ppm 
—-—200ppm 


LONG. CEFALO CAUDAL mm 
mn 


15 Días 


ECLOSION 


Fig. 1. Curvas de crecimiento promedio de los 
embriones de Caudiverbera caudiverbera, trata- 
dos a concentraciones crecientes de F.* 


control y expuestos permite distinguir dos 
fases de crecimiento lineal, una antes y 
otra después de la eclosión. La primera 
fase comprende los primeros 8 a 10 días 
de la experiencia. En ella se suceden los 
estados de blástula, gástrula, placa 
neural, pliegues neurales, tubo neural, 
brote caudal y respuesta muscular. Las 
curvas de crecimiento de los embriones, 
bajo tratamiento y control, presentan 
entre sí poca variación. 

La eclosión marca una divergencia 
entre la curva de los embriones control y 
las curvas de los embriones expuestos a 
2, 20 y 200 ppm de F”. Los embriones no 
tratados muestran una talla mayor a tra- 
vés de la experiencia. El tamaño prome- 
dio en los ejemplares al finalizar la expe- 
riencia fue de 11,9 mm. No obstante, los 
cálculos según test student indican que no 
existen diferencias significativas al nivel 
del 5%, en el crecimiento entre el control y 
los embriones expuestos. 

Los embriones sometidos a la dosis 
menor de 2 ppm mostraron un tamaño si- 


131 


milar al tamaño de los controles en los 
días previos a la eclosión. No obstante, 
después de la emergencia, la curva de 
crecimiento de estos embriones se aleja 
de los embriones control, sin embargo, 
siempre manteniéndose en torno a las 
curvas de los embriones expuestos a 20 y 
200 ppm. El promedio de la talla alcanza- 
da por los embriones tratados fue de 9,6 
mm al término de la experiencia. 

En la Fig. 2 se indica el crecimiento 
dorso-ventral de los embriones a través 


5 


2 ppm 


TALLA DORSO-VENTRAL mm 
1] 


----20ppm 
— —200ppm 


mn 


o 5 8 10 


15 Días 
ECLOSION 
Fig. 2. Curvas de talla dorso-ventral de 


embriones de Caudiverbera caudiverbera, desde 
blástula hasta circulación caudal, tratados en 
concentraciones crecientes de F.” 


del bioensayo. Los embriones esferoida- 
les, incluyendo el estado de inicio de pla- 
Ca neural, se miden en su diámetro ma- 
yor. Los datos muestran una curva con 
leve incremento en los valores registra- 
dos hacia el 3er. día (Fig. 2). A partir del 
tercer día, las curvas en general, para to- 
dos los embriones, tienen una marcada 
tendencia a la disminución de la talla 
dorso-ventral. En la segunda fase de cre- 
cimiento, esto es, después de la eclosión, 
el tamaño dorso-ventral presenta tenden- 
cia aincrementar. Los embriones control 
observan un crecimiento lineal y propor- 
cional en el transcurso del bioensayo; al 
momento de la eclosión, cuando los 
embriones control emergen de sus envol- 
turas de gelatina, estando la mayoría en 
respuesta muscular, presentan una talla 
promedio de 2,12 mm, menor que el 


132 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


diámetro promedio de los embriones es- 
feroidales que alcanzó a 2,87 mm, siete 
días después, al finalizar la experiencia, 
estos ejemplares han alcanzado una talla 
dorso-ventral promedio de 3,25 mm en el 
estado de inicio de desarrollo opercular 
(Estado 23: Gosner). 

Durante la eclosión, los embriones 
tratados presentan una talla mayor (2,2 - 
2,3mm) a la observada en el control. Los 
ejemplares tratados a dosis de 2 y 20 
ppm mantienen la talla alcanzada al mo- 
mento de la eclosión, sin embargo, ésta 
comienza a aumentar en el día 13. Se 
puede constatar que este incremento fue 
más marcado en los embriones expuestos 
a 2 ppm. Estos en el día 16 presentan una 
talla dorso-ventral de 3,12 mm, valor que 
se acerca al de los ejemplares control. 
Los embriones expuestos a 20 ppm no 
sobrepasaron los 2,50 mm en el estado de 
circulación branquial, estado que presen- 
taban al finalizar la experiencia. 

La dosis de 200 ppm mostró embrio- 
nes globosos o hinchados, caracterizados 
por una mayor talla incluso por sobre 
aquella de los ejemplares control. Esta se 
mantuvo en valores altos en los días de la 
eclosión y después de ésta. Tres días an- 
tes del término del tratamiento, los valo- 
res eran menores, registrándose una 
talla dorso-ventral promedio de 3,18 mm 
(Fig. 2). 


2.- Capacidad de natación: 


La Fig. 3 muestra la capacidad nata- 
toria de los embriones no tratados y 
aquéllos expuestos a las diversas con- 
centraciones empleadas. Los datos reve- 
lan una dependencia significativa entre 
los tratamientos y las denominaciones 
consideradas (P < 0,05). Los individuos 
capaces de nadar normalmente (denomi- 
nación 0) alcanzan un porcentaje alto en 
los controles (75,6%,) y en la dosis menor 
(80,00%,). Sin embargo, esta capacidad 
decrece notoriamente en los embriones a 
dosis 20 ppm (39,00,), para terminar no 
presentándose en los ejemplares expues- 
tos a la dosis mayor del bioensayo. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


“lo 


100 


75 


50 


Capacidad de natación 


Fig. 3. Capacidad de Natación (%) de los 
embriones de Caudiverbera, sometidos a 2,20 y 
200 ppm de F” de acuerdo a las denominaciones 
de McKinnell y col. (1979):0=Natación normal; 
1=Natación errática y 2= Embriones muertos o 
sin movimientos. 


Los movimientos erráticos y defec- 
tuosos implicados en la denominación 1 
alcanzaron valores altos a medida que 
incrementó la concentración de F”, para 
la concentración de 20 ppm el porcentaje 
fue de 48,8%, y para 200 ppm fue de 79,50. 

La ausencia de motilidad (denomina- 
ción 2) aumenta gradualmente en los 
embriones tratados, alcanzando su ma- 
yor valor (20,5%,) en la dosis más alta. 


DISCUSION 


Registros concernientes al creci- 
miento de embriones y larvas de anfibios 
sometidos a la acción de contaminantes, 
han sido subestimados y prácticamente 
son escasos en la literatura. 

En los anfibios la elongación céfalo- 
caudal se manifiesta al estado de placa 
neural, siendo más evidente en los esta- 
dos embrionarios siguientes. Alcanzando 
el estado de respuesta muscular, los 
embriones de C. caudiverbera miden 


alrededor de 6,0 mm (Hermosilla y Colo- 
ma, 1985; Gavilán y col., 1988). Durante 
este estado los embriones se liberan de 
las envolturas gelatinosas que han acom- 
pañado su desarrollo anterior. La eclo- 
sión, por consiguiente, coloca a los 
embriones en contacto directo con el me- 
dio acuático, el cual debe aportar las con- 
diciones óptimas para la viabilidad y de- 
sarrollo posterior de las larvas. Nuestros 
datos revelan la consecuencia inmediata 
de la eclosión, reflejada en la Fig. 1, la 
cual indica el efecto del tratamiento 
sobre los embriones “encapsulados”” en 
su gelatina y los embriones eclosionados. 
En estos últimos, los datos registrados 
muestran un crecimiento céfalo-caudal 
diferencial, ello permite sugerir una ac- 
ción más directa de la fluoración ambien- 
tal aportada por las dosis empleadas (2, 
20 y 200 ppm). Este efecto después de 
ocurrida la eclosión ha sido señalado por 
Gavilán y col. (1988) al tratar embriones 
de C. caudiverbera con dosis crecientes 
de DDT, aunque se señala que las dosis 
mayores parecen más drásticas en redu- 
cir el crecimiento. A su vez Pérez-Coll y 
col. (1985) han indicado retraso en el cre- 
cimiento y notoria disminución de la talla 
alcanzada por embriones de Bufo arena: 
rum si éstos son sometidos a la acción del 
CA 

Según los resultados obtenidos al 
analizar el crecimiento dorso-ventral, re- 
salta nuevamente cómo la eclosión de- 
sencadena una situación diferencial en 
los embriones tratados, así éstos presen- 
tan tallas cercanas a los embriones 
control en los días que preceden la eclo- 
sión, la tendencia de la talla dorso- 
ventral en todos los embriones es a dismi- 
nuir, aparentemente a expensas del cre- 
cimiento céfalo-caudal que está permi- 
tiendo el cambio de forma esferoidal a la 
elíptica. Sin embargo, como se ha men- 
cionado, después de la eclosión (a partir 
del día 9), los embriones bajo tratamien- 
to presentan tallas que varían con respec- 
to a los embriones control (Fig. 2). 

A medida que el crecimiento y la or- 
ganogénesis progresa en los anfibios, las 


133 


reservas de vitelo almacenados en el 
huevo cumplen su razón de ser. Es así co- 
mo las plaquetas de vitelo van siendo uti- 
lizadas llegando a ser más pequeñas, me- 
nos numerosas para finalmente desapa- 
recer (Lemanski y Aldoroty, 1977). 

La degradación del vitelo se ha aso- 
ciado a cierta actividad enzimática muy 
activa antes de la eclosión. Lemanski y 
Aldoroty (op. cit.) han señalado el rol de 
la fosfatasa ácida en la entrega de 
nutrientes necesarios a los procesos de 
diferenciación temprana en embriones 
de anfibios, en los cuales la dependencia 
del vitelo es esencial antes de la eclosión. 
Esta interacción también ha sido pro- 
puesta por otros investigadores (Elliott- 
Feeley y Armstrong, 1982) que haninduci- 
do la inhibición de esterasas, comprome- 
tidas en la hidrólisis del vitelo al hacer 
actuar pesticidas organofosforados sobre 
embriones de Xenopus laevis. En condi- 
ciones normales la vitelolisis agota los 
nutrientes endógenos, ello contribuiría 
aparentemente a disminuir la talla dorso- 
ventral; en este momento el embrión de- 
be estar capacitado para iniciar una 
nutrición exógena. La nueva fuente ali- 
menticia proveniente del ambiente 
contribuirá al crecimiento y a un mayor 
desarrollo. En nuestras condiciones el 
único alimento ingerido fue la propia ge- 
latina de los embriones. 

Los resultados obtenidos en Cauudi- 
verbera (Fig. 2) sugieren que antes de la 
eclosión la vitelolisis estaría funcionando 
en los embriones control y tratados. La 
menor talla dorso-ventral observada en 
los embriones control podría ser explica- 
da por la ausencia de interferencia o inhi- 
bición en la actividad enzimática. A par- 
tir del día 9, después de la eclosión los 
embriones tuvieron clara tendencia a 
aumentar la talla dorso-ventral, a ello va 
a contribuir la alimentación exógena; cu- 
riosamente aquellos embriones someti- 
dos a la dosis mayor sobrepasan al 
control, estos embriones aparecen 
siempre más globosos e hinchados; el 
mantenimiento de esta condición permite 
sugerir una inhibición de la actividad en- 


134 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


zimática, la cual estaría actuando antes 
de la eclosión y en gran medida después 
que el embrión entra en contacto directo 
con la dosis de exposición (200 ppm). El 
hinchamiento después de la eclosión no 
puede excluir la posibilidad de que el F” 
provoque la actividad de algún proceso 
osmótico anormal en las células que se 
han mantenido con una carga de vitelo y 
que repentinamente enfrentan el medio 
fluorado. Cabe señalar que estos 
embriones han continuado su crecimien- 
to en longitud, pero en forma retardada 
con respecto a los embriones control 
(Fig. 1). 

Las curvas de las dosis 2 y 20 ppm 
desplazadas (Fig. 2) por debajo de la cur- 
va control después de la eclosión podrían 
estar indicando una lenta y persistente 
vitelolisis hasta el día 13; la talla se man- 
tiene muy por debajo de los embriones 
control, esto podría indicar que las reser- 
vas de vitelo se han agotado y que los 
embriones por anormalidades morfofi- 
siológicas, en las cuales podrían estar al- 
terados la ingesta y digestión del alimen- 
to, reducen su capacidad de crecimiento 
dorso-ventral. 

Debe enfatizarse que todos los 
embriones expuestos a las diferentes con- 
centraciones crecieron longitudinalmen- 
te sin que exista diferencias muy marca- 
das entre ellos (Fig. 1). 

Una reducida utilización de las reser- 
vas de vitelo no necesariamente detiene 
la organogénesis temprana, los órganos 
de estos embriones pueden ser reconoci- 
dos, pero sus células son grandes y pocas 
en número debido a una actividad mitóti- 
ca muy reducida que se complementa 
con una incipiente diferenciación celular 
(Brachet, 1966). 

En bioensayos de toxicidad, la nata- 
ción de los embriones de anfibios consti- 
tuye un aspecto integral en la conducta 
de éstos (Edmisten y Bantle, 1982). Esta 
referencia pareció de interés y llevó al 
análisis de la conducta natatoria de los 
embriones de C. cuudiverbera al finali- 
zar la experiencia. A los 12 días se obser- 
vó un comportamiento diferencial en el 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


desplazamiento de los embriones de 
acuerdo a las dosis empleadas. A medida 
que las dosis de F” se incrementaron, un 
número menor de embriones fue capaz de 
nadar normalmente (Fig. 3). En muchos 
sentidos este comportamiento diferen- 
cial, manifestado por natación normal, 
descoordinación o cese de la motilidad, 
podría ser la respuesta a procesos induc- 
tivos anormales, implicados en la orga- 
nogénesis previa a la eclosión de los 
embriones. 


Desviaciones laterales de la cuerda, 
alteraciones en la morfogénesis axial de 
embriones de Xenopus laevis, Rana tem- 
poraria y C. caudiverbera han sido seña- 
ladas y asociadas a locomoción anormal 
(Cock, 1972; Marchal-Segault y Ramade, 
1981; Gavilán y col. 1988). Nuestras ob- 
servaciones permitieron constatar serias 
anormalidades morfológicas en aquellos 
embriones sometidos a las distintas dosis 
(Fig. 4). 


Fig. 4. Embriones de C. caudiverbera. A: embrión normal. B-C y D: embriones con anormalidades mor- 
fológicas, después de ser expuestos a diferentes dosis de Flúor. Escala = 1 mm. 


Los resultados en C. caudiverbera 
concuerdan con los obtenidos en larvas 
de Rana pipiens (McKinnell y col., 1979), 
tratadas en dosis crecientes de triethyle- 
nemelamine (un agente alquilante utili- 
zado en la quimioterapia de enfermeda- 
des neoplásicas). Estas larvas son afec- 
tadas notoriamente en su capacidad na- 


tatoria. Elliott-Feeley y Armstrong 
(1982) señalan que el carbaryl (carbama- 
to) y el fenitrothion (organofosfato), am- 
bos pesticidas muy usados en Canadá y 
en otros países, afectan la motilidad de 
las larvas de X. laevis. Al ser éstas trata- 
das en condiciones experimentales la ac- 
tividad natatoria disminuye, los despla- 


135 


zamientos son erráticos y severamente 
descoordinados al extremo de inhibir 
completamente los movimientos natato- 
rios a medida que se incrementan las do- 
sis de los compuestos señalados. 

Los estudios sobre los efectos de los 
contaminantes en los sistemas biológicos 
son muy escasos en nuestro entorno re- 
gional, en el cual se informa periódica- 
mente de áreas contaminadas. Se aduce 
normalmente que las concentraciones de 
fluoruro en el entorno del país no sobre- 
pasan los valores aceptados como permi- 
sibles. Es muy poco lo que se conoce en el 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


marco de exposiciones prolongadas a ba- 
jas concentraciones y no han sido estu- 
diados los efectos por bioconcentración 
en los tejidos. A nuestro intento deben su- 
marse nuevas investigaciones que in- 
tegran la potencialidad de otros contami- 
nantes que han sido informados en las 
aguas continentales y oceánicas de la 
VIII Región (Serplac Biobío, 1980). Los 
fluoruros ambientales, de acuerdo a este 
trabajo, pueden estar afectando las 
poblaciones límnicas en cuanto concierne 
a los anfibios. 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 139-147; 1989 


ESTUDIO SISTEMATICO DE LOS GENEROS TRICHOCYPHUS 
HELLER Y MENDOZELLA HUSTACHE (COLEOPTERA: 
CURCULIONIDAE) 


Systematic study of the genera Trichocyphus Heller and 
Mendozella Hustache (Coleoptera: Curculionidae) 


ANALÍA A. LANTERI* 


RESUMEN 


Estudio sistemático de los géneros 
Trichocyphus Heller y Mendozella Hustache 
(Coleoptera: Curculionidae). 

Las descripciones de los géneros monotípicos 
Trichocyphus y Mendozella se ampliaron con el 
aporte de nuevos caracteres e ilustraciones, 
especialmente de las estructuras genitales; se 
discutieron las probables relaciones cladísticas 
entre ellos y con otros géneros de la tribu 
Naupactini, y se redescribieron las respectivas 
especies. Como conclusión de este estudio se 
establece la sinonimia de las especies T. forn:0sus 
(Erichson 1834), T. rubricollis (Blanchard 1847) y 7. 
pulcher (Kuschel 1949). Asimismo se establece que 
Trichocyphus es afín a Enoplopactus Heller y 
Amitrus Schónherr, Mendozella se aproxima a Cyr- 
tomon Schónherr y Priocyphus Hustache. 


INTRODUCCION 


El presente trabajo tiene por objeto 
realizar la revisión sistemática de dos 
géneros considerados próximos, 
Trichocyphus Heller 1921 y Mendozella 
Hustache 1939 (Polydrosinae, 
Naupactini) y analizar sus posibles 
relaciones de parentesco. 

Trichocyphus fue fundado sobre la 
base de la especie Naupactus formosus 


ABSTRACT 


Systematic study of the genera Trichocyphus 
Heller and Mendozella Hustache (Coleoptera: 
Curculionidae). 

The descriptions of the genera Trichocyphus 
and Mendozella are amplified with new diagnostic 
characters, specially from the genitalic strutures 
of female. The relationships between them and with 
the other genera of the tribe Naupactini are 
discussed; Trichocyphus is related to Enoplopactus 
Heller and Amitrus Schónherr, Mendozella to Cyr- 
tomon Schónherr and Priocyphus Hustache. The 
species T. formosus (Erichson 1834), T. rubricollis 
(Blanchard 1847) and 7. pulcher (Kuschel 1949) are 
synonymized. After this study the two genera must 
be considered monotypic. 


KEYWORDS: Systematics. Curculionidae. 
Naupactini. Mendozella. Trichocyphus. 


Erichson 1834, y de acuerdo con los 
últimos datos bibliográficos (Wibmer y 
O'Brien, 1986) comprendía tres especies: 
T. formosus (Erichson 1834), T. 
rubricollis (Blanchard 1847) y T. pulcher 
(Kuschel 1949). La primera fue citada 
para Perú, Bolivia y Chile; la segunda 


*Carrera del Investigador Cientifico del CONICET. División Entomo- 
logia—Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata—Paseo 
del Bosque s/n—1900 La Plata—República Argentina 


para Bolivia, Chile y Argentina, y la 
tercera es endémica de Chile. Estas 
especies se hallan entre los 3500 y 4500 m 
de altura, y desde el punto de vista 
biogeográfico se distribuyen en el 
dominio Andino-patagónico, provincia 
Altoandina (Cabrera y Willink, 1973). 

Mendozella fue descripto sobre la 
base de la especie Trichocyphus 
curvispinis Hustache 1926. Su única 
especie se ha citado sólo para la 
República Argentina, provincia de 
Mendoza, distribución que corresponde 
al dominio Chaqueño, provincia del 
Monte. 

Dichos géneros han sido hasta el 
presente poco estudiados; para el 
primero no se ha dado ninguna 
descripción (sus caracteres sólo constan 
en una clave dicotómica), los datos 
sistemáticos correspondientes al segundo 
son un poco más completos, pero no 
incluyen ilustraciones. Los caracteres 
genitales, muy importantes para 
interpretar relaciones cladísticas entre 
géneros de Naupactini, son desconocidos 
para ambos. 


MATERIAL Y METODOS 


El material de Trichocyphus procede 
de las colecciones del Museo de La Plata 
(MLP), Museo Argentino de Ciencias 
Naturales Bernardino Rivadavia 
(MACN) y Fundación Miguel Lillo de 
Tucumán (FML). El material de M. 
curvispinis fue donado al Museo de La 
Plata por la Dra. Anne Howden (Canadá, 
Ottawa). 

La disección y preparación de las 
estructuras genitales se realizaron por 
los métodos corrientes. Para describir el 
oviscapto y el saco interno del aedeagus 
se tomó como referencia el trabajo de 
Kissinger, 1970; para designar las partes 
de la espermateca, el trabajo de 
Dobzhansky, 1924. 

Las relaciones morfométricas 
calculadas fueron: largo/ancho mínimo 
del rostro; ancho máximo/ancho mínimo 
del rostro; largo/ancho de la clava 


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antenal; ancho máximo/largo del 
pronoto; largo/ancho de los élitros; largo 
del apodema/largo del esternito 8; largo 
del oviscapto/largo del abdomen; 
largo/ancho de los estilos del oviscapto; 
largo del conducto espermatecal/largo 
del abdomen. 

El largo del rostro excluye las 
mandíbulas, el ancho mínimo se tomó en 
el ápice sin considerar los bordes de las 
escrobas y el ancho máximo entre los 
bordes anteriores de los ojos. Los largos 
del pronoto y élitros se tomaron en la 
mitad y los anchos en su parte más 
saliente. El largo del esternito 8 incluye 
su engrosamiento basal, el largo del 
oviscapto se tomó entre el extremo más 
saliente de las coxitas (excluyendo los 
estilos) y el extremo proximal de los 
baculi, el ancho de los estilos se registró 
en Su base. 


REVISION SISTEMATICA 
Género Trichocyphus Heller 
(Lám. 1, figs. 1-15) 


Trichocyphus Heller 1921:21. 

Squamamitrus Voss 1947:48 (como 
subgénero de Amitrus Schónherr 1840, sp. 
tipo A. nitidicollis Voss 1947). 

Tricocyphus Hustache 1939: 43 
(error). 


Especie tipo: Naupactus formosus 
Erichson 1834 (por designación original). 
Diagnosis: Antenas robustas, sin 
revestimiento escamoso, escapo corto 
(no alcanza el borde posterior del ojo), 


antenitos 1 y 2 subiguales, clava 
acuminada. Pronoto desnudo, liso y 
brillante. Elitros cubiertos por setas 


erizadas, base recta, hombros poco 
salientes, sin tubérculos; interestría 7 
generalmente costiforme, estrías 9 y 10 
no aproximadas por detrás del tercio 
anterior. Primer par de coxas limitando 
con el borde anterior del pronoto; los tres 
pares de tibias con 10-13 dentículos de dos 
tamaños diferentes alternados. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Redescripción: Tegumento negro y/o 
castaño rojizo, las patas con predominio 
de este último color. Revestimiento 
ausente sobre el pronoto y ralo en el resto 
del cuerpo; escamas redondas, azules u 
ocres; setas largas y erizadas. 

Rostro angosto, largo, con los lados 
convergentes, sin quillas laterales, depri- 
mido a los lados del surco medio, este úl- 
timo fino y sobrepasando apenas el borde 
posterior de los ojos. Extremo anterior de 
las escrobas muy saliente desde la faz 
dorsal. Antenas sin revestimiento esca- 
moso, cortas y muy robustas, el escapo 
no llega al borde posterior de los ojos, los 
antenitos 1 y 2 son subiguales, los siguien- 
tes casi tan largos como anchos y la clava 
oval, acuminada en el ápice. Depresión 
anteocular linear. Ojos subcirculares, 
convexos. Angulo gular obtuso. 

Pronoto subcilíndrico, poco más 
ancho que largo, superficie lisa y brillan- 
te, atravesada por un surco medio pro- 
fundo; margen anterior fuertemente re- 
bordeado, lados arqueados o poco arque- 
ados, borde posterior con un reborde an- 
gosto. Elitros poco convexos, base elitral 
recta, hombros levemente redondeados; 
estrías 9 y 10 no aproximadas por detrás 
de su tercio anterior, interestrías aplana- 
das, la 7 generalmente costiforme. Patas 
cortas y robustas. Coxas anteriores limi- 
tando con el borde anterior del pronoto. 
Los tres pares de tibias con una hilera de 
10 dentículos muy fuertes, de dos tama- 
ños diferentes alternados. Corbículas del 
tercer par de tibias cerradas, angostas, 
oblicuas; peine dorsal más corto que el 
apical. 

Genitalia de la hembra: Esternito 8 
subromboidal, con largas setas en su ápi- 
ce y esclerotización basal en V; largo re- 
lativo de su apodema 2.3-2.8. Oviscapto 
0.7 veces el largo del abdomen, tubo con 2 
hileras de setas a los lados de la mitad 
distal de los baculi, estos últimos rectos; 
coxitas membranosas, angostas y alar- 
gadas; láminas apicales poco escleroti- 
zadas, cubiertas por finas setas; largo de 
los estilos 1.5 a 2 veces su ancho. Esper- 
mateca de 0.62 mm, con el cuerpo subci- 


líndrico, el nodulus muy corto y ramus in- 
conspicuo. Conducto espermatecal poco 
esclerotizado, medianamente largo (0.6 
veces el largo del abdomen), levemente 
dilatado en su extremo proximal y luego 
angosto (mide la mitad del nodulus). 


Observaciones: Trichocyphus se re- 
laciona con los géneros Mendozella y 
Enoplopactus Heller 1921, porque los tres 
presentan una hilera de dentículos fuer- 
tes en los tres pares de tibias. 

Con Mendozella comparte además 
los siguientes caracteres: setas del re- 
vestimiento elitral largas y erizadas, 
depresión anteocular poco conspicua, 
clava antenal acuminada e interestría 7 
de los élitros costiforme. 

Se asemeja a Enoplopactus por la 
presencia de dentículos tibiales de dos ta- 
maños diferentes alternados, escapo an- 
tenal corto (no alcanza el borde posterior 
de los ojos), antenitos 1 y 2 del funículo 
subiguales, y primer par de coxas limi- 
tando con el borde anterior del pronoto. 


Las antenas robustas y sin revesti- 
miento escamoso y los caracteres del es- 
ternito 8, oviscapto y espermateca lo 
aproximan a Amitrus Schónherr. 


En el momento de su creación 
Trichocyphus incluía solamente su espe- 
cie tipo T. formosus. Hustache (1926) 
describió otras dos, T. curvispinis y T. 
humeridens, las cuales en 1939 transfirió 
a los géneros Mendozella y Priocyphus 
Hustache 1939, respectivamente. En 1949 
G. Kuschel describió tres variedades de 
T. formosus: var. formosus, Var. rubri- 
collis y var. pulcher, que posteriormente 
elevó a la categoría de especie (Kuschel 
in Wibmer y O'Brien, 1986). 


Trichocyphus formosus (Erichson) 
(Lám. 1, figs. 1-15) 
Naupactus formosus Erichson 
1834: 258. 
Naupactus rubricollis Blanchard 


1847:202. 


141 


Amphideritus formosus (Erichson) 
Erichson 1847:129. 

Trichocyphus formosus (Erichson) 
Heller 1921:21. 

Amitrus nitidicollis Voss 1947:46. 

Trichocyphus formosus (Erichson 
sensu Kuschel 1949) Kuschel in Wibmer y 
O'Brien, 1986:52. 

Trichocyphus rubricollis 
(Blanchard) Kuschel, loc. cit. 

Trichocyphus pulcher (Kuschel) 
Kuschel, loc. cit. 


En el presente trabajo se establece la 
sinonimia entre las especies T. formosus, 
T. rubricollis y T. pulcher, por considerar 
que los caracteres que se dan para sepa- 
rarlas no son discriminatorios y varían a 
nivel individual. Dichos caracteres se re- 
fieren principalmente al color del tegu- 
mento, la densidad y coloración del re- 
vestimiento escamoso, el largo de las se- 
tas elitrales y la convexidad de la inte- 
restría 7. 

Asimismo, cabe señalar que en la co- 
lección del Museo de La Plata se encontró 
un ejemplar designado como paratipo de 
T. formosus uniformis Kuschel 1948 (in 
litteris), de Arica, Putre, 3650 mts., cuyas 
características corresponden a lavar. 
formosus de dicho autor. 

Redescripción: Hembra. Longitud 
total 8.5-12 mm. Tegumento negro 0 cas- 
taño. Pronoto rojizo o negro, con numero- 
sos estados intermedios donde predomi- 
na uno u otro color. Revestimiento esca- 
moso de los élitros ausente, ralo o for- 
mando un par de bandas de color ocre o 
azulado; el par dorsal ancho (cubre las 
interestrías 3 a 5) y el lateral angosto 
(entre las interestrías 8 y 9). 

Largo del rostro 1.20-1.25 veces el 
ancho apical, ancho en la base 1.24-1.31 
veces este último. Largo de la clava 2.20- 
2.45 veces el ancho. Lados del pronoto le- 
vemente arqueados o arqueados; ancho 
máximo 1.15-1.20 veces su largo. Largo 
de los élitros 1.50-1.60 veces su ancho; án- 
gulos humerales redondeados o en ángulo 
recto; interestría 7 leve a fuertemente 
costiforme. Esternito 5 del abdomen, 


142 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 
más corto que el 3 + 4, romo en el ápice. 
Macho: se desconoce. 


Distribución geográfica: Perú, Boli- 
via, norte de Chile y noroeste de Argenti- 
na (provincias de Jujuy, Salta y Cata- 
marca). 

El material tipo de T. formosus pro- 
cede de Perú, el de T. rubricollis de Boli- 
via y el de T. pulcher de Chile. 

Plantas hospedadoras: El material 
estudiado por Kuschel fue hallado sobre 
Diplostephium meyeni Wedd. (Asterace- 
ae). 

Material examinado: BOLIVIA: Viz- 
cachani, 9 kms de La Paz, 3900 mts., 1 9, 
30-1-67, Weyrauch leg. (FML); sin loc., 1 
0, Bosq leg. (MLP). CHILE: Arica, Al- 
cérreca, 4000 mts., 1 9, 4-I11-48 (MACN); 
Putre, 3650 mts., 1 9, 4-111-48 (MLP). AR- 
GENTINA: Jujuy, La Quiaca, 2 Q 
(MLP); sin loc., 5 90 (MLP); 2 90, 25-I1T- 
20, Bruch leg. (MLP); 1 q, Heller leg. 
(MACN); 1 q, Denier leg. (MLP). Salta, 
Sta. Catalina, 3.000 mts., 1 9, IT-40 
(FML); sin loc., 1 9, Bosq leg. (MLP). 
Catamarca, Los Ojos, 1 9, 28-11-51, 
Monrós leg. (FML). 


Observaciones: Los ejemplares de 
Argentina (figs. 1-10) miden entre 8.5-12 
mm y presentan tegumento castaño o 
negro, pronoto total o parcialmente roji- 
zo, revestimiento ocre o azulado, ángulos 
humerales levemente redondeados e inte- 
restría 7 costiforme o apenas convexa. 
En el material de Chile (figs. 11-15) el te- 
gumento es castaño o negro uniforme, el 
revestimiento muy escaso, los hombros 
redondeados y la interestría 7 poco con- 
vexa. El ejemplar de Bolivia es similar a 
los de Argentina. 


Género Mendozella Hustache 
(Lám. 2, figs. 16-31) 
Mendozella Hustache 1939:42. 
Especie 


tipo: Trichocyphus 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


curvispinis Hustache 1926 (por 
designación original). 

Diagnosis: Antenas gráciles, con 
revestimiento escamoso; escapo largo 
(sobrepasa el borde posterior de los 
ojos), antenito 2, 1/3 más largo que el 1, 
clava acuminada. Elitros cubiertos por 
setas erizadas, base bisinuada, hombros 
tuberculados, interestría 7 costiforme, 
estrías 9 y 10 aproximadas por detrás del 
tercio anterior; primer par de coxas más 
cerca del borde anterior del pronoto. Los 
tres pares de tibias con 6-8 dentículos de 
tamaño aproximadamente uniforme. 

Redescripción: Revestimiento de 
color castaño con reflejos rosados y 
manchas irregulares blanquecinas. 
Escamas redondas, superpuestas; setas 
finas, largas y erizadas. 

Rostro angosto, largo, con los lados 
convergentes, sin quillas laterales; 
superficie levemente deprimida, surco 
medio ancho, extendido hasta el borde 
posterior de los ojos. Antenas revestidas 
por escamas, escapo largo (sobrepasa el 
borde posterior de los ojos), antenito 2, 
1/3 más largo que el 1, antenitos 3-7 
menos de 2 veces el ancho en el largo, 
clava oval con el ápice acuminado. 
Depresión anteocular ausente. Ojos 
subcirculares, convexos, con un reborde 
superciliar. 

Pronoto subcilíndrico con los lados 
muy arqueados; superficie rugosa con un 
par de bandas laterales deprimidas y un 
surco medio muy profundo; borde 
anterior recto, engrosado; borde 
posterior levemente bisinuado y poco 
engrosado. Escudete escamoso. Elitros 
convexos, base bisinuada, hombros con 
tubérculos muy salientes, seguidos por 
un par de depresiones oblicuas hacia la 
sutura; estrías 9 y 10 levemente 
aproximadas por detrás de su tercio 
anterior; interestrías pares levemente 
convexas, las impares convexas, la 
séptima costiforme. Primer par de coxas 
más próximo al borde anterior del 
pronoto, pero sin llegar al mismo. Los 
tres pares de tibias con una hilera de 6-8 
dentículos cónicos muy fuertes. 


Corbículas del tercer par de tibias 
cerradas, angostas y oblicuas; peine 
dorsal más largo que el apical. 

Genitalia de la hembra: Esternito 8 
subromboidal, poco diferenciado de su 
apodema, este último 1.56 veces más 
largo. Largo del oviscapto 0.6 veces el del 
abdomen, tubo con 2 hileras de setas 
microscópicas a los lados de la mitad 
distal de los baculi; estos últimos 
curvados hacia afuera; láminas apicales 
membranosas, con pilosidad abundante; 
coxitas muy  esclerotizadas y 
proyectadas hacia atrás cubriendo los 
estilos; largo/ancho de estos últimos 
2-2.5. Espermateca con el cuerpo 
subcilíndrico, el nodulus cónico y el 
ramus poco conspicuo.Conducto 
espermatecal tan ancho como el nodulus, 
enrollado y el doble de largo que el 
abdomen. 

Genitalia del macho: 4edeagus con 
el ápice en forma de punta de flecha, 
estriado; apodemas aedeagales del 
mismo largo que el tubo. Saco interno con 
la vesica formada por una virga 
piriforme y dos láminas virgales 
valviformes. 


Observaciones: Mendozella se 
relaciona con Trichocyphus por los 
caracteres del revestimiento 
tegumentario, clava antenal, rostro, 
dentículos de las tibias e interestría 7 de 
los élitros. Por la forma del ápice y saco 
interno del aedeagus se aproxima a los 
géneros Priocyphus Hustache 1939 y 
Cyrtomon Schónherr 1823; la morfología 
y proporciones del esternito 8 y oviscapto 
de la hembra lo asemejan al primero de 
ellos y los del conducto espermatecal, al 
segundo. 


Mendozella curvispinis (Hustache 1926) 


(Lám. 2, figs. 16-31) 


Trichocyphus curvispinis Hustache 
1926:161. 
Mendozella curvispinis (Hustache). 


Hustache 1939:42. 
143 


Redescripción: Hembra (figs. 16-26). 
Longitud total 12-14 mm. Revestimiento 
dorsal castaño con reflejos rosados; la 
superficie ventral, las patas, las bandas 
dorsolaterales y lateroventrales del 
pronoto, el escudete y las bandas 
discontinuas de las interestrías impares 
de los élitros, de color ceniza. El 
segmento mediano de la interestría 5 se 
proyecta transversalmente hasta la 
interestría 7. A veces todo el ápice elitral 
es de color ceniza. 

Largo del rostro 1.28-1.37 veces el 
ancho apical, ancho en la base 1.27-1.31 
veces este último. Largo de la clava 
antenal 2.13-2.50 veces su ancho. Lados 
del pronoto arqueados, ancho máximo 
1.27-1.32 veces el ancho mínimo, ángulos 
posteriores hacia afuera. Largo de los 
élitros 1.33-1.41 veces su ancho, 
interestría 7 leve a fuertemente 
costiforme. Esternito 5 del abdomen con 
el ápice levemente aguzado, más corto 
que el 3+4. 


Macho (figs. 27-31): Se diferencia de 
la hembra por su tamaño menor (10-12 
mm), rostro más angosto y largo, lados 
del pronoto menos arqueados, élitros más 
angostos y ápice del esternito 5 levemen- 
te curvo hacia adentro. 

En algunos ejemplares los 
caracteres sexuales secundarios no son 
tan evidentes, y resulta difícil distinguir 
machos de hembras, principalmente 
cuando éstas son pequeñas. 


Distribución geográfica: El material 
tipo procede de Mendoza, Paramillo; el 
estudiado en esta oportunidad fue 
recolectado en una localidad cercana a la 
anterior. 

Material examinado: 20 90 y 22 d9, 
Argentina, prov. Mendoza, Picheuta, 27- 
1-40, L. Peña leg. (MLP). 


144 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


CONCLUSIONES 


El estudio de los caracteres 
genéricos de Trichocyphus y Mendozella, 
principalmente de los correspondientes a 
la genitalia y antenas, no permite inferir 
una estrecha relación de parentesco 
entre ambos. Su similitud en el 
revestimiento tegumentario, rostro, 
clava antenal e interestría 7 de los élitros, 
sería producto de una evolución paralela. 


Trychocyphus se relaciona con 
Enoplopactus y Amitrus por la posición 
de las coxas anteriores con respecto al 
pronoto y la proporción de los artejos an- 
tenales. Con el primero comparte ade- 
más la presencia de dentículos de morfo- 
logía característica en los tres pares de 
tibias; con el segundo, los caracteres ge- 
nitales de la hembra. 

Mendozella se relaciona con los 
géneros Cyrtomon y Priocyphus por la 
morfología del aedeagus y vesica del 
saco interno; con el primero comparte 
además los caracteres del conducto 
espermatecal (ancho y el doble de largo 
que el abdomen) y con el segundo los del 
oviscapto (con los baculi curvos hacia 
afuera y las coxitas muy esclerotizadas, 
cubriendo los estilos). 

Trichocyphus se considera monotípi- 
co al igual que Mendozella, pues los ca- 
racteres utilizados para diferenciar sus 
especies, referidos principalmente a la 
coloración y morfometría, corresponden 
a variaciones intra e interpoblacionales. 


AGRADECIMIENTOS 


A la Dra. Anne Howden por haberme 
proporcionado el material del género 
Mendozella, al Lic. Juan José Morrone 
por la lectura crítica de este trabajo, a la 
Srta. Nelly Vittet por la corrección del 
manuscrito y a la Srta. Silvia Lanteri por 
su colaboración en la confección de las 
ilustraciones. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


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pp. 


145 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Ly 


41 


ED ARS 


Lámina I.Trichocyphus formosus 9. Ejemplar de Argentina (figs. 1-10): 1, vista dorsal de cabeza, pro- 
noto y élitros; 2, cabeza en vista frontal; 3, cabeza en vista lateral; 4, antena; 5, tibia I; 6, esternitos 1-5; 
7, esternito 8; 8, oviscapto en vista ventral; 9, oviscapto en vista lateral; 10, espermateca y conducto es- 
permatecal. Ejemplar de Chile: 11, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 12, cabeza en vista frontal; 


13, cabeza en vista lateral; 14, antena; 15, tibia I. 


c: 1mm, figs. 4-5, 14-15. 


Escalas: a: 2.5 mm, figs. 1-3, 6, 11-13. 
d: 0.5 mm, fig. 10. 


b: 1 mm, figs. 7-9. 


146 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Lámina HI. Mendozella curvispinis 9 (figs. 16-26): 16, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 17, cabe- 
za en vista frontal; 18, cabeza en vista lateral; 19, antena; 20, tibia 1; 21, esternitos 1-5; 22, esternito 8; 
23, oviscapto en vista ventral; 24, ápice del oviscapto en vista dorsal; 25, ápice del oviscapto en vista la- 
teral; 26 espermateca y conducto espermatecal, d' (figs. 27-31):27, vista dorsal de cabeza, pronoto y 
élitros; 28, esternitos 1-5; 29, aedeagus en vista lateral; 30, ápice del aedeagus en vista ventral; 31, vesi- 
ca del saco interno. 

Escalas: a: 2.5 mm, figs. 16-18, 21, 27-28. c: 1mm, figs. 19-20, 22-25, 29-30. 

b: 1 mm, fig. 26. d: 0.5 mm, fig. 31. 


147 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 149-160; 1989 


EL OTOLITO SAGITTA EN EL RECONOCIMIENTO DE 
DIFERENTES ESPECIES DE TELEOSTOS DE LA COSTA 
CENTRAL DE CHILE 


The sagitta otolith in the recognition of different species of teleostei 
of the central coast of Chile 


MARIO LEIBLE*4 PATRICIO MIRANDA* 


RESUMEN 


Se estudia la ubicación de los diferentes otolitos 
en el laberinto membranoso de Merluccius merluc- 
cius (Linnaeus, 1758). Se describen los diferentes 
componentes de la cara interna o medial del otolito 
sagitta. 

Se analiza la morfología de la sagitta de 18 espe- 
cies de peces óseos, pertenecientes a diez familias, 
de los órdenes Clupeiformes, Gadiformes, Percifor- 
mes y Scorpaeniformes, obtenidos en aguas de Tal- 
cahuano (Chile). Las sagittas de las especies de 
Clupeidae, Engraulidae, Merluccidae, Ophidiidae, 
Sciaenidae, Carangidae, Pinguipedidae y Stroma- 
teidae tienen cracterísticas que permiten defi- 
nirlas con claridad. Las sagittas de las especies de 
Scorpaenidae, Sebastes capensis y Helicolenus len- 
gerichi tienen caracteres comunes en el área 
ventral y en la forma del surco acústico. 

Se elabora un glosario de términos corriente- 
mente usados en la literatura, para facilitar la iden- 
tificación de peces en base a la morfología del otoli- 
to sagitta. 


INTRODUCCION 


El otolito sagitta es a veces la única 
estructura o indicador que tiene el 
investigador para poder identificar a qué 
especie de pez óseo le pertenece. Esta 
situación se presenta en estudios 
paleontológicos, para reconocer qué 


ABSTRACT 


The position of different otoliths in the 
membranous labyrinth of Merluccius merluccius 
(Linnaeus, 1758) is studied. The different 
components of the internal or medial face of the 
otolith sagitta are described. 

The morphology of the sagitta of 18 species of 
bony fishes, belonging to ten families of the orders 
Clupeiforms, Gadiforms, Perciforms and 
Scorpaeniforms obtained in waters off Talcahuano 
(Chile) is studied. The sagitta of the species of 
Clupeidae, Engraulidae, Merluccidae, Ophidiidae, 
Sciaenidae, Carangidae, Pinguipedidae and 
Stromateidae have characteristics that allow 
distinguish them with clarity. The sagitta of the 
species of Scorpaenidae, Sebastes oculatus and 
Helicolenus lengerichi have common characters in 
the ventral area and the shape of the sulcus. 

A glossary of terms usually used in the 
literature in order to facilitate the identification of 
fishes using the morphology of the otolith sagitta is 
elaborated. 


KEYWORDS: Otolith, Sagitta. Teleostei. 18 spe- 
cies. Talcahuano. Chile. 


especies de peces vivieron en 
determinado período geológico. Así, 
Frizzell € Dante (1965) describen 19 
nuevas especies de teleósteos basados en 


*Pontificia Universidad Católica de Chile. Sede Talcahuano. Area dee 
Biología y Tecnología del Mar. Casilla 127, Talcahuano, Chile. 


otolitos obtenidos en estratos del 
Cenozoico temprano y consideran que de 
los fragmentos preservados de los peces 
óseos de esa era, los otolitos proveen las 
mejores pistas para su identificación y 
establecer eventuales relaciones 
filogenéticas. En estudios arqueológicos 
del hombre de la costa, estas estructuras 
son bioindicadores del tipo de 
alimentación de las poblaciones costeras. 
Llagostera (1977) analiza el tipo de 
alimentación de una comunidad humana 
que habitó la Quebrada “Las Conchas” 
en el norte de Chile hace 10.000 años, 
pudiendo establecer en base a los otolitos 
encontrados en los basurales de la época, 
que consumían peces de la familia 
Sciaenidae. También los otolitos son 
menos afectados por los jugos digestivos 
que otras partes del pez. Al examinar 
contenidos gástricos de peces, 
mamíferos acuáticos, aves ictiófagas y 
otros organismos consumidores de 
teleósteos, se encuentran estas 
estructuras muchas veces como el único 
indicio que puede informar del tipo de 
alimentación y eventualmente se pueden 
extraer otros datos biológicos. Fitch éz 
Brownell (1968) estudiaron los contenidos 
gástricos de siete especies de cetáceos, 
encontrando más de 18.000 sagittas en 17 
ejemplares. Determinaron que casi el 
90%, de ellas correspondían a peces de la 
familia Myctophidae. Por la distribución 
batimétrica de esos peces, dedujeron que 
los cetáceos se alimentaban a una 
profundidad de 200 a 250 m. 

Desde Cuvier (1828) los estudiosos de 
otolitos conocen que su morfología aporta 
características específicas para cada 
especie. Se desarrolló así una línea de 
trabajo que consistió en describir otolitos 
de diferentes especies, para conocer su 
morfología y eventualmente poder 
identificarlas, Bauza (1956, 1958a, b, 
1961); Chaine (1937); Koken (1884). 
También se elaboraron claves de 
identificación de especies en base a la 
morfología de los otolitos, Chao (1978); 
Casteel (1974); Hecht €  Appelbaum 
(1982); Morrow (1979). 


150 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Otros autores complementan estas 
descripciones con caracterizaciones de 
géneros y familias y subórdenes de 
teleósteos en base a la morfología de 
estas estructuras, Frost (1925a, b, 1926, 
1927, 1928); Sanz (1928, 1935). Hecht éz 
Hecht (1978), estudiando otolitos de 
teleósteos de aguas de Sudáfrica, 
consideran que es posible separar y 
delimitar órdenes de peces en base a 
cuatro características de la sagitta: 
estructura de la colícula; abertura del 
sulcus acusticus; estructura del ostium y 
la cauda y conformación de las crestas 
superior e inferior. 

Este estudio presenta descripciones 
de sagitta de diferentes especies de peces 
óseos que habitan aguas de Talcahuano 
(Chile), que se agrupan en cuatro dife- 
rentes órdenes, distanciados filogenética- 
mente, Clupeiformes, Gadiformes, Perci- 
formes y Scorpaeniformes. Se establecen 
semejanzas en el diseño de las sagittas de 
diferentes especies del mismo género y 
familia. Además se ha elaborado un glo- 
sario de términos utilizados por diferen- 
tes autores para definir las diversas par- 
tes de la sagitta, así como la nomenclatu- 
ra de los diferentes otolitos. 


MATERIALES Y METODOS 


Los otolitos sagitta se extrajeron de 
peces óseos obtenidos próximos a los 
puertos de Talcahuano (36 41'S; 73" 
06"W) y San Vicente (36 44”S; 73” 08"W), 
Chile. 

Para extraerlos, se hace una incisión 
transversal en el borde posterior de la 
cabeza, con un cuchillo inclinado de atrás 
hacia adelante. Así queda expuesto el 
borde posterior de la sagitta. Si no, debe 
hacerse una nueva incisión transversal 
algo más hacia la región anterior de la 
cabeza. Alternativamente, puede 
hacerse un corte sagital de la región 
cefálica, parte posterior, quedando 
expuestos los otolitos del lado derecho e 
izquierdo. Para ilustrar su ubicación, se 
disecó un ejemplar adulto de Merluccius 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


merluccius (Linnaeus, 1758) obtenido en 
el Puerto de Barcelona, España. Se 


estudiaron 18 especies de peces óseos, 
indicados en tabla 1. 


TABLA I. Lista de especies de peces óseos examinados en el presente estudio de otolitos. 
Orden Familia Especie 
(Suborden) 
Clupeiformes Clupeidae Strangomera bentincki (Norman, 1936) 
Ethmidium maculatum (Valenciennes, 1847). 
Sardinops sagax (Jenyns, 1842) 
Engraulidae Engraulis ringens (Jenyns, 1842) 
Gadiformes Merluccidae Merluccius gayi (Guichenot, 1848) 
M. australis (Hutton, 1872) 
Macruronus magellanicus Lónberg, 1907 
Ophidiidae Genypterus blacodes (Schneider, 1801) 
G. chilensis (Guichenot, 1848) 
G. maculatus (Tschudi, 1846) 
Scorpaeniformes Scorpaenidae Sebastes capensis (Gmelin, 1788) 
Helicolenus lengerichi Norman, 1937. 
Perciformes 
(Percoidei) Carangidae Trachurus symmetricus (Ayres, 1855) 
Sciaenidae Cilus montii Delfin, 1900 
Sciaena gilberti Abbot, 1899 
(Mugiloidei) Mugilidae Mugil cephalus Linnaeus, 1758 
(Blennioidei) Pinguipedidae Pinguipes chilensis Cuvier y Valenciennes, 1833 
(Stromateoidei) Stromateidae Stromateus stellatus Cuvier, 1829 


Se ha considerado la clasificación de 
la infraclase Teleostei propuesta por 
Nelson (1976). Cohen € Nielsen (1978) 
incluyen a la familia Ophidiidae en un 
orden propio, Ophidiiformes. En cada 
especie se han observado al menos tres 
otolitos sagitta de tres individuos adultos 
de diferentes tamaños. Estas estructuras 
se lavaron en agua corriente y se 
guardaron en agua dulce o en seco. No 
deben guardarse en formalina, para 
evitar el ataque del ácido sobre su diseño 
(McMahon é: Tash, 1979). Se describe la 
cara medial o interna del otolito sagitta 
del lado derecho en las diferentes 
especies. Los esquemas se hicieron en 
base a fotografías. La nomenclatura 
utilizada es la de Bauza (1956, 1958a, b, 
1961); Frizzell € Dante (1965); Hecht 
(1978)í Koken (1884); Messieh (1972); 
Miranda (1968); Sanz (1935). 


RESULTADOS Y DISCUSION 


Los otolitos son seis estructuras que 


forman parte del sistema auditivo de los 
peces óseos; se ubican tres a cada lado 
del neurocráneo, dispuestos en el 
laberinto membranoso del oído interno 
(Fig. 1), que se puede dividir en una 
región superior, que consta de tres 
canales semicirculares, y una zona 
inferior. Los canales se asocian a una 
ampolla, el utrículo, que orienta al pez 
respecto de la gravedad y la aceleración 
lineal (Lowenstein, 1971). En la zona 
inferior se encuentran otras dos 
ampollas, el sáculo y la lagena, que se 
consideran relacionadas con la audición 
del pez (Fay é€ Popper, 1980). En los 
órganos otolíticos o regiones ampulares 
se ubican los diferentes otolitos, los que 
han sido nominados por Koken (1884). En 
el utrículo se ubica el lapillus; en el 
sáculo, la sagitta y en la lagena, el 
asteriscus. Generalmente, la sagitta es el 
de mayor tamaño, lo que permite una 
fácil ubicación y extracción. En 
Cypriniformes y Siluriformes, asteriscus 
y lapillus son respectivamente los más 


151 


Fig. 1. Vista dorsal de la cabeza de Merluccius 
merluccius (Linnaeus, 1758) exponiendo parte 
del encéfalo y laberinto membranoso del oído in- 
terno; cc, cuerpo cerebelar; c. sem, canales se- 
micirculares; la, lagena y el otolito asteriscus 
(achurado); 1l.of, lóbulo olfatorio; 1.op, lóbulo 
óptico; mo, médula oblonga; sa, sáculo y el otoli- 
to sagitta (achurado); to, tracto olfatorio; ut, 
utrículo y el otolito lapillus (achurado). 


grandes (Frost, 1925a, b). 

Para ilustrar las partes de la sagitta, 
se describe la cara medial o interna de 
esta estructura en Helicolenus lengerichi 
Norman, 1937 (Fig. 2). Tiene forma de 
punta de flecha con el margen posterior 
(mp) más agudo. La cara medial o 
interna es convexa y la externa o lateral, 
cóncava, curvaturas que se encuentran 
en la gran mayoría de las especies, donde 
la sagitta tiene mayor desarrollo. 

El margen anterior (ma) está 
profundamente hendido, siendo ese 
ángulo la excisura ostii (eo). La saliente 
dorsal del margen anterior forma el 
antirrostro (ar) y la saliente ventral, el 
rostro (r). El margen dorsal (md) y el 
margen ventral (mv) presentan 


152 


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ondulaciones o crenulaciones de 
diferente profundidad. El margen 
posterior (mp) es redondeado. La parte 
central de la cara medial está surcada 
“desde anterior hacia posterior por el 
sulcus acusticus (sa) o surco, que está 
abierto en la parte anterior y cerrado en 
la posterior. Tiene un ligero 
estrechamiento en su parte media, el 
istmo (is) o collum, que en esta especie 
no es muy notorio. El surco, anterior al 
istmo, es el ostium (os) y posterior a él, la 
cauda (ca). En el ostium se forma un 
levantamiento, la colícula anterior (co). 
El surco tiene una arista superior y una 
arista inferior, que pueden ser 
ligeramente levantadas y forman la 
cresta superior (cs) y la cresta inferior 
(ci). Dorsal al surco se extiende un área 
dorsal (ad) y ventral a él, un área ventral 
(av), teniendo ambas unas depresiones 
poco profundas. Entre la depresión 
ventral y el margen ventral se extiende 
un surco ventral (sv), que es un canal 
estrecho y de mayor profundidad que la 
depresión. 

A continuación se describen sagittas 
de cuatro órdenes de peces óseos. En 
todos ellos, la sagitta es el otolito más 
desarrollado, siendo su cara medial 
convexa y la externa, cóncava. 

Orden Clupeiformes (Fig. 3). Rostro 
alargado y prominente; surco acústico 
abierto en la parte anterior; con colícula 
anterior angosta y alargada, ubicada 
sobre el ostium; crestas superior e 
inferior bien desarrolladas; áreas dorsal 
con depresión dorsal; sin depresiones 
ventrales. Familia Clupeidae (Fig. 3 A, 
B, C). Con rostro, antirrostro y excisura 
ostii; surco acústico amplio e indiviso, 
sin clara separación o delimitación de 
ostium y cauda, por no estar desarrollado 
el istmo; extremo posterior de la cauda 
redondeado; área ventral sin surco 
ventral; margen posterior redondeado. 
Algunas especies (Fig. 3 A) con depre- 
sión postcauda, excisura minor, pa- 
rarrostro y postrostro. Familia Engrauli- 
dae (Fig. 3 D). Rostro prominente; an- 
tirrostro poco desarrollado, con una pe- 


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Fig. 2. Cara medial de la sagitta de Helicolenus lengerichi Norman, 1937; ad, área dorsal; ar, an- 
tirrostro; av,área ventral; ca, cauda; ci, cresta inferior; co, colícula anterior; es, cresta superior; eo, 
excisura ostii; is, istmo; ma, margen anterior; md, margen dorsal; mp, margen posterior; mv, margen 
ventral; os, ostium; r, rostro; sa, sulcus acusticus; sv, surco ventral. 


queña cisura ostial. Surco acústico clara- 
mente separado en ostium y cauda por un 
estrechamiento del istmo o collum; área 
ventral con surco ventral; margen 
ventral frecuentemente con dos prolon- 
gaciones como espínulas. Hecht € Hecht 
(1978) examinaron 19 especies de este or- 
den, incluida Sardinops ocellata, habien- 
do coincidencia con este estudio en la for- 
ma de la colícula, la abertura ostial del 
sulcus y la formación de las crestas. No 
encuentran especies con istmo diferen- 
ciado y con clara separación de ostium y 
cauda (Fig. 3 A, B, C). En Engraulis my- 
stax se señala también un istmo estrecho 
que separa claramente el surco en ostium 
y cauda (Frost, 1925a). 


Orden Gadiformes (Fig. 4). Surco 
acústico cerrado en su extremo anterior 
y posterior; con colícula anterior y 
posterior; margen anterior sin rostro ni 


antirrostro definidos y sin cisura ostial. 
Familia Merluccidae (Fig. 4 A, B, C). 
Sagitta en forma de óvalo alargado; 
margen posterior aguzado; más alta en 
su tercio anterior; colícula anterior y 
posterior de igual tamaño, separadas por 
un estrechamiento del istmo; áreas 
dorsal y ventral con depresiones. 
Merluccius spp. con crestas superiores 
del surco acústico desarrolladas. 
Macruronus magellanicus tiene un 
hundimiento en la parte media de su 
margen dorsal, siendo su margen ventral 
fuertemente curvado. Familia 
Ophidiidae (Fig. 4 D, E, F). Sagitta 
elipsoidal o subrectangular; colícula 
anterior tres veces más larga que la 
posterior, que es de forma triangular; 
ligero estrechamiento del istmo por 
curvatura de la cresta inferior; 
depresiones dorsales y ventrales poco 
notorias; algunas especies con un surco 


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CAS 0 imm 


Fig. 3. Cara medial del otolito sagitta derecho. Orden Clupeiformes. Familia Clupeidae: A, Strangome- 
ra bentincki. B, Ethmidium maculatum. C, Sardinops sagax. Familia Engraulidae: D, Engraulis rin- 
gens. 


154 


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Fig. 4. Cara medial del otolito sagitta derecho. Orden Gadiformes. Familia Merluccidae: A, Merluccius 
gayi. B, M. australis. C, Macruronus magellanicus. Familia Ophidiidae: D, Genypterus blacodes. E, G. 
maculatus. F. G. chilensis. G. Orden Scorpaeniformes. Familia Scorpaenidae. Sebastes capensis. 


155 


ventral próximo al margen ventral (Fig. 
4 D, E). Genypterus maculatus muestra 
un levantamiento triangular en la parte 
anterior del margen dorsal. Estos 
resultados son coherentes con los 
presentados por Hecht € Hecht (1978), 
quienes estudiaron, entre otros 
Gadiformes a Merluccius capensis y 
Genypterus capensis. Frost (1926) 
describe la sagitta de Macruronus novae- 
zelandiae y la considera más afín al 
género Merluccius que a la familia 
Macruridae, donde estaba clasificada la 
especie en aquella época. 

Orden Scorpaeniformes. Familia 
Scorpaenidae (Figs. 2 y 4 G). Surco 
acústico más o menos recto, con el 
extremo posterior de la cauda 
redondeado y terminando a distancia del 
margen posterior; área ventral con un 
surco pronunciado y con el margen 
ventral curvo, con ondulaciones. 
Helicolenus lengerichi (Fig. 2) presenta 
colícula en un ostium abierto 
anteriormente y más ancho que la cauda; 
con rostro y cisura ostial prominentes y 
antirrostro redondeado. Sebastes 
capensis (Fig. 4 G) carece de colícula, 
con ostium del mismo ancho que la cauda 
y con dirección hacia dorsal y 
ligeramente cerrado anteriormente; no 
hay antirrostro ni cisura ostial. Estas dos 
especies son más parecidas en su área 
ventral, con sus márgenes ventrales 
ligeramente curvados, con ondulaciones 
más o menos profundas y desarrollo de 
un surco ventral. Las sagittas de los 
peces Scorpaeniformes estudiadas en 
Sudáfrica por Hecht € Hecht (1978) 
incluidos especímenes de los géneros 
Helicolenus y Sebastes, también 
presentan variación en la colícula, 
pobremente definida o ausente en 
algunso géneros. Igualmente el surco 
acústico puede tener o no diferenciado el 
ostium de la cauda. 

Orden Perciformes (Fig. 5). Sagitta 
con un surco acústico cerrado 
posteriormente, con la cauda con algún 
grado de inclinación hacia ventral en su 
parte posterior, llegando en algunas 


156 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


familias a quedar en las proximidades 
del margen ventral; el ostium más ancho 
y más corto que la cauda; generalmente 
con las crestas superior e inferior bien 
desarrolladas. Familia Carangidae (Fig. 
5 A). Sagitta con un rostro largo y 
aguzado; antirrostro y excisura ostii 
poco notorios; margen ventral y dorsal 
curvos, con ondulaciones en este último. 
Frost (1927) obtiene resultados 
semejantes en su estudio de esta familia. 
Familia Sciaenidae (Fig. 5 B, C). Sagitta 
de forma oval a rectangular, con margen 
anterior redondeado, sin diferenciar 
rostro, antirrostro ni cisura ostial; surco 
acústico en forma de larva de anuro o 
“renacuajo”, cerrado anteriormente; 
ostium subcircular a piriforme, ocupa 
casi la mitad anterior de la sagitta, 
cubierto por una colícula anterior; cauda 
angosta, fuertemente curvada hacia 
ventral en su parte posterior, alcanzando 
casi el margen ventral; área dorsal 
estrecha con un angosto surco dorsal. La 
sagitta de esta familia es claramente 
reconocible por sus particulares 
características (Frost, 1927; Sanz, 1950). 
Familia Mugilidae (Fig. 5 D). Sagitta 
elipsoidal, con márgenes anteriores y 
posteriores redondeados y con 
ondulaciones; sin antirrostro ni excisura 
ostii; su tercio anterior es más alto que el 
tercio medio; ostium abierto 
anteriormente, corto y ancho; cauda más 
angosta, inclinada en su primera mitad 
hacia dorsal y cambiando su dirección 
hacia posterior en su segunda mitad; 
margen ventral con fuertes ondulaciones. 
Frost (1928) define esta familia en 
términos equivalentes. Familia 
Pinguipedidae (Fig. 5 E). Sagitta 
alargada y aguzada en ambos extremos, 
con su margen ventral muy curvado; 
surco. acústico abierto anteriormente, 
inclinado suavemente hacia ventral, sin 
clara separación entre ostium y cauda; 
rostro bien desarrollado, con una clara 
excisura ostii y antirrostro. Familia 
Stromateidae (Fig. 5 F). Sagitta 
alargada, con su margen ventral recto y 
el margen dorsal curvado y con fuertes 


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0 2 mm. 


mm. 


0 2 


0 2 mm. 


Fig. 5. Cara medial del otolito sagitta derecho. Orden Perciformes. Familia Carangidae: a, Trachurus 
symmetricus. Familia Sciaenidae: B, Cilus montii. C, Sciaena gilberti. Familia Mugilidae: D, Mugil 
cephalus. Familia Pinguipedidae: E, Pinguipes chilensis. Familia Stromateidae: F, Stromateus stella- 


tus. 


ondulaciones; surco acústico también 
recto, con ostium casi del mismo tamaño 
que la cauda y con una clara 
demarcación del istmo que forma un 
ángulo en la cresta inferior; ambas 
crestas bien delimitadas. Las familias 
Stromateidae, Pinguipedidae y 


Carangidae presentan un diseño más 
homogéneo, incluyendo su forma 
alargada, rostro desarrollado, con 
excisura ostii y antirrostro de variado 
desarrollo; sus áreas dorsales con 


depresiones dorsales y con un surco 


ventral en sus áreas ventrales. 


157 


CONCLUSIONES 


Se describe la cara interna de la 
sagitta de 18 especies de peces óseos de 10 
familias y cuatro órdenes. Se consideró 
en Cada especie la forma general, 
conformación del surco acústico, 
colícula, áreas dorsal y ventral. Las 
especies de las familias Clupeidae y 
Engraulidae tienen rostro alargado y 
prominente, surco acústico abierto en la 
parte anterior, con colícula anterior 
angosta y alargada. Las especies de la 
familia Clupeidae presentan rostro y 
antirrostro. Engraulis ringens con 
antirrostro poco desarrollado y con surco 
acústico claramente separado en ostium 
y cauda. Las especies de las familias 
Merluccidae y Ophidiidae tienen 
colículas anterior y posterior cerradas en 
ambos extremos. Las colículas de 
Merluccius spp. y Macruronus 
magellanicus son de tamaño similar y las 
de Genypterus spp. son de tamaño 


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Helicolenus lengerichi y Sebastes 
capensis de la familia Scorpaenidae 
tienen un surco acústico más o menos 
recto terminando a distancia del margen 
posterior. Las sagittas de las diferentes 
especies de Perciformes examinadas 
tienen un surco acústico con su extremo 
posterior o cauda con algún grado de 
inclinación hacia ventral, siendo muy 
fuerte esa curvatura en las especies de la 
familia Sciaenidae Cilus montii y Sciaena 
gilberti. Stromateus stellatus, Pinguipes 
chilensis y Trachurus symmetricus 
tienen forma alargada, rostro 
desarrollado, con depresiones dorsales y 
surcos ventrales. 


AGRADECIMIENTOS 


El presente estudio se realizó en 
parte con ayuda del proyecto de 
investigación DIUC 84/86 R de la 
Pontificia Universidad Católica de Chile. 

Se agradece a los revisores por sus 


diferente, siendo la colícula anterior tres importantes recomendaciones y 
veces más larga que la posterior. sugerencias. 
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GLOSARIO 


Antirrostro: prolongación de la parte 
anterior y dorsal de la sagitta. 

Areas dorsal y ventral: extensión que se 
encuentra sobre o debajo de las crestas 
superior e inferior del surco acústico, 
limitando con los márgenes dorsal y 
ventral respectivamente. 

Aristas del surco: ver crestas. 

Asteriscus o asterisco: otolito ubicado en 
la lagena. 

Cauda: parte del surco acústico, entre el 
istmo y el extremo posterior del surco. 

Colícula: levantamiento que forma un 
piso o superficie sobre el fondo del 
sulcus acusticus. Puede estar en el 
ostium (colícula anterior) y/o en la 
cauda (colícula posterior) o ser 
continua entre ostium y cauda. 

Colícula ausente: no hay presencia de 
colícula. 

Colícula heteromorfa: colícula anterior 
asociada a una posterior, donde ambas 


son extremadamente diferentes 
(Hecht € Hecht, 1978). 

Colícula homomorfa: una colícula 
continua o dos colículas similares, 
pero separadas (Hecht €: Hecht, 1978). 

Collum: estrechamiento que separa 
ostium de cauda (Bauza, 1958a). Ver 
istmo. 

Crestas dorsal y ventral: líneas, bordes o 
aristas que separan el sulcus acusticus 
del área dorsal y ventral. Hecht é: 
Hecht (1978) las nominan crestas 
superior e inferior. Con frecuencia la 
cresta dorsal es la más fuerte (Sanz, 
1935). 

Cresta bicristial: sulcus en donde las 
crestas se encuentran bien 
desarrolladas (Hecht é: Hecht, 1978). 

Cresta pseudobicristial: sulcus en el cual 
las crestas se encuentran pobremente 
desarrolladas o completamente 
ausentes (Hecht €: Hecht, 1978). 


159 


Depresión dorsal y ventral: depresión 
poco profunda que se ubica en el área 
dorsal y ventral (Sanz, 1935). 

Depresión postcauda: suave depresión 
posterior a la cauda (Frizzell €: Dante, 
1965). 

Excisura minor o cisura menor: 
hendidura del margen posterior que 
separa pararrostro de postrostro. 

Excisura ostii o cisura ostial o cisura 
mayor: hendidura del margen anterior 
que separa rostro de antirrostro. 

Heterosulcoide: surco en donde el ostium 
y la cauda difieren significativamente 
en su forma (Hecht €: Hecht, 1978). 

Homosulcoide: surco en donde el ostium 
y la cauda son parecidos o con 
diferencias poco notorias en su forma 
(Hecht €: Hecht, 1978). 

Istmo: estrechamiento del surco 
acústico, que puede localizarse en la 
parte anterior, media o posterior de él. 
Es el punto de separación entre el 
ostium y la cauda. Ver collum. 

Lámina cisural: extensión anterior oO 
plana que puede obliterar la excisura 
ostii (Sanz, 1935). 

Lapillus o lapilo: otolito ubicado en el 
utrículo. 

Márgenes: son los límites o bordes de la 
sagitta. Se denominan, anterior, 
posterior, dorsal y ventral. 

Ostium: parte anterior del surco 
acústico, situado entre la cisura ostial 
y el istmo. 

Otolitos: son tres pares de estructuras 
duras o “piedras del oído”, distri- 
buidas en el laberinto membranoso del 
oído interno. Son la sagitta, lapillus y 
asteriscus (Koken, 1884). 


160 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Pararrostro: prolongación posterior y 
dorsal del otolito (Messieh, 1972). 

Postrostro: prolongación posterior y 
ventral del otolito (Messieh, 1972). 

Rostro: prolongación anterior y ventral 
del otolito. 

Sagitta: otolito que se halla en el sáculo; 
es el más grande en la mayoría de los 
órdenes de peces óseos, excepto los 
Cypriniformes y Siluriformes (Frost, 
1925a y b). 

Sulcus acusticus o surco acústico: es un 
canal que recorre la cara interna o 
medial de la sagitta, desde anterior a 
posterior en su parte central. 

Sulcus medial: es aquél cerrado en sus 
extremos anterior y posterior (Hecht éz 
Hecht, 1978). 

Sulcus ostial: es aquél abierto claramen- 
te en su parte anterior (Hecht é: Hecht, 
1978). 

Sulcus ostiocaudal: cuando el sulcus está 
abierto en sus extremos anterior y 
posterior (Hecht €: Hecht, 1978). 

Sulcus pseudo-ostial: cuando la abertura 
del suleus en su parte anterior está 
poco definida, y no es fácil tomar una 
decisión sobre si es abierta o cerrada 
(Hecht €: Hecht, 1978). 

Suleus pseudo-ostiocaudal: cuando las 
aberturas anterior y posterior son poco 
definidas (Hecht € Hecht, 1978). 

Surco: ver sulcus acusticus (Bauza, 1956, 
1958). 

Surcos: canales angostos y profundos, 
cercanos a los márgenes dorsal y/o 
ventral. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 161-172; 1989 


BRIOZOOS MICROPORELIDOS CELARIFORMES 
Y FLUSTRIFORMES DE LA ANTARTICA 


Cellariiform and Flustriform Microporellid Bryozoa 
from Antarctica 


HUGO I. MOYANO G-* 


RESUMEN 


Sobre la base de muestras recolectadas en las 
islas Shetland del Sur y junto a la Península Antárti- 


ca se describe la nueva especie Adelascopora je- 


golqa sp. n. y se redescribe Adelascopora secunda 
Hayward y Thorpe, 1988, ambas de la familia 
Microporellidae. 

A. jegolqa sp. n. se introduce para los especime- 
nes microporelidianos antárticos celariformes que 
Waters (1904) y autores subsiguientes, incluyendo a 
Hayward y Thorpe (1988), consideraran conespecí- 
ficos con Microporella divuricata Canu, 1904, espe- 
cie patagónica fósil. La redescripción de 41. secunda 
se basa en ejemplares adultos, completos y ovicela- 
dos de los que sus autores carecieron. 

La proposición de 4. jeqolqgu sp. n. hace que la 
especie tipo del género Adcluscoporu Hayward y 
Thorpe, 1988, sea el fósil del Terciario Medio de la 
Patagonia Microporella divaricata Canu, 1904. 


ABSTRACT 


The description of the new species ¿1delascopo- 
ra jegolqa sp. n. and the redescription of Adelasco- 
pora secunda Hayward é: Thorpe are provided from 
material collected in the South Shetland islands and 
along the Antarctic Peninsula. é 

A. jeqolga is introduced for the Antarctic cella- 
riiform microporellid bryozoan samples which Wa- 
ters (1904) and subsequent authors, including Hay- 
ward € Thorpe, 1988, considered conspecific with 
the Patagonian fossil Microporclla divaricuta Canu 
1904. The redescription of 41. secunda is based on 
fully developed and mature specimens not seen by 
its descriptors. 

The description of 1. jeqolgu sp. n. causes the 
Middle Tertiary Patagonian fossil Microporella di- 
varicata Canu, 1904, to be the type-species of the ge- 
nus Adelascopora Hayward and Thorpe, 1988. 


'KEYWORDS: Bryozoa Cheilostomata. Micropo- 
rellidae. New taxa. Patagonia. Antarctica. 


* Departamento de Zoología 
Universidad de Concepción 
Casilla 2407, Concepción, Chile. 


INTRODUCCION 


Aunque los briozoos antárticos y ma- 
gallánicos sobrepasan 500 especies (Ro- 
gick, 1965; Moyano, 1982) y carecen de la 
diversidad que muestran los del Indopa- 
cífico (Harmer, 1957) o de Nueva Zelan- 
dia (Gordon, 1984, 1986), presentan, por el 
contrario, alto endemismo, gran diversi- 
dad zoarial, elevado polimorfismo y fre- 
cuente convergencia zoarial entre espe- 
cies de familias no emparentadas, como 
Microporellidae, Cellariidae y Flustridae 
(Moyano, 1975, 1978 1983). 

Los Microporélidos son briozoos que 
construyen generalmente zoarios incrus- 
tantes. Así la mayoría de las especies de 
sus dos géneros principales Microporella 
y Fenestrulina incrustan sustratos va- 
riados. Las especies de Diporula forman 
en cambio zoarios bilaminares, erguidos 
y ramificados. (Hayward y Ryland, 
1979). Fenestrulina mutabilis Hastings, 
del Pacífico tropical australiano, forma 
colonias que van desde flojamente 
incrustantes a bilaminares y erguidas. 
La variabilidad de esta especie ha hecho 
que parezca estar presente desde el Arti- 
co al Antártico, según d'Hondt y Redier 
(1970). Estos autores asignan a esta espe- 
cie ejemplares flustroides procedentes de 
Jan Mayen (Artico) así como otros apa- 
rentemente semejantes y de origen an- 
tártico que fueron asignados por Waters 
(1904) a Microporella divaricata Canu, 
especie del Terciario Medio de la Patago- 
nia. 

Los especímenes antárticos que Wa- 
ters (1904) atribuyó a M. divaricata Canu 
eran escasos y fragmentarios si se atien- 
de a su descripción original y a los dibu- 
jos que la acompañan, siendo actualmen- 
te inubicables según d'Hondt y Redier 
(1970). Con posterioridad a Waters, Thor- 
nely (1924) describe ejemplares antárti- 
cos completos de la especie de Waters, 
añadiendo que alcanzan unos cinco em de 
alto y que presentan conexiones córneas 
asemejándolos a las especies del género 
Cellaria. Livingstone (1928) reafirma lo 
indicado por Thornely agregando que los 


162 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


internodos pueden ser cilíndricos como 
en Cellaria y que, al igual que en los de 
este género, están unidos por tubos quiti- 
nosos, carácter que permitiría distinguir 
esta especie. Sin embargo, la especie fó- 
sil M. divaricata es bilaminar, erguida y 
ramificada, pero no celariforme. Este 
hecho, más la gran distancia temporal 
que separa a M. divaricata del Terciario 
Medio de la Patagonia, de los especíme- 
nes antárticos actuales, hace imposible 
que sean la misma especie. 

Dentro de las muestras antárticas 
depositadas en la colección de Bryozoa 
del Museo Zoológico de la Universidad de 
Concepción (MZUC) existen ejemplares 
bilaminares, flustriformes y flexibles de 
estructura zoecial casi idéntica a la de M. 
divaricata sensu Waters. Su altura zo- 
arial, que sobrepasa los diez centímetros, 
más su estructura flustriforme y no cela- 
riforme, la hacen una especie distinta de 
la discutida más arriba. Por su estructu- 
ra general se asemeja más que, la ante- 
rior a la especie fósil M. divaricata Canu, 
aunque se diferencia de ésta en la forma 
de las marcas que dejan las ovicelas en 
formación sobre el zoario, existiendo ade- 
más una diferencia temporal entre ellas 
superior a los 20 millones de años. 

El género Fenestrulina Jullien, 1888, 
contiene especies incrustantes, cuyos zo- 
oides presentan dietelas y ovicelas de ec- 
tocisto calcificado. Las dos especies an- 
tárticas celariformes y flustriformes dis- 
cutidas más arriba tienen la estructura 
zoecial del género Fenestrulina, sin em- 
bargo, por carecer de dietelas y presen- 
tar ovicelas con ectocisto membranoso, 
no pueden ser incluidas en ese género 
—al cual, al menos una de ellas, fue ads- 
erita por d'Honat y Redier (1970)— ni en 
los otros géneros de la familia. Esto hizo 
que Hayward y Thorpe (1988) propu- 
sieran el nuevo género Adelascopora. 

Como estos autores dejaran sin solu- 
ción el problema de la verdadera identi- 
dad de Microporella divaricata sensu 
Waters y describieran muy incompleta- 
mente como 4. secunda a especímenes 
microporelidianos flustriformes como los 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


aludidos más arriba, este trabajo tiene 
por objeto remediar estos problemas a 
través de la descripción de una nueva es- 
pecie y la redescripción de otra. 


MATERIALES Y METODOS 


Los zoarios estudiados provienen de 
los siguientes lugares: 


A. South Shetlands, Antártica, Reco- 
lector N.N., Prof. ?, Entre 1970-1974, 4 zo- 
arios flustriformes, entre 10 y 11,5 cm de 
alto. 

B. Bahía South, Isla Doumer, Antár- 
tica, Recol.: M.A. Retamal, 67 m, varios 
trozos zoariales flustriformes ramifica- 
dos, algunos profusamente ovicelados. 
Tres trozos ovicelados menores de 1 em; 
recol.: M.A. Retamal, 200 m, 17/01/73. 

C. Bahía Paraíso, Antártica (64” 
33,35; 62” 57"W), recol.: R. Desqueyroux 
y F. González, 150 m, 14.02.88. Unos 
cuarenta trozos coloniales celariformes 
ramificados, el mayor de los cuales llega 
a los cinco cm. 

Casi todas las muestras fueron obte- 
nidas mediante una rastra triangular. Se 
fijaron generalmente en formol y luego 
se transfirieron a alcohol 70%. Los dibu- 
jos fueron realizados con cámara clara 
y las fotomicrografías al microscopio 
electrónico de barrido. Para esto las 
muestras fueron lavadas, colocadas en 
Hipoclorito de Sodio diluido y hervidas 
hasta eliminar la materia orgánica. 
Luego se lavaron con agua corriente, se 
transfirieron a alcohol 96%, desde donde 
se secaron por evaporación. Posterior- 
mente se montaron en papel metálico 
adhesivo sobre platinas de aluminio y se 
sombrearon con oro-platino. Los holoti- 
pos y la mayoría de los paratipos se depo- 
sitarán en el Museo Zoológico de la Uni- 
versidad de Concepción (MZUC); algu- 
nos paratipos en el Muséum de Sciences 
Naturelles de Geneve (Suiza). 


RESULTADOS 


La Familia Microporellidae Hinceks, 
1880. 


Bassler (1953) describe esta familia 
en los siguientes términos: «Incrustante, 
bifoliada. Abertura más o menos circu- 
lar, con un borde inferior entero y recto. 
Ovicela hiperestomial cerrada por el 
opérculo. Orificio del compensátrix (as- 
coporo, microporo, poro frontal) distinto, 
alejado del borde proximal de la abertu- 
ra. Mio-Rec» 

En ella incluye los géneros Micropo- 
rella, Calloporina, Fenestrulina y Steph- 
nopora. Dentro de Microporella distingue 
los subgéneros: Microporella, Diporula, 
Ellipsopora y Flustramorpha. Los géne- 
ros más importantes son Microporella y 
Fenestrulina, ambos con gran cantidad 
de especies en el Hemisferio Sur. En 1952 
Osburn había definido la familia de ma- 
nera muy semejante insistiendo en que el 
carácter más importante es el ascoporo 
situado a cierta distancia de la abertura. 

Hayward y Ryland (1979) dan una de- 
finición semejante aludiendo además a la 
existencia de espinas orales y a la presen- 
cia O ausencia de avicularias. En este 
sentido, Microporella presenta avicula- 
rias y Fenestrulina no. Estos autores con- 
sideran a Diporula como un género inde- 
pendiente de Microporella e incluyen en 
esta familia a Haplopoma, género apa- 
rentemente más afín a Hippothoidae que 
a Microporellidae. 

Más recientemente, Gordon (1984) 
define a Microporellidae en los mismos 
términos que Bassler y Hayward y 
Ryland, agregando que existen dietelas o 
cámaras parietales basales perforadas. 
Y propone un nuevo género, Tenthrenuli- 
na para su nueva especie T. dispar. La 
descripción reciente del nuevo género 
Adelascopora por Hayward y Thorpe, 
1988, introduce en la familia Microporelli- 
dae nuevos caracteres a nivel zoarial. Es- 
tos hallazgos conducen a la siguiente 
diagnosis enmendada de Microporelli- 
dae. 


163 


«Zoarios incrustantes, escariformes 
uni o bilaminares, adeoniformes, celari- 
formes y flustriformes. Zooides de pared 
frontal criptocistidiana, total o parcial- 
mente perforada, con o sin areolas mar- 
ginales destacadas, con un ascoporo cir- 
cular, alargado o reniforme, próximo a la 
abertura zoecial o en el centro de la pared 
frontal. Abertura zoecial generalmente 
semicircular y de borde proximal recto; 
espinas orales presentes o ausentes. Con 
o sin una o dos avicularias epizoeciales 
próximas a la abertura zoecial. Ovicela 
hiperestomial cerrada o no por el opércu- 
lo del zooide maternal, desde globosa y 
sobresaliente a hemisférica o hundida en 
el zooide distal. Comunicación interzo- 
oidal a través de dietelas y/o placas rose- 
tas.» 

Si se reúnen las concepciones que de 
esta familia tienen los autores citados 
más arriba, los géneros que actualmente 
deberían integrarla son: Microporella 
Hincks, 1877; Diporula Hincks, 1879; 
Calloporina Neviani, 1895; Fenestrulina 
Jullien, 1888; Stephanopora Kirkpatrick, 
1888; Haplopoma Levinsen, 1909, 
Tenthrenulina Gordon, 1984, y Adelasco- 
pora Hayward y Thorpe, 1988. De estos 
géneros el único discutible en esta fami- 
lia es, a juicio del autor que escribe, 
Haplopoma. Al respecto, Silén y Harme- 
lin (1976) al describir a Haplopoma 
sciaphilum discuten su posición taxonó- 
mica y la acercan a Celleporella, género 
central de la familia Hippothoidae, que 
parece ser la más apropiada para conte- 
ner a ese género. 


Género Adelascopora Hayward y 
Thorpe, 1988. 


Diagnosis: microporélidos de zoarios 
erguidos, bilaminares, flustriformes o ce- 
lariformes; pared frontal criptocidiana 
completamente perforada por poros cir- 
culares y con un ascoporo situado hacia 
el centro zoecial; con séptulas multiporas 
en las paredes laterales y distal; con ovi- 
cela hiperestomial globular prominente 


164 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


de ectocisto membranoso no cerrada por 
el opérculo zoecial. 


Especie tipo: Microporella divarica- 
ta Canu, 1904, (por designación original). 


Otros taxa que se incluyen son: 4. se- 
cunda Hayward «€ Thorpe, 1988; los 
ejemplares de Jan Mayen citados por 
d'Hondt y Redier, 1970, y que probable- 
mente deban llevar un nuevo nombre es- 
pecífico, y A. jegolga Sp. n., que se descri- 
be seguidamente. 


Adelascopora jegolga sp. n. 


Figs. 2,4,5,7,8,9 
Láms. I. Ad, Md, Dd; II, Ad, Md 


Microporella divaricata Canu: Waters, 
1904:46, lám. II, la-c.; Thornely, 1924:10; 
Livingstone, 1928:56, lám. II, fig. 5; 
Androsova, 1972:101. Hayward y Thorpe, 
1988:293, figs. SA.D. 

Fenestrulina «divaricata» (Canu) Wa- 
ters: d'Hondt y Redier, 1970:266. 
Fenestrulina mutabilis Hastings: 
d'“Hondt y Redier, 1970: 260-267. 


Diagnosis: Adelascopora de zoario 
celariforme ramificado dicotómicamen- 
te. Internodos cilíndricos a trianguloides, 
más anchos distalmente, desde cilíndri- 
cos en sus partes basales a aplastados en 
las distales, frecuentemente bifurcados 
en su tercio distal; internodos quitinosos 
café-amarillentos, no constituidos por ri- 
zoides aglomerados. Zooides más largos 
que anchos, completamente perforados 
por poros infundibuliformes irregular- 
mente circulares; ascoporo semilunar 
casi central; abertura semicircular más 
ancha que alta con borde distal argueado 
y con dentículos distales poco desarrolla- 
dos; una corrida de poros entre el borde 
distal de la abertura y la pared zoecial 
distal. Con todas las paredes calcifica- 
das, con séptulas látero-distales provis- 
tas de menos de diez poros. Sin quenozo- 
oides marginales. Ovicelas hiperesto- 
miales, prominentes que ocluyen comple- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


tamente en vista frontal la abertura zo- 
oidal; ectocisto membranoso, translúci- 
do; endocisto calcáreo con escultura ra- 
dial. 


Etimología: del lenguaje Qawashqar 
—de uno de los pueblos americanos que 
habitan y habitaban los archipiélagos del 


Material estudiado: Holotipo MZUC 
018554, una colonia de 5cm de alto; Bahía 
Paraíso, Antártica (64% 33,3'S; 62% 57"W), 
recol.: R. Desqueyroux y F. González, 
150 m, 14.02.88. Paratipos MZUC 018555, 
más de treinta trozos coloniales celarifor- 
mes ramificados, de hasta unos 3 cm de 
alto; con los mismos datos de recolección 


extremo sur de América del Sur— en el 
que jeqolqa significa alga (Clairis, 
1985:332), cuyo aspecto la nueva especie 
posee. 


del holotipo. 


TABLA I. Medidas zoeciales y zoariales en mm de A. jegolga sp. n. 


Medidas de N Mínimo Máximo Promedio 
Estructuras 

Largo zoecial 20 1,100 2,500 1,363 
Ancho zoecial 20 0,400 0,575 0,481 
Largo abertura 20 0,150 0,183 0,165 
Ancho abertura 20 0,225 0,275 0,239 
Diámetro 

ectocisto ovicela 5 0,600 0,675 0,621 
Diámetro 

endocisto ovicela 6 0,360 0,500 0,492 
Largo internodos 20 5,000 11,000 7,050 
Ancho internodos 20 1,100 3,700 1,935 


Observaciones: 4. Jegqolga sp. n. di- 
fiere principalmente de A. secunda Hay- 
ward y Thorpe por su zoario celariforme 
y por la mayor calcificación de las pare- 
des zoeciales. Su zoario presenta nodos 
con estructura y aspecto de los de Cella- 
ria vitrimuralis o de Escharoides bubec- 
cata, es decir, se trata de áreas no calcifi- 
cadas que pueden afectar a cualquier 
parte de los zooides que se encuentren 
ahí. En 4. jegolga no hay quenozooides en 
los bordes laterales de las ramas a dife- 
rencia de 4. secunda ni tampoco donde se 
bifurcan las ramas. En esta zona los zo- 
oides se pueden deformar apareciendo a 
veces escindidos distalmente pero pre- 
sentando una sola abertura en uno u otro 
de sus extremos distales. Los zooides ba- 
sales de las ramas cilíndricas o de las 
triangulares de A. jegolga, a diferencia 
de 4. secunda, presentan zooides extre- 
madamente largos que casi pueden dupli- 
car a los normales. 


Los ejemplares estudiados de A. je- 
qolga sp. n. —que convergen zoarialmen- 
te con la familia Cellariidae, como tam- 
bién lo hace E. bubeccata de la familia 
Exochellidae— aparecieron en muestras 
dominadas ampliamente por Bryozoa 
Cheilostomata Anasca Cellularina, esto 
es, formas erguidas, flexibles, poco calci- 
ficadas, que denotan ambientes con algu- 
na turbulencia a pesar de ubicarse bajo 
los 100 metros de profundidad. 

Distribución: Especie circumpolar 
Antártica de acuerdo a los siguientes da- 
tos: 70% 00'S; 80% 48"W, 500? m (Waters, 
1904); fuera de Shackleton Ice-Shelf, 64” 
32'S; 97” 20'E, 198 m (Thornely, 1924, Li- 
vingstone, 1928); Terre d'Adelie (Andro- 
sova, 1972); Palmer Archipiélago, Oates 
Land y Mar de Ross (Hayward y Thorpe, 
1988); Bahía Paraíso, (64” 33,3"S; 62% 
57'W) según este trabajo. 


165 


Adelascopora secunda Hayward y 
Thorpe, 1988 


Figs.1,3,6; Lám. I, Ai, Mi, Di; 
Lám. II, Ai, Mi, Di, Da. 


Adelascopora secunda Hayward y Thor- 
pe, 1988:293, figs 5E,F. 


Diagnosis: Adelascopora de zoario 
flustriforme, bilaminar ramificado; ra- 
mas angostas de bordes aproximada- 
mente paralelos. Zovides en número de 9 
a 23 a lo ancho de las ramas incluyendo 
una o más raramente dos corridas latera- 
les de quenozooides sin abertura; de pa- 
red frontal convexa calcificada, comple- 
tamente perforada, con ascoporo semilu- 
nar central; con 1 a 2 cortidas de poros 
entre el borde distal de la abertura y la 
pared zoecial distal; abertura zoecial 
más ancha que alta, con el borde distal 
ondulado-aserrado y el proximal con dos 
salientes látero-proximales; paredes la- 
terales y basal poco o nada calcificadas 


TABLA II. 


secunda. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


que hacen flexible al zoario; con una pla- 
ca roseta distal en cada pared lateral con 
más de 10 poros, y con dos áreas cribadas 
en la pared distal que tienden a confluir 
en la zona central. Ovicela hemisférica, 
con estrías radiales en el endocisto; ecto- 
cisto membranoso de borde látero- 
inferior calcificado; abertura ovicelar 
más alta que ancha, de borde proximal 
recto no cerrada por el opérculo zooidal. 

Material estudiado: MZUC 018553 y 
MZUC 7088, respectivamente una colonia 
ramificada de 11,5 cm y otras tres colo- 
nias ramificadas menores South 
Shetlands, Antártica, recolector N.N., 
profundidad ?, entre 1970-1974. MZUC 
9400 Bahía South, Isla Doumer, Antárti- 
ca, recolector: M.A. Retamal, 67 m, va- 
rios trozos zoariales flustriformes ramifi- 
cados hasta de 7 em de alto, algunos pro- 
fusamente ovicelados. MZUC 9485; tres 
trozos coloniales ovicelados, menores de 
1 em, Bahía South, Antártica, recolector: 
M.A. Retamal, 200 m, 17/01/73. 


Número de autozooides y quenozooides a lo ancho de la parte media de 10 ramas de 1. 


La Tabla 1 muestra que las ramas 
pueden llegar a tener 10 mm de anchura y 
hasta 23 zooides. De éstos, los margina- 
les, de mayor longitud, carecen de aber- 
tura zoecial y de opérculo, siendo consi- 
derados como quenozooides, colocados 
aquí como refuerzos del borde lateral de 
las ramas. 

Observaciones: La estructura de es- 
ta especie la hace semejante a Kymella 
polaris (Waters, 1904), tanto en la forma 
zoarial como en la calcificación de los zo- 
oides, aunque ambas sean de familias di- 


166 


Quenozooide Autozooides Quenozooide Total de 
izquierdo centrales derecho zo0ides 
Rango 0-2 7-21 1-2 9-23 3,2-10 
Media(S) 0,900(0,568) 12,200(5,329) 1,100(0,316) 14,200(5,716) 6,320(2,854) 


ferentes (Moyano, 1986). En el primer as- 
pecto K. polaris presenta ramas más 
anchas y flabeliformes y en el segundo 
son absolutamente coincidentes en calci- 
ficar más que nada la pared frontal. Por 
esta razón, cuando a ambas se las coloca 
en hipoclorito de sodio, sólo quedan las 
paredes frontales y parte de la distal, di- 
solviéndose todo lo demás. Esta poca cal- 
cificación hace que estas especies, cuyos 
parientes más cercanos son rígidos, sean 
completamente flexibles. 

Esta especie se diferencia de 1. je- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


TABLA III. 


Medidas de Minimo 


Estructuras 


Medidas zoeciales y zoariales en mm de 41.secunda. 


Máximo Promedio 


Largo zoecial 1,225 
Ancho zoecial 0,450 
Largo quenozooides 

marginales 

Largo abertura 

Ancho abertura 

Longitud 

ectocisto ovicelar 

Longitud 

endocisto ovicelar 

Anchura 

ectocisto ovicelar 

Anchura 

endocisto ovicelar 


golga sp. n., principalmente en la estruc- 
tura zoarial, en la menor calcificación zo- 
ecial, en la presencia de quenozooides 
marginales en las ramas, y tanto en el 
mayor tamaño como en el número de po- 
ros de las placas rosetas. 


Distribución: Islas Shetland del Sur y 
Archipiélago de Palmer (Hayward y 
Thorpe, 1988); Bahía Paraíso, junto a la 
Península Antártica, según este trabajo. 


DISCUSION 


La proposición del nuevo género 4Ade- 
lascopora Hayward y Thorpe, 1988, se 
justifica plenamente, ya que las dos espe- 
cies recientes antárticas más la fósil del 
Terciario de la Patagonia, no se ajustan a 
Microporella ni a Fenestrulina si se to- 
man en cuenta los caracteres zoariales y 
los zoeciales referentes a poros de comu- 
nicación interzoeciales. Así, los zoarios 
elaborados por las especies de Adelasco- 
pora son mucho más especializados a di- 
ferencia de los simplemente incrustantes 
de la mayoría de las especies de Micropo- 
rella y Fenestrulina. El género Diporula, 
aunque muy afín a Microporella, se sepa- 
ra de éste por su zoario erguido, bilami- 
nar y ramificado y porque a nivel zoecial 
posee placas rosetas en vez de dietelas. 


1,600 1,354 
0,650 0,578 


2,500 1,684 
0,175 0,163 
0,275 


0,750 
0,625 
0,725 


0,625 


Los zoarios elaborados por A. secunda y 
A. jeqolga van mucho más allá en la espe- 
cialización por construir zoarios fle- 
xibles, que debieron derivar de estructu- 
ras rígidas que son las comunes y genera- 
lizadas en toda la familia Microporelli- 
dae. La flexibilidad zoarial en 4. jegolga 
se logra al no calcificar la parte inicial de 
nuevas ramas, dejando en esa zona un no- 
do deformable, y con ello un zoario arti- 
culado, único dentro de la familia Micro- 
porellidae. Lo flexible de 4. secunda se 
obtiene con la no calcificación de las pa- 
redes zoeciales laterales, haciendo de to- 
do el zoario una estructura flexible que 
semeja a un alga de consistencia co- 
riácea. Por otra parte, las especies de 
Adelascopora poseen ovicelas de ectocis- 
to membranoso translúcido muy separa- 
do del endocisto, no presentes, al pare- 
cer, en ningún otro microporélido. 
Fenestrulina mutabilis Hastings es 
una especie aparentemente intermedia 
entre las formas incrustantes de Fe- 
nestrulina y las especies de Adelascopo- 
ra. Así, forma zoarios erguidos unilami- 
nares y ocasionalmente flustroides, pero 
este carácter es muy variable y sus ovi- 
celas son las típicas de Fenestrulina. Por 
esto no puede ser incluida en Adelascopo- 
ra. Los especímenes flustroides del Arti- 
co que d'Hondt y Redier (1970) adscri- 


167 


bieran a Fenestrulina mutabilis parecen 
pertenecer más a Adelascopora que a Fe- 
nestrulina. Y de acuerdo a la fotografía 
que de ellos dan, parecen ser muy afines 
a Adelascopora secunda. 


AGRADECIMIENTOS 


El autor agradece al Instituto Antár- 
tico Chileno, a la Universidad de Concep- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


ción y al Museo de Ciencias Naturales de 
Ginebra (Suiza), instituciones que con su 
aporte monetario o de personal han per- 
mitido la recolección en la Antártica de 
las muestras que aquí se han estudiado. 
Se hace extensivo este agradecimiento a 
las personas que se mencionan en Mate- 
riales y Métodos, por recolectar y legar 
al autor las muestras más importantes 
utilizadas en este estudio. 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


| 
1cm MI 


Fig. 1. Adelascopora secunda. Zoario lustriforme ramificado. Fig. 2. Adelascopora jeqolga sp. n. Zoario 
celariforme ramificado dicotómicamente. Fig. 3. 4. secunda. Rama en vista frontal mostrando las filas 
verticales de zooides. Fig. 4. A. jegolga. Internodo cilíndrico que se divide dicotónicamente por su parte 
distal. Sobre varias aberturas existe una huella semicircular correspondiente a ovicelas que empiezan 
su desarrollo. Fig. 5. A. jegolqa. Distalmente se ilustra un internodo trianguloide dicotómicamente hen- 
dido por su parte distal. Este se origina de un internodo cilíndrico proximal. 


169 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Fig. 6. 4. secunda. Zooides en vista frontal. Nótese las dos filas de poros entre la abertura y la pared dis- 
tal en el zooide del medio. Fig. 7. 4. jegolga. Zooides en vista frontal. Nótese que existe una sola corrida 
de poros entre la abertura y el borde distal del zooide a diferencia de lo que se muestra en fig. 6. Fig. 8. 
A. jeqolga. Nodo flexible entre dos ramas calcificadas. La zona sin poros corresponde al nodo flexible. 
Los poros se hallan en las paredes calcáreas. Fig. 9. 4. jegolgqa. Rama que muestra un zooide ovicelado. 
La ovicela globular, que ocluye completamente la abertura zoecial, muestra un ectocisto o capa externa 
no calcificado. 


170 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


LAMINA 1. Ai. Adelascopora secunda. Autozooide en vista frontal. x 40.Ad. Adelascopora jeqolqa sp.n. 
Autozooide en vista frontal. x 40. Mi. 4. secunda. Paredes laterales con placas rosetas distales. x 120. 
Md. 41 jegolqa. Paredes laterales con placas rosetas distales. x 100. Di. A. secunda. Placa roseta desde 
el interior del zooide. x 360. Dd. 41 jeqolqa. Placa roseta desde el exterior del zooide. x 400. 


171 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


SS 
LAMINA ll. Ai. 4. secunda. Abertura zoecial y área apertural distal. x 160. Ad. A. jegolga. Abertura zo- 
ecial y área apertural distal. x 180. Mi. A. secunda. Ascoporo y área frontal central. x 180. Md. A. jegol- 
qa. Ascoporo y área frontal central. x 200. Di. 4. secunda. Ovicela y abertura ovicelar en vista frontal. x 
64. El ectocisto sólo está calcificado por sus bordes látero-inferiores, que aquí aparece como una especie 
de “cuello” exterior al endocisto completamente calcificado. Dd. 4. secunda. Ovicela en vista lateral. x 
100. 


172 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 173-182; 1989 


CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LOS 
HYRIIDAE CHILENOS 


Contribution to the knowledge of the 
Chilean Hyriidae 


ESPERANZA PARADA*, SANTIAGO PEREDO* 
GLADYS LARA* y FLORENCIA ANTONIN* 


RESUMEN 


En la presente comunicación se entregan ante- 
cedentes morfológicos y biométricos de 6 pobla- 
ciones de Diplodon Spix cuyos adultos y gloquidios 
fueron analizados bajo la perspectiva de Haas 
(1969) y Bonetto (1961), respectivamente. Los resul- 
tados indican que a pesar de la variabilidad morfo- 
lógica de los adultos tanto a nivel intrapoblacional 
como interpoblacional, todos ellos pueden adcribir- 
se al taxón que Haas nominó como Diplodon chilen- 
sis chilensis. 


INTRODUCCION 


Antecedentes proporcionados por Pa- 
rodiz (1977) señalan que los unionáceos 
tuvieron su origen en Norteamérica; esta 
fauna emigró hacia el sur a principios del 
Terciario simultáneamente con los pri- 
meros mamíferos que poblaron la Pata- 
gonia. La migración tuvo una orientación 
única dado que elementos del sur nunca 
alcanzaron Norteamérica en esa época. 
Dentro de los unionáceos, integrantes de 


ABSTRACT 


In the present report data are given on the 
morphology and biometry of six Diplodon Spix po- 
pulations. Adult specimens and glochidia were 
analyzed according to Haas (1969) and Bonetto 
(1961) taxonomic criteria. Results show that in spite 
of the intrapopulation and interpopulation morpho- 
logical variability exhibited by adult specimens, all 
the populations studied correspond to the taxon na- 
med by Haas (1969) as Diplodon chilensis chilensis. 


KEYWORDS: Diplodon. Taxonomy. Glochidia. 
Hyriidae. Unionacea. Chile. 


la familia Hyriidae estuvieron represen- 
tados en Norteamérica durante el Triási- 
co como lo demuestra el hallazgo de fósi- 
les en Pennsylvania. En Chile existe evi- 
dencia paleontológica de híridos en el 
Eoceno, siendo estas formas fósiles muy 
similares a las actuales. Estos fósiles 
pertenecen al género Diplodon, del cual 


*Depto. de CC.NN-Biologia Pontificia Universidad Catolica de 
Chile sede Temuco. Casilla 15-D Temuco. 
*Proyecto 2-87-4 Financiado por Comision Investigación P.U.C.-Tco. 


varias especies han sido determinadas en 
estratos a diferentes niveles del Terciario 
Medio y Superior en diferentes regiones 
del continente sudamericano. Formas si- 
milares a Diplodon han sido descritas en 
Australia; al respecto Simpson (1896) 
presume migración de estas formas des- 
de Sudamérica vía Antártida. 

Parodiz y Bonetto (1963) señalan que 
las numerosas especies de Diplodon Spix 
pueden ser separadas en grupos de espe- 
cies menores, todas ellas caracterizadas 
por presentar valva alargada, comprimi- 
da lateralmente, cóstula central con mar- 
cada convergencia y tendencia a cruzar- 
se, formando gruesos pliegues o nódulos; 
branquias externas más altas que las in- 
ternas y marsupios ubicados en la parte 
anterior de éstas. 

En Sudamérica y específicamente en 
la Patagonia argentina y Chile se -han 
descrito aproximadamente 25 tipos del 
género Diplodon Spix, los que según Haas 
(1930-1931) pueden adcribirse práctica- 
mente en su totalidad a una especie 
Diplodon chilensis (Gray) y a dos subes- 
pecies en las formas chilenas: D. ch. chi- 
lensis y D. ch. patagonicus; la primera 
habitaría desde Valparaíso hasta la isla 
de Chiloé y la segunda habitaría la región 
más austral de Chile y la Patagonia ar- 
gentina, con un límite meridional argen- 
tino en el Lago Futalauquén. 

Haas (1969) separa ambas subespe- 
cies en base a las características con- 
quiológicas y tamaño de los adultos, sien- 
do la característica más relevante el nú- 
mero y tipo de dientes presentes en la 
charnela; al respecto D. ch. chilensis se 
caracterizaría por presentar en la valva 
izquierda un diente principal y dos latera- 
les y la valva derecha dos dientes princi- 
pales y uno lateral; en D. ch. patagonicus 
la valva izquierda puede presentar 16 2 
dientes principales y dos laterales y la 
valva derecha dos dientes principales, 
siendo el superior más pequeño y un dien- 
te lateral. 

Dada la gran variabilidad conquioló- 
gica existente entre individuos que habi- 
tan aguas chilenas y argentinas, Bonetto 


174 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


(1961) y Bonetto et al. (1986) han utilizado 
como criterio para la identificación de las 
diferentes especies que conforman el gé- 
nero Diplodon, las características morfo- 
lógicas de la larva gloquidio así como la 
disposición de la “bolsa marsupial” en 
las hemibranquias internas. Al respecto, 
estos autores han descrito para Chile las 
especies D. huapensis (Barsh) con mate- 
rial proveniente del Lago Villarrica, D. 
atratus (Sowerby) con material prove- 
niente de Chile sin especificar la locali- 
dad; ambos materiales están registrados 
en el U.S.N. Museum of Washington y D. 
solidulus, este último perteneciente al 
subgénero 4ustralis con material proce- 
dente de Puerto Montt. 

A fin de poder conciliar los antece- 
dentes publicados a la fecha en relación a 
los híridos chilenos, la presente comuni- 
cación tiene como objetivos entregar an- 
tecedentes de 6 poblaciones de Diplodon 
Spix bajo la perspectiva de Bonetto y Ha- 
as, autores que han aportado gran parte 
de los conocimientos que existen a la 
fecha. 


MATERIALES Y METODOS 


El material estudiado fue obtenido de 
los lagos preandinos y de origen glacial 
Villarrica (39%18'"S; 72%05” W) y Pan- 
guipulli (39%43'"S; 72%13"W) (Campos et 
al., 1981, 1983); en el Lago Villarrica se 
analizaron 2 poblaciones distantes 24 km 
aproximadamente, una de ellas ubicada 
en el sector denominado La Poza con cla- 
ras características de un ambiente lénti- 
co y la otra existente en el sector denomi- 
nado Muelle Viejo, ubicado en el punto de 
origen del río Toltén y por ende con cla- 
ras características de una población lóti- 
ca aun cuando geográficamente corres- 
ponde a una población léntica. La otra 
población léntica estudiada fue la exis- 
tente en el lago costero Lleu-Lleu 
(38%13'S; 73”23"W) de origen tectónico (J. 
Arenas, comunicación personal). Las 
poblaciones lóticas estudiadas correspon- 
dieron a las presentes en los riachuelos 
Botrolhue (38"45'S; 72%38"W) y Huilquilco 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


(38%54'S; 72%35'"W), ambos pertenecientes 
a la hoya hidrográfica del río Imperial y 
de primer orden según clasificación de 
Strahler (1957). 

Durante enero de 1986 (época en que 
la mayor parte de las hembras se en- 
cuentran incubando embriones en las he- 
mibranquias internas (Peredo y Parada 
1986), se extranjeron no selectivamente 
100 individuos pertenecientes al género 
Diplodon en cada una de las poblaciones 
seleccionadas, los que fueron trasladados 
al laboratorio a 4%C para su posterior 
análisis. 

Los individuos fueron procesados a 
fin de ser analizados bajo la perspectiva 
de Haas (1969), esto es, análisis de la 
morfología y morfometría de los adultos 
y bajo la perspectiva de Bonetto (1961), 
esto es, análisis de la morfología y 
biometría de la larva gloquidio. El análi- 
sis morfológico de las valvas consistió en 
examinar aquellos caracteres taxonómi.- 
cos relevantes como es la organización de 
la charnela, en especial lo relativo a los 
dientes principales y laterales. El análi- 
sis biométrico realizado a los adultos de 
cada población consistió en la medición 
de la longitud valvar (LV), peso seco de 
las valvas (PSV) y peso seco de la carne 
(PSC); las relaciones biométricas LV vs 
PSV y LV vs PSC fueron estimadas en 
programa Statwork de computador 
Apple Macintoch. 

El análisis morfológico y biométrico 
de la larva gloquidio consistió en la medi- 


ción de la longitud valvar (antero- 
posterior) y de la altura valvar (dorso- 
ventral) de 60 larvas terminales (sin 
membrana vitelina) obtenidas de 
hembras grávidas en cada población. El 
número de hembras a partir de las cuales 
se obtuvieron las muestras en Cada 
población fue variable por cuanto no to- 
das las hembras incubaban larvas en ese 
estado de desarrollo. Paralelamente se 
examinó la conformación general de la 
larva, presencia de dientes o ganchos, fi- 
lamento larval, cilios sensitivos, entre 
otros. Los resultados obtenidos del análi- 
sis biométrico larval fueron cotejados 
con la prueba t de Student (a: 0.05)(Zar, 
1974). 


RESULTADOS 
Análisis de los adultos: 


Los resultados obtenidos del análisis 
de la morfología valvar de los adultos se- 
ñalan que el gran porcentaje de ellos pre- 
sentan las características que Haas 
(1969) asignó a la subespecie Diplodon 
chilensis chilensis. En el presente estudio 
estos individuos han sido nominados co- 
mo normales a diferencia de los anorma- 
les cuya charnela se aleja de lo señalado 
por Hass (op cit.); las anormalidades re- 
gistradas fueron principalmente la 
ausencia o escaso desarrollo de los dien- 
les principales en una o ambas valvas 
(Tabla 1). El análisis más acucioso de los 


TABLA I Porcentaje de individuos con valvas normales (IN) y anormales (AN) en cada una de las 
poblaciones de Diplodon chilensis chilensis estudiadas. (N= número total de individuos 
analizados). 

Población N IN(0,) AN(%)) 

Lénticas: 

Muelle Viejo 100 89 11 

La Poza 100 94 6 

Panguipulli 100 92 8 

Lleu-Lleu 100 96 4 

Lóticas: 

Huilquilco 100 100 


Botrolhue 100 


175 


dientes de la charnela, aspecto no consi- 
derado por Haas (op cit.), revela que el 
diente lateral de la valva derecha presen- 
ta sus paredes con granulaciones y en 
ciertas ocasiones con el borde superior 
aserrado; en cambio las paredes de los 
dientes laterales de la valva izquierda 
son lisas (Fig. 1). 


lem 


Fig. 1: Vista interna de las valvas izquierda (a) 
y derecha (b) de D. ch. chilensis donde se 
muestra la disposición de los dientes principales 
(flechas) y laterales (cabezas de flecha) en la 
charnela. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


El análisis biométrico efectuado en 
los individuos de las 6 poblaciones se pre- 
senta en las Tablas Il y III. Respecto a la 
longitud valvar (LV), los valores prome- 
dios más altos fueron registrados en las 
poblaciones La Poza del Lago Villarrica 
y riachuelo Botrolhue y el valor promedio 
más bajo se registró en los especímenes 
de la población Huilquilco. En relación a 
los parámetros peso seco de las valvas 
(PSV) o grosor relativo y peso seco de la 
carne (PSC), los valores promedio más 
altos fueron registrados en los especíme- 
nes de la población Botrolhue y los más 
bajos en los individuos de las poblaciones 
Huilquilco y Lleu-Lleu (Tablas II y III). 
Los resultados del análisis de covarianza 
efectuado para comparar las pendientes 
(b) resultantes de las ecuaciones de 
regresión entre LV y PSV y entre LV y 
PSC señalan que hay diferencias signifi- 
cativas entre las poblaciones, a excep- 
ción de las poblaciones Botrolhue y La 
Poza, quienes muestran homogeneidad 
entre las pendientes (Tablas IV y V). Si 
se analizan comparativamente las cur- 
vas resultantes de las ecuaciones de 


TABLA Il Parámetros de la relación Longitud Valvar (LV)(cm) vs Peso Seco Valvas (PSV)(gr) de 
machos (M) y hembras (H) en las poblaciones estudiadas. (N= número de individuos; 
x= promedio; de= desviación estándar). 

| 
Población Sexo N  xLV+de xPSV+de r Ecuación 
Muelle Viejo M 49  4.01+0.8 4.00+2.6 0.915%* P=0.0301,3.37 
H 51. 3.76+0.9 3.274+2.3 0.951%* P=0.035L3.26 
La Poza M 48 5.47+0.7 7.80+4.0 0.815** P=0.013L3.66 
H 52  5.30+1.0 7.40+5.9 0.855** P=0.01013-81 
Panguipulli M 54  4.30+0.6 4.18+1.6 0.871** P=0.0851,2-64 
H 46 4.27+0.7 4.28+1.8 0.879** P=0.060L2.88 
Lleu-Lleu M 70 4.02+0.8 1.92+1.1 P=0.0431.2-66 
H 27 4.13+0:6 1.99+0.6 P=0.08712.18 
Huilquilco M 42 3.22+0.6 1.76+1.0 P=0.0921,2.44 
H 58 3.45+0.6 2.20+1.5 P=0.035L3-25 
Botrolhue M 52 5.98-+0.6 12.49+3.9 0.767+ P=0.0331,3.29 
H 48 5.83+0.4 11.35+2.5 0.653* P=—0.2601.2-13 
**= P<O0.001 
* = P<O0:05 


176 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


regresión para las relaciones LV vs PSV 
y LV vs PSC (Figs. 2 y 3) es posible obser- 
var que individuos de longitud valvar es- 
tándar, pertenecientes a diferentes 
poblaciones registran valores diferentes 
ya sea con respecto al peso seco de la car- 


TABLA II 


ne o al grosor de la concha, destacando el 
hecho que los individuos de ambientes 
lénticos muestran un grosor de concha 
relativo menor a los individuos de pobla- 
ciones de ambientes lóticos. Lo propio 
ocurre con la relación LV vs PSC. 


Parámetros de la relación Longitud Valvar (LV)(cm) vs Peso Seco de la Carne 


(PSC)(mg) de machos (M) y hembras (H) en las poblaciones estudiadas. (N= número de 
individuos; x= promedio; de= desviación estandar). 


Población N  xLV+de 


4.01+0.8 
3.76+0.9 


Muelle Viejo 


5.4740.7 
5.30+1.0 


La Poza 


Panguipulli 4.30+06 


4.27+0.7 
Lleu-Lleu 4.02+0.8 
4.13+0.6 
Huilquilco 3.22+0.6 
3.45+0.6 


5.98+0.6 
5.83+0.4 


Botrolhue 


as Es a a e Es 


Ecuación 


P=38.2512-69 
P=8.591.2.66 


0.959** 
0.959** 


377,5+189 
328,4+186 


P=7.501L2-61 
P=9.691.2.47 


0.928** 
0.929** 


662.3+219 
664.5+321 


P=7.741, 2.52 
P=7.43L2-63 


0.860** 
0.871** 


325.24127 
360,94 144 


P=4.991,2.53 
P=9.381,2-07 


0.928** 
0.891** 


182,5-+90 
182.9+53 


P=10.491.2.24 
P=6.2012-73 


0.892 
0.948** 


155.6+76 
195.5+93 


P=17.3412.30 
P=46.15L1.78 


1075.44+236 
1110.14+199 


0.741** 
0.661** 


**= P<0:001 


TABLA IV Valores de F observado y grado de significancia del análisis de covarianza (ANCOVA), en 
la relación LV vs PSV entre cada una de las poblaciones estudiadas. 


Población 


* =P<0.05 
**=P< 0.001 
F.=5.10; nm /m»= 1/196; 0.05 
F.=12.5; n,/n,= 1/196; 0.001 


177 


cativas (P> 0.50), de igual modo no exis- 
ten diferencias significativas en los valo- 
res de altura valvar registradas en los in- 
dividuos de las diferentes poblaciones. 


DISCUSION Y CONCLUSIONES 


La elección de las poblaciones a estu- 
diar obedeció al hecho que los especíme- 
nes que las integraban presentaban va- 
riaciones morfológicas externas; estas 
variaciones podrían significar que se tra- 
taba de morfos diferentes debido al am- 
biente o tratarse de variaciones mayores 
que significara cambios a nivel del geno- 
tipo. Las poblaciones elegidas fueron 
aquellas que presentan diferencias res- 
pecto al tipo de ambiente (ríos y lagos); 
dentro de un mismo ambiente se eli- 
gieron aquellas cuyos orígenes fueran di- 
ferentes (lago de origen glacial y de ori- 
gen tectónico) o poblaciones que pertene- 
ciendo a una misma hoya hidrográfica 
presentaran una antigiedad diferente 
reflejada por la estructura de tallas de la 
población o que formando parte de un 
mismo cuerpo de aguas, como es el caso 
del lago Villarrica las poblaciones ubica- 
das en puntos alejados mostraran claras 
diferencias morfológicas. De este modo 
era esperable que se tratara de pobla- 
ciones aisladas en el tiempo y/o en el es- 
pacio. 

Los resultados obtenidos del análisis 
biométrico permiten corroborar la gran 
variabilidad morfológica exhibida por los 
individuos de las diferentes poblaciones; 
en una misma población incluso es po- 
sible encontrar con frecuencia individuos 
cuya forma valvar se aleja del prototipo 
de la concha de D. ch. chilensis. En lo que 
respecta al estado de gordura represen- 
tado por el peso seco de las partes blan- 
das (PSC) y su relación con la longitud 
valvar (LV), los resultados indican que 
este parámetro estaría fuertemente 
influenciado por la disponibilidad de ali- 
mento, siendo mayor en las poblaciones 
de río que en las de lago (Fig. 3). Estu- 
dios realizados en poblaciones presentes 


178 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


en un mismo cuerpo de agua (Lara y Pa- 
rada, en revisión) han demostrado que 
este parámetro también está determina- 
do por el tipo de sustrato del ambiente, 
siendo mayor en los individuos que habi- 
tan en arena que en fango, aun cuando en 
sustratos fangosos la cantidad de mate- 
ria orgánica es mayor. Los resultados ob- 
tenidos confirman lo anterior, por cuanto 
los individuos de la población Botrolhue 
que habitan en sustrato fangoso presen- 
tan un bajo índice de condición, en cam- 
bio los individuos de la población Muelle 
Viejo del Lago Villarrica que habitan en 
sustrato arenoso presentan un mayor es- 
tado de gordura. 

El peso seco de las valvas (grosor re- 
lativo) de los individuos también muestra 
diferencias significativas entre las pobla- 
ciones, destacando el hecho que los indi- 
viduos de las poblaciones lóticas presen- 
tan un grosor de concha mayor que los in- 
dividuos de poblaciones lénticas. Esta si- 
tuación podría tener su explicación en el 
hecho que los individuos de poblaciones 
lóticas necesitan una mayor resistencia 
para enfrentar la erosión del sustrato y 
arrastre de materiales que se produce 
por la acción de la corriente del agua. Al 
respecto, los resultados obtenidos en la 
población Muelle Viejo del Lago Villarri- 
ca confirman las presunciones iniciales, 
es decir, los individuos que conforman 
dicha población tienen un comportamien- 
to más acorde con los individuos de las 
poblaciones lóticas (Figs. 2 y 3). 

A pesar de las diferencias fenotípicas 
antes señaladas, la morfología valvar en 
especial, las características de la charne- 
la, permanecen invariables en todos los 
individuos de las seis poblaciones estu- 
diadas, hecho que lo convierte en un buen 
carácter taxonómico para identificar a 
este taxón. 

Las características morfológicas y 
morfométricas observadas en las larvas 
gloquidio (Figs. 4 y 5, Tabla VI) así como 
el análisis estadístico aplicado a los re- 
sultados señalan, que todas las pobla- 
ciones estudiadas corresponderían a un 
mismo taxón. Estas características con- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Análisis de las larvas gloquidio: 


Los gloquidios de D. ch. chilensis pre- 
sentan una valva ligeramente alargada, 
subtriangular con una longitud valvar 
(antero-posterior) promedio de 278.5 um 
y una altura valvar (dorso-ventral) pro- 
medio de 213.3 um. Cada valva posee en el 
borde ventral un diente único con una re- 
gión basal ensanchada y un extremo cur- 
vo de mayor longitud que la región cerca- 
na a la base y terminado en una punta 
única (tipo pico de loro)(Fig. 4). Las lar- 
vas que no presentan un desarrollo termi- 
nal, es decir, aquellas que aún permane- 
cen al interior de la membrana vitelina 


evidencian más claramente un filamento 
larval macizo, largo, de aspecto estriado 
y muy enrollado visible con aumento de 
400x. En las larvas con desarrollo termi- 
nal es posible observar en vista lateral 2 
mechones de cerdas en la masa visceral 
(Fig. 5). 

Los resultados de la morfometría de 
la valva larval realizada en gloquidios 
obtenidos de hembras pertenecientes a 
las 6 poblaciones estudiadas se presentan 
en la Tabla VI; la prueba t de Student 
aplicada a los datos señalan que las dife- 
rencias registradas en los valores de las 
longitudes valvares en los gloquidios de 
las diferentes poblaciones no son signifi- 


Fig. 4: Vista ventral de una larva gloquidio de D. 
ch. chilensis donde se muestra la inserción del 
diente larval. 


Fig. 5: Vista lateral de la larva gloquidio de D. 
ch. chilensis. Mechones sensitivos (flechas); Fi- 
lamento larval (cabeza de flecha). 


TABLA VI  Morfometría de larvas gloquidios de Diplodon chilensis chilensis de las poblaciones estu- 
diadas. Enero de 1986. (Ni= número de hembras utilizadas; Ng= total de gloquidios me- 
didos; x= promedio; de= desviación estándar). 

Población Ni Ng Longitud valvar Altura valvar Forma diente 

(um) (um) 

de de 
M. Viejo 6 60 290.84+7,9 224.34+12 Curvado; 

una punta 

La Poza 2 50 287.2+49.8 222.4+8.3 Idem 
Lleu-Lleu 2 50 275.9+14 214.7+13.6 Idem 
Huilquilco 3 5 272.7+24 204.44+12.9 Idem 
Botrolhue 2 50 272.8+12 209.7+7.5 Idem 
C. Gibbs 1 60 271.9+19 204.7+8.9 Idem 


.á — _ ______ a > ng __R__BQQTT2— o AE II 


NOTA: Las mediciones fueron realizadas en especimenes fijados. t student: no hay diferencias significativas entre poblaciones. 


179 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


TABLA V Valores de F observado y grado de significancia del análisis de covarianza (ANCOVA), en 
la relación LV vs PSC entre cada una de las poblaciones estudiadas. 


Población LP Pan 


LP 


* =P<0.05 
**=P <0.001 
F.=5.10; n,/n2= 1/196; 0.05 
F.=12.5; n/n= 1/196; 0.001 


P.S.C. 
(mg.) 


1.5007 Mv 


LL 


6 7 
L.V. (cm.) 


Fig.2: Relación alométrica entre el PesoSeco de 
las valvas (PSV) versus Longitud de las valvas 
(LV) de hembras de D. ch. chilensis de las pobla- 
ciones Lleu-Lleu (Ll); La Poza (LP); Pan- 
guipulli (Pa); Huilquilco (Hu); Botrolhue (Bo) y 
Muelle Viejo (MV). 


180 


MV 28.83 10.73 


L1 Bo 
214.3 10.22 
154.7 0.009 

Estas ns 
48.62 17.15 

dk do 
53.86 

P.S.V. 

(8.) MV 
127 Bo 
11) Hu 
e Pa 
9 o 

LP 
83 á 
71 
6 , 
5 . 
: 2: 2408 
3 E 
A De 
1 LA 
la O 
3 S L.V. (cm.) 


Fig. 3: Relación alométrica entre el Peso Seco de 
la Carne (PSC) versus Longitud de las valvas 
(LV) de hembras de D. ch. chilensis de las pobla- 
ciones Lleu-Lleu (Ll); Botrolhue (Bo); La Poza 
(LP); Panguipulli (Pa); Huilquilco (Hu) y 
Muelle Viejo (MV). 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


cuerdan con las asignadas por Bonetto 
(1961) a D. huapensis Barsh y D. atratus 
(Sowerby), aun cuando estas descrip- 
ciones se realizaron con cantidades redu- 
cidas de material, en especial D. huapen- 
sis, cuyas observaciones fueron realiza- 
das sólo en un resto de branquia grávida 
obtenida de un ejemplar registrado con el 
número 259922 de la colección del U.S.N. 
Museum de Washington (Bonetto, 1961). 
Las características utilizadas por Bonet- 
to (op cit.) para la adcripción de estos 
ejemplares a diferentes especies, radica 
en Características morfométricas de la 
valva larval (longitud y altura preferen- 
temente) así como la ubicación de la bol- 
sa marsupial. Al respecto, las dimen- 
siones señaladas por Bonetto (op cit.) pa- 
ra el largo y altura de cada una de las lar- 
vas descritas están dentro de los rangos 
señalados para D. ch. chilensis en el pre- 
sente estudio y la prueba t de Student ha 
señalado que no hay diferencias signifi- 
cativas entre los rangos registrados 
(Tabla VI). 

El otro criterio utilizado para la sepa- 
ración en diferentes especies es la ubica- 
ción de la bolsa marsupial en la he- 
mibranquia interna. En relación a esto, 
el análisis de todo el material procesado 
permite señalar que a excepción de la 
población Lleu-Lleu, donde se observa 
claramente una bolsa marsupial pequeña 
y central, en el resto de las poblaciones 
estudiadas el tamaño del marsupio de- 
pende del número de gloquidios alberga- 
dos, ocupando en algunos casos toda la 
hemibranquia o parte de ella, sin mostrar 
evidencias claras de una disposición de- 
terminada del marsupio en la hemibran- 
quia. 

Las características morfológicas y 
biométricas de la larva gloquidio de D. 
frenzelli (Ihering) descrita por Bonetto 
(1961) en material procedente del Lago 
Nahuelhuapi, Argentina, también se en- 
cuadran en los registros obtenidos en el 
presente estudio, aun cuando las dimen- 
siones (longitud y altura) dadas por Ort- 
mann (1921) para la misma especie son 
menores y estarían fuera de los rangos 


registrados para D. ch. chilensis. Las ca- 
racterísticas morfológicas del gloquidio 
de D. delodontus (Bonetto, 1961; Parodiz 
y Bonetto, 1963 y Bonetto et al., 1986) 
corresponden Casi en su totalidad a la 
descrita en el presente estudio, a excep- 
ción de la punta del diente larval que en 
D. delodontus al parecer es bífida o con 
espinas y de los mechones sensitivos pre- 
sentes en la masa visceral, ya que en D. 
ch. chilensis éstos aparecen como dos 
mechones de cerdas más internamente, 
de un modo similar a lo descrito para D. 
parodizi (Parodiz y Bonetto, 1963; Bonet- 
to et al., 1986); estas cerdas sólo son ob- 
servables en D. ch. chilensis con aumento 
de 400x y en vista lateral (Fig. 5). 

La punta del diente larval de D. ch. 
chilensis es una estructura muy frágil; a 
fin de evitar confusiones posteriores es 
necesario destacar que la manipulación 
de las larvas frecuentemente deteriora 
su punta adquiriendo éste un aspecto bífi- 
co; esta situación puede ser confrontada 
cuando se observan cuidadosamente lar- 
vas recién extraídas del marsupio de 
hembras frescas con material que ha sido 
manipulado y fijado para análisis poste- 
riores. 

De lo anterior se desprende que todas 
las poblaciones estudiadas corresponde- 
rían al mismo taxón reconocido por Haas 
(1969) como D. ch. chilensis. Dado que no 
hay registros comparables con D. ch. pa- 
tagonicus que permitan poner en eviden- 
cia la real asignación a nivel de subespe- 
cie, se recomienda utilizar la clasifica- 
ción de Haas (1969) hasta que se logren 
establecer correctamente las especies 
del género Diplodon que habitan las 
aguas continentales chilenas. Finalmen- 
te se hace necesario revisar el estatus ta- 
xonómico de D. delodontus y D. frenzelli 
con respecto a D. chilensis. 


AGRADECIMIENTOS 


Los autores agradecen a la Comisión 
de Investigación de la P.U. Católica de 


181 


Chile, Temuco, el financiamiento de la 
presente investigación así como al profe- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


sor Luis Leiva, del Depto. de CC NN- 
Biología, por la confección de las figuras. 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 183-200; 1989 


THE GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION AND TAXONOMIC 
ARRANGEMENT OF SOUTH AMERICAN NOTOTHENIID 
FISHES (OSTEICHTHYES, NOTOTHENIIDAE) 


Distribución geográfica y ordenación taxonómica de los 
Nototénidos sudamericanos (Osteichthyes, Nototheniidae) 


GERMAN PEQUEÑO* 


RESUMEN 


Se presenta una revisión del estatus sistemático 
de la familia de peces óseos Nototheniidae del he- 
misferio sur. Se entrega un estudio de la composi- 
ción de Nototheniidae en Sudamérica, juntamente 
con un análisis de la distribución latitudinal y bati- 
métrica de los géneros (“sensu lato'?) componen- 
tes. Hay similitudes ecológicas y morfológicas 
entre Dissostichus, Eleginops y Notothenia, los 
cuales muestran una radiación geográfica hacia el 
Ecuador en diferentes gradientes de profundidad. 
Harpagifer está confinado a la Antártida y al extre- 
mo sur de Sudamérica. Esta consideración ecológi- 
ca puede agregarse a las razones morfológicas para 
considerar al género como constituyente de una fa- 
milia diferente, Harpagiferidae. 

El descubrimiento de elementos de una segun- 
da línea lateral en post-larvas y pequeños juveniles 
de Eleginops es una razón para sugerir un estudio 
del género con énfasis en sus relaciones filogenéti- 
cas. Si la posesión de dos líneas laterales en No- 
totheniidae es primitiva, entonces ambos, la pérdi- 
da de una línea en Eleginops y la ganancia de otra 
en varias especies con tres líneas, puden ser consi- 
deradas como caracteres derivados. 


* Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, 
Valdivia, Chile. 


ABSTRACT 


A review of the systematic status of the 
southern hemisphere family of bony fishes 
Nototheniidae is presented. A study of the 
composition of the Nototheniidae in South America 
is given along with an analysis of the latitudinal and 
bathymetrical distribution of the component 
genera. There are ecological and morphological 
similarities: Dissostichus, Eleginops and 
Notothenia, wich show a geographical radiation. 
towards the Equator along different depth 
gradients. Harpagifer is confined to Antarctica and 
the southern tip of South America. This ecological 
consideration may be added to morphological 
reasons in considering the genus to constitute a 
distinct family Harpagiferidae. 

The discovery that post larvae and small 
juveniles of Eleginops have two lateral lines is 
reason to suggest a through study of the genus with 
emphasis on its phylogentic relationships. If 
posession of two lateral lines is primitive in 
Nototheniidae, then both the loss of a line in 
Eleginops and the gain of a line in the several 
species with three lines can be considered derived 
characters. 


KEYWORDS: Nototheniidae. South America. Taxo- 
nomy. Distribution. 


INTRODUCTION 


The group of teleostean fishes 
composing the suborder Notothenoidea is 
restricted to the southern areas of the 
Southern Hemisphere, and is most 
abundant in waters around the Antarctic. 
The first Antarctic fishes to be reported 
in the literature were collected at 
Kerguelen Island during the expedition of 
the EREBUS and TERROR, under Sir 
James Clark Ross from 1839-1843, and 
were members of the families 
Nototheniidae and Chaennichthidae 
(DeWitt 1965). Although those 
descriptions were important, we need to 
recall that another nototheniid —a South 
American one, Eleginops maclovinus— 
was described earlier by Cuvier and 
Valenciennes (1830), on the basis of some 
specimens from the Falkland Islands. 

Together with the galaxiids and 
aplochitonids, nototheniids and their 
allied groups of fishes present an 
opportunity to study the origin of the 
Southern Hemisphere fish fauna. These 
groups are highly endemic and dominate 
the shallow sea water environment. 

This paper is primarily a review of 
systematic work on the Nototheniidae 
(sensu lato), with an emphasis on the 
status of the family and its component 
genera in South America. 

Particular attention has been paid to 
the geographical distribution of the 
notothenioid taxa. 


The placement of the family 
Nototheniidae 

The discovery of the nototheniids 
opened the way to subsequent taxonomic 
confusion mainly because of the lack of 
contemporary knowledge about this 
group (Richardson, 1844). Richardson 
placed the fishes of the genus Notothen:a 
under the family Gobiidae, together with 
Gobius, Eleotris, Chaennichthys and 
others. The genus Harpagifer, also 
named by Richardson, was first placed 
within the family Callionymidae. The 
genus Bovichthys Cuvier and 


184 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Valenciennes 1831 was located in the 
family Uranoscopidae, while Pagetodes 
Richardson 1844 was put into Triglidae 
and Eleginops Gil 1861 (=part of 
Eleginus Cuvier and Valenciennes 1830) 
placed the family Sciaenidae. Later, it 
became necessary to reconsider and 
rearrange their taxonomy. 

Some time after Richardson, other 
advances were made in the recognition of 
a group or systematic unit (Gunther, 
1860), but yet, the genera were placed in 
families of a quite different geographic 
distribution. Working within his 
contemporary frame of reference, 
Gunther (op. cit.) placed Notothenia and 


Harpagifer in the group 
Pseudochromides of the family 
Trachinidae. This chriteria was 


recognized by other (Smitt, 1907a and b). 
But later, Gunther (1861), changed his 
opinion to create a “group” named 
Nototheniina, still under the family 
Trachinidae and stated that the 
Pseudochromides are separable from 
Nototheniina because they are “... well 
defined even by their geographical 
distribution”. This change was observed 
almost simultaneously by Gill (1861a) 
and his valuable contribution was to state 
““... as regarded by us, there appears to 
be several families confounded in this one 
group”? (referring to the family 
Trachinidae as understood by Gunther). 
Gill was the first to propose placing the 
notothenioids at the family level. He 
provided the key differences among the 
Bovichthyoidae, Notothenioidae, and 
Chaenichthyoidae, and also separated 
them from the other families (Gill, loc. 
cit.). He separated bovichthyoids from 
the other two on the basis of the lower 
pectoral rays ““... simply articulated”; 
while Notothenioidae and 
Chaenichthoidae appeared with “*...lower 
pectoral rays branched”. Gill realized 
that the snout form and scaly body were 
characteristics of the Notothenioidae, 
while Chaennichthyidae had the snout 
spatuliform and the body naked. Gill 
decided to propose two subfamilies 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


—Nototheniinae and Elegininae— 
distinguished by lateral line shapes and 
general body form. The genera 
Notothenia and Macronotothen —created 
by Richardson an Gill, respectively— 
were put in the former family while 
Eleginops was placed in the latter. Gill 
(1861b) also separated the 
“Harpagiferoids” into a distinct family, 
and opened ways to other authors who 
worked well on the background given by 
him (Boulenger, 1902 and 1907; Dollo, 
1904; Lonnberg, 1905; Steindachner, 1898- 
1903; Vaillant, 1906). 

After the Scottish National Antarctic 
Expedition and the British Antarctic 
(Terra Nova) Expedition, new advances 
were made on notothenioids mainly by 
Regan (1913, 1914) who changed 
concepually the arrangement of the 
group (Gig. 1). Regan initiated a Division 
Nototheniiformes which: 


CHAENICHTYIDAE BATHYDRACONIDAE 


NOTOTHENIIDAE 


BOVICHTHYS 


COTTOPERCA 


PSEUDAPHRITIS 
BOVICHTHYIDAE 


Fig. 1. Supposed relationships for the Notothe- 
niiform families and of the genera of Bovichthyi- 
dae, asshown by Regan (1914). 


ec 


includes Percoids without 
pungent fin spines, with the spinous 
dorsal, when developed, shorter 
than the long soft dorsal and anal, 
the principal caudal rays reduced in 
number (usually 14), the pectorals 
typically board based and the 
pelvics jugular, separated by an 
interspace, and each formed by a 
spine and 5 branched rays. There is 
a single nostril on each side. The 
structure and position of the 


pectoral radials ¡is highly 
characteristic; they are three in 
number, rather large flat plates; all 
or 2 are inserted on the 
hypocoracoid, and the lowest is the 
narrowest and has its lower edge in 
contact with the metacoracoid 
process. In other osteological 
characters the more generalized 
types are very similar to the 
Perciformes”. 


Another significant change in the 
taxonomy was introduced when the 
series Nototheniiformes was proposed 
under the Order Jugulares Jordan (1923). 
The following genera were considered as 
valid by Jordan, within the family 
Nototheniidae: 


Eleginus Cuvier and Valenciennes 1830 
Aphritis Cuvier and Valenciennes 1831 
Notothenia Richardson 1844 
Macronotothen Gill 1861 

Eleginops Gill 1861 

Pseudaphritis Castelnau 1872 

Phricus Berg 1895 

Dissostichus Smitt 1898 

Racovitzia Dollo 1900 

Artedidraco Lonnberg 1905 
Dolloidraco Roule 1913 

Pogonophryne Regan 1914 
Histiodraco Regan 


Jordan also considered 
Harpagiferidae as a distinct family, in 
the series Nototheniiformes, with only 
two genera: Harpagifer Richardson 1844 
and Sclerocottus Fischer (J.G.) 1885. 

In 1937, Norman studied the coastal 
fish of the Patagonian Region and was 
able to include supportive collections 
data for the innovations he proposed 
about notothenioids. He did not discuss 
the placement of the group but only 
analyzed the family Nototheniidae 
including four genera: Notothenia, 
Dissostichus, Eleginops and Harpagifer. 
The work follows closely the 
arrangement in Regan's (1913) National 
Scottish Antarctic Expedition Report. 


185 


Norman (1938) accepted the 
existence of the Division 


Nototheniiformes as defined by Regan 
(1913) including four families for the 
Nototheniidae, 


Antarctic zone: 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Harpagiferidae, Bathydraconidae and 
Chaennichtydae. Nevertheless, 
Norman's definition of Nototheniidae is 
quite different. 

Regan's (1913) definition: “Differ from 


Fig. 2. Additional differences in the skeleton of the pectoral girdle in: A, Trematomus newnesi (Notothe- 
niidae); B, Notothenia coriiceps (Nototheniidae) and C, Cottoperca gobio (Bovichthydae) (Modified 
from Gregory 1876 and Regan 1913). cl, cleithrum; cor, coracoides; f, foramen; m, metacoracoid pro- 


cess; se, hypercoracoid (scapula); 1,2,3,4, radials. 


the Bovichthydae in the toothless palate, 
the united gill membranes, and in having 
all 3 radials on the hypocoracoid (Fig. 2). 
Vertebrae 45-46 (16-20+23-35). In the 
typical genera the skeleton is well 
ossified and the rather strong ribs and 
epipleurals are inserted in well developed 
paraphyses, or only the first one or two 
are sessile. In Pleuragramma the 
skeleton is weak with the bones thin and 
papery, the vertebral centra are thin 
cylinders of bone, parapophyses are 
developed on the posterior precaudals 
only, and the ribs and epipleurals are 
feeble””. 

Norman's (1938) definition: “Body scaly. 
Snout not or only a little produced. Mouth 
protractile; palatines and pterygoids 
normally developed; palate toothless. 
Gill membranes forming a fold across the 
isthmus; operculum normal. Spinous 
dorsal fin present. All three radial 
situated on the hypocoracoid. Ribs 
present. 

Five genera of wich one (Eleginops) does 
not occur in the Antarctic zone”. 

As we can see, Norman did not use 
Regan's method of comparison for the 
family characteristics. Norman's 
definition agrees only in the following: 


186 


“*... toothless palate, three radials on the 
hypocoracoid and the shape of the gill 
membranes””, and does not consider 
vertebral and related bone 
characteristics. One important decision 
of Norman was to utilize the scales on the 
body, which allowed the separation of 
Harpagiferidae into a different group. 
Norman (1938) gave a subfamily 
designation to the Harpagiferinae within 
the Nototheniidae. Despite the date of 
publication, another opinion by Norman 
(1966) must be considered since that was 
published posthumously from his draft 
manuscript. Norman's (1966) 
consideration is a Division of 
Nototheniiformes as a part of the 
suborder Percoidea, with the following 
families: Bovichthyidae, Nototheniidae, 
Harpagiferidae, Bathydraconidae and 
Chaenichthyidae. He used, more or less, 
the same characteristics of his family's 
definition (Norman, 1938), but two of 
these —mouth protractile and spinous 
dorsal fin present— were used to 
differentiate Bovichthydae from the 
other families, may be erroneous. 
Eleginops, like a nototheniid, has a 
protractile mouth and together with 
Notothenia, both genera have a spinous 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


dorsal fin. The opposite characteristics 
were not considered by Norman when he 
defined the related families. 

Later, Berg (1940) published a new 
clasification: Order Perciformes, 
Suborder Percoidei, Superfamily 
Notothenioidae, the last characterized by 
“Ventrals jugular, I. 5. A simple nostril 
on each side. No pungent spines in fins. 
Three pectoral radials. Antarctic, 
Subantarctic, partly subtemperate seas, 
North to Chile, Tristan da Cunha, New 
Zealand, etc.'””. Berg include four 
families: Bovichthyidae, Nototheniidae 
—with two subfamilies: Nototheniini and 
Harpagiferini—, Bathydarconidae and 
Chaenichthyidae. Berg gave superfamily 
status to Regan's (1913) 
Nototheniiformes and used the position of 
pelvics, nostrils, absence of pungent 
spines and pectoral radials as main 
characteristics. Berg did not give 
characters for the Nototheniidae and 
other families of Percoidei, but refers to 
earlier authors (Regan 1913 and 1914, 
Norman 1938). 

Bertin and Arambourg (1958) 
returned the family Nototheniidae to the 
suborder Trachinoidei. They considered 
the Nototheniidae to be placed as follows: 
Order Perciformes, Suborder 
Trachinoidei. Principal families: 
Trachinidae, Uranoscopidae, 
Nototheniidae. Their inclusion of the 
genus Bovichthys in the family 
Nototheniidae and the absence of 
““Harpagiferoids”” from their 
classification are surprising. A curious 
“nota”? or footnote stated that “The 
suborder Trachinoidei yet includes more 
families””, such as Opisthognathidae, 
Percophidae, Pinguipedidae, 
Dactyloscopidae, Bathymasteridae and 
Leproscopidae, and that “... some of 
those families approach to the 
Trachinidae and Uranoscopidae, while 
others are near the Nototheniidae (fishes 
without subocular plate)”. 

Marshall (1964) considered the 
Nototheniiformes to be a Division of the 
Order Perciformes. The reconsideration 


of a Superfamily for the nototheniocids 
came with a revision of the Antarctic fish 
fauna by Andriashev (1965). For him, the 
Superfamily Notothenioidae is equivalent 
to the Nototheniiformes of former 
authors, and includes the following 
families: Nototheniidae, Harpagiferidae, 
Bathydraconidae and Chaenichthyidae. 
Andriashev believed that “Nototheniidae 
are reminiscent of the north Pacific 
greenlings (Hexagrammidae). The 
family consists of 5 genera of which 4 are 
well represented in the Antarctic 
whereas the genus Eleginops is limited to 
the temperate waters of South America”. 
In a zoogeographical comment, 
Andriashev considered the family 
Bovichthyidae to be a separate unit. 

In the “Phyletic studies of Teleostean 
Fishes, with a provisional classification 
of living forms'” (Greenwood, Rosen, 
Weitzman and Myers, 1966) the following 
arrangement is proposed: 


Superorder Acanthopterygii 
Suborder Notothenioidei 
Families: Bovichthyidae, 
Nototheniidae (including 
Hapagiferidae), Bathydraconidae 
and Channichthyidae. 


In a study on the suborders of 
Perciform fishes, Gosline (1968) placed 
the Superfamily Notothenioidae as part 
of Blennioidei, a derivate suborder of the 
Perciforms. In this suborder, Gosline 
placed the Superfamily Notothenioidae 
plus part of the Trachinoidae of Berg, 
Regan, and Norman. Gosline noted that 
the members of the “notothenioid 
lineage” seemed to fall into three or four 
groups, one of wich was “*... made up of 
the notothenioids (sensu stricto), namely 
the Bovichthyidae, Nototheniidae, 
Harpagiferidae, Bathydraconidae and 
Channichthyidae”. He followed Norman 
(1966), but recalled that: 


“The presence of the three actinosts 
occurs in the notothenioids (sensu 
lato) derivative Callionymidae and 


187 


in the “trichonotid” Hemerocoetes 
which other “trichonotids””, has two 
nostrils on each side of the head 
although the first may be very 


small; buth the derivative 
Callionymidae and also 
Melanostigma (see under 


Zoarceoidae) have only one”. 


Gosline (1968) believed that some 
branchiostegids were at the base of the 
evolutionary radiation of the 
notothenioids, the parapercids or a 
related group. He noted that the 
notothenioids had lost the predorsal 
bones and some other features of the 
basal percoids which are present in the 
family Parapercidae and 
Cheimarrichtyidae. 

Is another work McAllister (1968): 
using the branchiostegal apparatus and 
supporting structures, produced another 
classification: 


Order Perciformes 

Suborder Notothenioidei 

Branchiostegals 5-7 with 2 apihyal, 
and 4-5 ceratoyal; 4 external and 2-3 
ventral, all acinaciform. Interhyal, 
epihyal, ceratohyal and two hypurals 
present; epihyal and ceratohyal not 
sutured together (Nototheniidae). 
Ceratohyal without beryciform foramen 
(only Nototheniid examined). Opercular 
bones complete; operculum with 0-3 


spines; suboperculum and 
interoperculum with one spine 
(Channichthyidae) or none. Gill 


membranes separate (Bovichthyidae) or 
united and free from the isthmus or 
joined to the isthmus (other families). 
Five families. The following are 
included: Bovichthidae (Bovichthyidae) 
(1 1ÉS Bathydraconidae UNES 
Channichthyidae (Chaenichthydae) 6/1”. 
[Explanation: 6-7/3 means 6 to 7 
branchiostegals in 3 genera examined by 
McAllister]. 

The characteristics used by 
McAllister are quite different from the 
classical ones in the earlier literature. 


188 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Nybelin (1969) studied the 
subantarctic fishes collected by the 
“Lund University Chile Expedition”. He 
treated the Bovichthyidae and 
Nototheniidae as like distinct families, 
but the latter included the genus 
Harpagifer. 

Another study (Hureau, 1970) on the 
comparative biology of some Antarctic 
fishes -Nototheniidae- followed Bertin- 
Arambourg's (Op.Cit.) classification, 
placing the family Nototheniidae in the 
Perciformes, and under the suborder 
Trachinoidei”... besides the Trachinidae 
and the Uranoscopidae”. But Hureau 
explained that “Bertin and Arambourg in 
their classification of fishes joined under 
the “Nototheniidae” several families 
which need to be separated by virtue of 
their numerous anatomic, morphologic 
and physiologic differences”. Hureau 
proposed the Suborder Trachinoidei with 
the Superfamily Notothenioidea, 
containing the families Nototheniidae, 
Harpagiferidae, Bathydraconidae, 
Chaenichthyidae and Bovichthyidae. The 
superfamily was characterized by the 
presence of only one nostril on each side 
of the head and the absence of the 
subocular plate. 

In a modern work on the coastal and 
deep water fishes of the Antarctic 


(DeWitt, 1971) the Suborder 
Notothenoidei, with the families 
Nototheniidae, Harpagiferidae, 


Bathydraconidae and Channichthyidae is 
reafirmed. It may be recalled thát the 
Bovichthyidae is a non-antarctic family, 
in general. 

Following the line of classification of 
the Paracanthopterygii, having as a base 
a salmonoid-group ancestor, there is no 
doubt about the derivation of the 
Notothenioidei and a suggestion is made 
in order to revise this group in its possible 
relationships with Callionymoidei and 
Gobiesocoids (Fraser, 1972). The last 
idea was actually derived from another 
author (Gosline, 1970; in Fraser, 
Op.Cit.). Gosline (1973) stated that he “*... 
has pointed out the derivation of the 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


families Callionymidae, Draconettidae 
and Gobiesocidae from the notothenioid 
section of the Perciform suborder 
Blennioidei”. In that work, Gosline gave 
the following classification: 


Order Perciformes 
Superfamily Notothenioidae 

Families: Trichonolidae 
Cheimarrichthyidae, Bovictidae, 
Nototheniidae, Harpagiferidae, 
Bathydraconidae and 
Channichthyidae... 

No particular way is 

differentiate these families. 


given to 


In a systematic list of Chilean fishes 
(Bahamonde and Pequeño, 1975), the 
families Bovichthyidae, Nototheniidae 
—including Harpagiferidae—, 
Bathydraconidae and Channichthyidae 
are considered as part of the Order 
Perciformes, following the classification 
of Greenwood, Rosen, Weitzman and 
Myers (1966). 

In his synopsis of the fishes of the 
world Nelson (1976) said that the Order 
Perciformes contains the Infraorder 
Notothenioidea characterised by “... 
pelvic fins each with one spine and five 
branched rays, one nostril on each side; 
three pectoral actinosts; primarily 
Antarctic in distribution.” Nelson 
equates his Infraorder to the Gosline's 
(1968) Superfamily Notothenioidei. Also 
his Notothenioidea is composed of four 
families: Bovichthyidae, Nototheniidae 
—with two subfamilies: Harpagiferidae 
and Nototheniinae—, Bathydraconidae 
and Channichthyidae. 

In order to determine the status of 
some fishes, recent studies on the 
Antarctic ichthyofauna were required 
(Permitin, 1977), and the Suborder 
Notothenioidei was recognised as the 
main group following older authors 
(Regan, 1914, Norman 1938, Andriashev 
1964). Permitin mentioned four families 
for the Antarctic: Nototheniidae, 
Harpagiferidae, Bathydraconidae and 
Chaenichthyidae. 


Bond (1979) listed 
Perciformes: 


in the Order 


“other families usually placed in the 
Blennioidei include Xenocephalidae, 
Congrogadidae (mudblennies), 


Chaenopsidae, Ptilichthyidae 
(quillfish), Seytalinidae 
(graveldivers) and Zaproridae 
(prowfish). Bovichtyidae, 
Nototheniidae, Bathydraconidae 
and Channichthyidae 
(Chaenichthyidae) of the seas 


sourrounding Antarctica are of 
uncertain relationships. They are 
variously placed in their own 
Suborder (Notothenioidei), with the 
percoids or with the blennioids”” 


DISCUSSION 


Such a literary review allows us to 
recognize that the notothenioids 
represent a well differentiated group of 
fishes, however, the problem of their 
external relationships remains. Almost 
allichthyologistis include the group in the 
Order Perciformes, but some of them 
point out generalized morphological 
differences (i.e. the three radialia of the 
pectoral girdle; the single nostril on each 
side; usually two or three lateral lines 
developed) (Andriashev 1965), and others 
prefer to erect separate Division or Order 
Nototheniiformes (Regan, 1913; Norman, 
1938), or a superfamily (Gosline, 1968 and 
1973). There is a good general agreement 
with some differences about the number 
of the families (i.e. some authors include 
Harpagiferidae in the Nototheniidae). 


The composition of the family 
Nototheniidae in South America. 


Although the family Nototheniidae 
contains several genera around the 
Antarctic continent and circumantarctic 
islands, not many inhabit the waters 
sourrounding the southern parts of South 
America. Few authors have studied those 
genera taxonomically. Since the genera 


189 


Notothenia, Eleginops and Dissostichus 
have been well differentiate, the family 
Nototheniidae has been enlarged by 
former authors by inclusion of 
Harpagifer (Boulenger, 1904; Regan 1913 
and 1914; Thompson, 1916; Norman, 1937; 
Berg, 1940), but most modern 
ichthyologists do not consider the genus 
Harpagifer (Boulenger 1904; Regan, 1913 
and 1914; Thompson, 1916; Norman, 1937; 
Berg, 1940), rather it is considered as 
separate family, Harpagiferidae (Gill, 
1861; Norman, 1938; Marshall, 1964; 
Andriashev, 1965; Gosline, 1968 and 1973; 
DeWitt, McCleave and Dearborn, 1976). 
As an exception, the genera Bovichthys 
and Cottoperca were included in 


Nototheniidae (Bertin and Arambourg, 
1958), but no other authors followed such 
a classification. 

Regan (1913) on the basis of the 
collection of the Scottish National 
Antartic Expedition and upon reviewing 
1907a b; 


other older works (Smitt, 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Steindachner, 1898 and 1903; Lónnberg, 
1905 and 1907; Ginther, 1860) 
differentiated the genera Notothenia, 
Dissostichus and Eleginops and added 
Harpagifer. Another revision (Norman, 
1937), mainly for the fishes of the 
Patagonian Region, gave special 
attention to these genera because they 
represented the major group occurring in 
thai region. This work was followed by 
others (Fowler 1951; Mann, 1954) and the 
presence of the genera were reconfirmed 


(Fischer, 1963; Guzmán and 
Campodónico, 1973; Movillo and 
Bahamonde, 1971; Martínez, 1975; 


Navarro and Pequeño, 1979; Pequeño, 
1976, 1977, 1978, 1979). 

The main characteristics used today 
to separate Harpagiferidae from 
Nototheniidae were utilized by Norman 
(1966) who provided characters to 
distinguish the Harpagiferidae from the 
Nototheniidae on the basis of an “... 
operculum hooked upwards posteriorly 


Fig. 3. Relationships of the opercular bones in: A, Bovichthys variegatus (Bovichthydae); B, Eleginops 
maclovinus (Nototheniidae); C, Notothenia coriiceps (Nototheniidae), and D, Cottoperca gobio (Bo- 
vichthydae) (Modified from Gregory, 1876). 1, Operculum; 2, suboperculum,; 3, preoperculum; 4, inte- 


roperculum and 5, hyomandibular. 


190 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


(Fig.3) its upper edge deeply concave, 
body naked; gill membranes broadly 
united to the isthmus””, like 
characteristics which led him to further 
differentiation at the generic level. He 
treated the South American genera as 
follows: 


I. Hypocoracoid enclosing its foramen. 
AREAS teeth uniserial, spaced, canine- 
like; a generally long second lateral 


INC IO Dissostichus 
II. Foramen partly bordered by the 
hypocoracoid. 


a. Two or three lateral lines, 
maxillary usually extending to 
below the eye; pectoral fin 
rounded or vertically 
MAUI ea ao lbosovoooosssonoeabras Notothenia 

b. In adults (or more than 10 cm 
lenth): one lateral line (very young 
with a feeble second), maxillary 
not reaching the eye; pectoral fin 
very obliquely truncated, the up- 
per rays longest............. Eleginops 


It is important to recall that Norman 
(1966) differed with Regan's (1913) opi- 
nion. Regan included both, Notothenia 
and Dissostichus as having a “*... foramen 
partly bordered by hypocoracoid”. Nor- 
man stated that Eleginops shows this 
characteristic, whereas Dissostichus has 
the hypercoracoid enclosing its forma- 
men (Norman, 1938 and 1966). We believe 
it will be necessary to revise these ideas. 
The most interesting advance that we 
must include in our current knowledge of 
the group is that some characteristics 
used in the literature (Regan, 1913; Nor- 
man, 1937 and 1966; Fowler, 1951; and 
Mann,1954) to separate Notothenia and 
Dissostichus from Eleginops are valid 
only for adults of Eleginops. The single 
lateral line, the main characteristic of 
Eleginops as opposed to two or three lines 
in the other two genera, appears to be 
double in postlarval and younger speci- 
mens —at least this was observed by the 
author of this report in individuals of 
about 2 to 4 cm total length, diaphanised 


and stained with alizarine. Further study 
is necessary in this area. A second cha- 
racteristic —the pectoral fin very obli- 
quely truncated— was demonstrated to 
be actually rounded in younger speci- 
mens up to 4 cm length (Fischer, 1963), 
but in adults it is as described in other 
works (Mann, 1954; Pequeño and More- 
no, 1979). A third characteristic —ma- 
xillary not reaching the eye— was always 
described for adult fishes, but in younger 
specimens it does reachit. So, we believe 
it is necessary to revise the characters 
used to separate Eleginops, because we 
believe those dealt with in literature are 
useful only for adult fishes (Fig. 4). Sys- 
tematically, Eleginops becomes a mo- 
dern form very possible derived from the 
old nototheniid stock which radiated from 
a southern point in Southern South Ame- 
rica. The characteristics of postlarval 
and young Eleginops —second lateral li- 
ne, pectoral fin shape and maxillary ex- 
tension— are primitive in the family No- 
totheniidae and are considered to be ple- 
siomorphic characters as these charac- 


Fig. 4. Eleginops maclovinus showing mouth size 
and shape and pectoral fin shape in: A, young 38,5 
mm and B, adult about 300 mm (modified from 
Fischer 1963 and Pequeño and Moreno 1979). 


191 


ters were formerly defined (Hennig, 
1966; Brundin, 1966). Considering this un- 
derstanding of Eleginops, it is possible to 
assume that generally the Perciform 
fishes have only one lateral line in the 
body sides, commonly reaching the 
caudal fin. If Notothenia has two lines, it 
can the loss of the second be the current 
situation of a derived newer genus and 
the acquisition of a third line also be re- 
garded as a derivation from the two-lined 
form. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Likewise, only one species of No- 
tothenia —N. trigramma— has three la- 
teral lines and we can suppose another 
new line is arising from that genus. Pos- 
sibly other close relatives formerly po- 
orly studied also have three lateral lines. 
Other fishes —genus Dissostichus— pre- 
sent a different shape with one short and 
two very long lateral lines on each side. 
As a practical standard for recognizing 
fishes in the field, those characteristics 
could be useful (Fig. 5). 


A 


Fig. 5. Lateral line shapes in some nototheniiform fishes (Series A, Southamerican and B, Antarctic 
fishes); Al, Dissostichus eleginoides; A2, Notothenia jordani; A3, Eleginops maclovinus; As, Harpagi- 
fer bispinis; B1, Dissostichus marwsoni; B2 Trematonus eulepidotus; B3, Pleuragramma antarcticum; 
B4, Harpagifer georgianus (Modified from Norman 1937 and 1938, and Andriashev 1965). 


192 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Possibly, there are some distinctive 
groups of Notothenia along the coast of 
South America ranging according to lati- 
tude (De Witt 1966) (Fig. 6), but it needs 
to be studied. There is a case in the An- 
tarctic in which a “larseni”” group was 
described and differentiated from 
another one, a “squamifrons'” group on 
the basis of hypural bones (one hypural 
on the epaxial region of the caudal skele- 
ton for “squamifrons'” and two for “lar- 
seni””), both groups having preorbital bo- 
nes —lacrimalia— covered with scales 
and 14-17 branched rays in the caudal fin 
as opposed to bare preorbital bones, and 
10-14 branched rays in the caudal fin of 
the other groups of species of the genus 
Notothenia, excluding longipes, ramsayi 
and wiltoni (Balushkin, 1976). 


Abstracted review of the geographic 
radiation of Nototheniiforms 
(Nototheniidae and Harpagiferidae) in 
South America. 


About the general aspects of the No- 


totheniiforms boundaries in the Southa- 
merican and Antarctic seas there is a go- 
od summary in several works (Ekman, 
1953; Dewitt, 1967; Dewitt and Tyler, 
1960; Mead, 1970; Briggs, 1974; Bond, 
1979). 

In our revision of the bathymetric da- 
ta on the capture of Nototheniiformes we 
find that Notothenia is mainly a genus li- 
ving in rocky shores and somes species li- 
ke N. kempi goes to the exceptional depth 
of 830 m (De Witt, 1971). Also in southern 
shelves such as those of South Georgia 
Island and South Sandwich Islands, No- 
tothenia was the.most abundant among 
genera of eleven families studied (De 
Witt, McCleave and Dearborn 1976). Also 
the type of N. macrophthalma was 
caught about 368—463 m depth with a 
commercial otter trawl (Norman 1937). 
Probably some other species of Notothe- 
nia also inhabit deep waters but this does 
not seem to be the rule for the genus; 
whereas Dissostichus is mainly found in 
deep waters —the lower the latitude the 


100 


DEPTH 


200 


400: 


500 


600 


700 


E 


900 


—10spp 
-—Isp 


1000 


1100 


Fig. 6. Bathimetric distribution of some genera of 
Southamerican nototheniiforms: A, Dissostichus; 
B, Notothenia (sensu lato); C, Harpagifer, and D, 
Eleginops. 


193 


deeper the fishes— probably following 
the deep cold waters of Antarctic origin 
along the Chilean coast. As was proved in 
food habit studies, Dissostichus is com- 
mon in 800 m off San Antonio, near the 
Chilean central coast (Movillo and Baha- 
monde, 1971) and also lives near Coquim- 
bo Bay in similar depths (Martínez, 
1975). Only Eleginops is absolutely coas- 
tal, entering and breeding in estuaries 
(Fischer, 1963; Pequeño, 1981b). Howe- 
ver its food seems to be principally mari- 
ne (Pequeño 1979), being omnivorous and 
feeding in sandy and rocky benthic litto- 
ral habitats. In Argentinian waters it is 
found North to the mouth of the River 
Plate (Gosztonyi 1974). The author of this 
report observed and exceptional case: 
one species of Notothenia —N. cornuco- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


la— was seen breeding in an open estuary 
in northern Chiloé Island, around 42? S.L. 

A more descriptive view of the bathy- 
metric distribution of the genera is pos- 
sible after the revision of all published 
data mentioned in this report (Fig. 6). 

The problems of eurybathism or ste- 
nobathism, erythermia or stenothermia 
and euryhalinity or stenohalinity, has 
influenced local distributions. Notably, 
Dissostichus cannot withstand warmer 
waters but lives in cold depths. Notothe- 
nia is partially eurythermic —i.e. N. an- 
gustata lives far north or Chiloé and also 
in New Zealand (Pequeño, 1976)— but 
few species are deep water fishes and few 
can pass from marine to estuarine water. 
(Table I and Il). 


TABLE Il. South American genera of Nototheniiform fishes according to depth, salinity and tempera- 
ture (X is positive, is negative and Xisintermediate to eachitem). 


Eurybathic 


Eurythermic 


Euryhaline 


Nototheniidae 
Dissostichus 
Notothemia 
Eleginops 

Harpagiferidae 
Harpagifer 

Bovichthydae 
Bovichthys XxX 


115 >> 


| 


TABLE II. Someecogeographical features within Southamerican nototheniids. 


Habitat Type of water 


Maximum Depth 


Northernmost 


Recorded latitude 
Genera (m) Recorded 
(OLAS) 
Dissostichus Marine, cold to 1300 30" 
cold temperate 
Eleginops Shalow marine 40 39) 
estuarine fresh- 
water cold to 
cold temperate 
Notothenia Generally marine, 850 JO 
few younger 
estuarine, cold 
Harpagifer Marine, shallow, 50 49" 


cold 


194 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Eleginops seems to accept low salini- 
ties, like most Antarctic fishes living ne- 
ar ice-melting coasts, but is eurythermic 
and not eurybathic. That is possible the 
reason why estuaries are used for bre- 
eding along the coastline, (Fischer, 1963; 
Pequeño, 1981) probably mantaining 
daily and seasonal patterns of migration 
for food and sexual activities respecti- 
vely. We do not discard the possible ne- 
cessity of some osmoregulatory process 
to be accomplished in brackish waters. 

In the family Harpagiferidae, H. bis- 
pinis do not accept the conditions of a mo- 
re equatorial latitude and only inhabits 
waters more or less changing in salinity 
due to the influence of rivers and melting 
ice, in the southernmost channels of Chile 
and far south Argentina. 

The literature records from Richard- 
son (1844) to Navarro and Pequeño (1979) 
indicate that group have different distri- 
butional patterns radiating probably 
south to north (Figs. 7 and 8), with a gra- 


tomar 


¿Pen 
E 
po. 


Fig. 7. Map showing the main geographical features 
of the Southern Hemisphere in relation to the text. 
(Modified from Regan, 1914). 


diation of species in the Bovichthyidae 
—i.e. Cottoperca in the South Australia. 
The mugiloidid Cheimarrichthys forsteri 


which occurs in freshwaters and is cited 
as notothenioid (Frankenberg 1974), is 
better placed in the family Mugiloididae 
according to newer evidence (Mc Dowall, 
1973), Harpagiferidae remains the 
sourthernmost family of the Notothe- 
niiformes in South America and Notothe- 
niidae has become the dominant group of 
the benthic domain from the edge to de- 
eper waters. This analysis is in agre- 
ement with a numerical study on wavecli- 
mate boundaries of coastal South Ameri- 
ca (Hayden and Dolan 1976). They accept 
the theory of Andriashev (1965) who be- 
lieves that “*... although they are very ty- 
pical coast fishes, they can be found at all 
depths which points to a secondary adap- 
tation to the pseudoabyssal depths of the 
shelf, the continental slope and the neigh- 
bouring abyssal areas””. If notothenioids 
come from deeper waters and bottoms, 
why is the number of the taxa no greater 
there than in other places? According to 
Matthew (1915, in: Briggs 1955) the 
“* ..origin or center of dispersal of a 
faunistic group is that inhabited by the 
most progressive species, with the most 
primitive being generally the most remo- 
te, either in terms of geographic distance 
or of inaccessibility to invasion””. And al- 
so following Briggs (Op. cit.)... “There is 
another widely accepted theory in bioge- 
ography that the center of dispersal of a 
group is where the greatest number of 
species are concentrated”. 

If the last rule is applied to Notothe- 
nioids it is not the deep bottom domain 
but the more littoral one —shallower— 
which is the most acceptable and most li- 
ke its original habitat. By this means we 
can explain the presence of some species 
in two different continents as happen with 
Harpagifer bispinis living in South Ame- 
rica and the Antarctic, and Notothenia 
angustata found in South America and 
New Zealand (DeWitt 1970, Pequeño 
1976). Both species are only caught in 
rocky shores and shallow waters. The ob- 
servation of some notothenioids drifting 
with big algae in the middle of the 


195 


BW DISSOSTICHUS 


==> NOTOTHENIA 
— ELEGINOPS 
O HARPAGIPER 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


2 


—, 


=_< 
QA 


= o Y 


Fig. 8. Possible geographic radiation patterns of four Nototheniiform genera in southern South America 


(Bovichthyidae is excluded). 


southern oceans (Andriashev 1965), could 
be indicative. 

A good approach toward support of 
the theoretical “origin” of the Notothe- 
niids might start by accepting a possible 
biological ridge in the older Gondwana 
following the steps as delineated by ge- 
ological and biological facts (Holmes 
1965, in: Tarling and Tarling 1975; Brun- 
din 1966). About 300 million years ago the 
common coasts of South America—West 
Artarctica— New Zealand—Australia 
and Tasmania, were a more auspicious 
environment than those of the internal 
Africa—Madagascar—Argentina—East 
Antarctic, for development of a big group 


196 


as we know it today. This agree with 
other general views (Knox, 1963). 

Probably a most significant fact 
from palaeontological record is that of 
Smith—Woodward (1908, in: Andriashev 
1965), which reveals that “*...ancestors of 
recent notototheniids lived along the co- 
asts of Graham Land since the begining 
of the Tertiary Period”. This may give 
some support to the theory of continental 
drift. 

In summary, we have three families 
of Nototheniiform fishes along the South 
American coasts: 


1. Nototheniidae, with the following ge- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


nera and notations: Dissostichus: 
two species, D. mawsoni more An- 
tarctic than D. eleginoides in distri- 
bution. Both live in deep bottom wa- 
ters, but are caught also near surfa- 
ce. 

Notothenia, with many species and 
probably “groups”” below the generic 
level as Regan (1914) supposed and 
subsequent works agree, with An- 
tarctic forms (Balushkin, 1976a; Per- 
mitin and Sazonov, 1974). 

Eleginops, one group monospeciífic, 
with probable clinal changes with 
trends toward races or subspecies. 

2. Harpagiferidae: a different'complex, 
with mainly Antarctic forms and one 
species, H. bispinis inhabiting the 
southern tip of South America and the 
Antarctic likely with several subspe- 
cies, possibly originating in the Scotia 
Arch (De Witt, 1971) and with pe- 
netration into the Antarctic (De Witt 
Op.Cit., Balushkin, 1976). 

3. Bovichthydae; a complex with one 
southernmost genus, Cottoperca and 
a more northern one —Bovichthys, 
extracontinental— also in J. Fernán- 
dez Islands, New Zealand and other 
circumantarctic islands. A recent 
doubtful point on Holotype origin was 
discussed (Pequeño and Inzunza, 
1987). 


Combining all the data —mainly lati- 
tudinal and bathymetric— we can provi.- 
de an ecological Table to the genera of 
Nototheniidae and Harpagiferidae in 
South America. We hope to obtain future 
data on the Bovichthydae to give a more 
complete treatment. At any rate, Bovich- 
thyidae is clearly different osteologically 
from the other two families (Norman, 
1966). We agree mainly in a possible ra- 
diation pattern generalized for the Paci- 
fic Ocean (Usinger, 1963). 


Several genera, but one Harpagifer, 
is in both continents. 


Finally, as noted by DeWitt (1971) it 
is necessary to remember the observa- 


tions of Andriashev (1964) who emphasi- 
zed that the deep patterns usual for the 
world were not applicable to the Antarc- 
tic because of the presence of ice in the 
littoral areas and the depth of much of the 
continental shelf. But our observations 
are made on a different continent which 
possibly has maintained a much more 
stable geographical position. 

While finishing the manuscript of this 
paper we received a couple of contribu- 
tions which proposed taxonomic changes 
within Nototheniidae, mainly the genus 
Notothenia (Balushkin, 1976b; Andersen 
and Hureau, 1979). Nevertheless, non of 
them change our standpoint in relation to 
the possible geographic variation of the 
ensemble formerly grouped as Notothe- 
nia. Probably a reconsideration will take 
place upon previous revision of those spe- 
cies like N. kempi or other living deeper 
than 200 m. This is why we use the “sensu 
lato”” for the former genus Notothenia. 


ACKNOWLEDGMENTS 


I sincerely appreciate the valuable 
comments of Drs. John C. Briggs (Univ. 
of South Florida) and Carl E. Bond (Ore- 
gon State University) on the first draft 
manuscript. Nibaldo Bahamonde and 
Patricio Zavala from Sección Hidrobiolo- 
gía, Museo Nacional de Historia Natural 
de Chile, helped in consulting collections, 
as well as Alwyne Wheeler (British Mu- 
seum, Nat. Hist.) arranged loans of selec- 
ted specimens. Gloria Pequeño and 
Guillermo Baher typewrited the text. To 
all of them my deepest apreciation. 

This study was supported by Grant 
1229, from the National Comission for 
Scientific and Technological Research of 
Chile (CONICYT) and Project RS-83-56, 
Universidad Austral de Chile. 


197 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 201-225; 1989 


REVISION DEL GENERO BARYPUS DEJEAN, 1828 
(COLEOPTERA: CARABIDAE: BROSCINI). PARTE I 


Revision of the genus Barypus Dejean, 1828. (Coleoptera: 
'Carabidae: Broscini). Part I 


SERGIO ROIG JUÑENT* y ARMANDO C. CICCHINO+** 


RESUMEN 


Este artículo es la primera contribución para la 
revisión del género Barypus Dejean, 1828. Este gé- 
nero comprendía hasta la actualidad nueve espe- 
cies. Luego de la revisión de Putzeys (1868) ninguna 
otra se ha realizado. Se redescriben cuatro de ellas: 
B. paralellus (Guérin, 1838); B. clivinoides (Curtis, 
1839); B. longitarsis (Waterhouse, 1841); B. bon- 
vouloiri Chaudoir, 1861 y se describen cuatro nuevas 
B. mendozensis Sp. nov.; B. deplanatus sp. nov.; B. 
painensis Sp. nov.; B. flaccus Sp. nov. 


INTRODUCCION 


El género Barypus pertenece a la tri- 
bu Broscini, subtribu Barypina, siendo el 
único taxon genérico de esta última 
(Ball: 1956). 

Hasta el presente se han descripto 
nueve especies agrupadas en tres subgé- 
neros: Barypus (Barypus); Barypus 
(Cardiophthalmus) y Barypus (Arathy- 
mus), que se diferencian sobre la base de 
los caracteres del tarso y tibias ante- 
riores (Reicharat: 1977). 

El único trabajo de revisión referente 


ABSTRACT 


This paper is the firts contribution to a revision 
of the genus Barypus Dejean, 1828. Nine species are 
currently included in this genus. Since the revision 
by Putzeys (1868) no other comprehensive study of 
the species has been done. We redescribe four of 
this species: B. longitarsis (Waterhouse, 1841); B. 
clivinoides (Curtis, 1839); B. paralellus (Guérin, 
1838); B. bonvouloiri Chaudoir, 1861 and describe 
another four new: B. mendozensis sp. nov.; B. 
deplanatus Sp nov; B. painensis Sp. nov.; B. flaccus 
Sp. NOV. 


KEYWORDS: Systematics. Carabidae. Broscini. 
Barypus. Genitalia. 


a este género está incluido en la obra de 
Putzeys (1868) sobre los Broscini. 

Este trabajo constituye un primer 
avance en la revisión de dicho género y 
comprende el estudio sistemático de ma- 
terial del género procedente de Patago- 
nia, Mendoza y Chile central. 

El principal objetivo de este aporte 
es delimitar las especies sobre la base de 


*Becario de Iniciación del CONICET. 

** Técnico Profesional del CONICET. 

* y ** División Entomología, Fac. Cienc. Nat. y Museo La Plata. . 
1900, Bs.As 


nuevos caracteres, principalmente de los 
genitalia. 


MATERIAL 


El material estudiado procede de las 
siguientes instituciones: 


IADIZA: Instituto Argentino de Investi- 
gaciones de las Zonas Aridas. 


FIML: Instituto Miguel Lillo. 

IPCN Instituto Patagónico de Cien- 
cias Naturales. 

IPPA: Instituto de la Patagonia, Pun- 
ta Arenas. 

MACN: Museo Argentino de Ciencias 
Naturales Bernardino Rivada- 
via. 

MNHS: Museo Nacional de Historia Na- 
tural de Santiago (Chile). 

MLP: Museo de La Plata. 

MTTF: Museo Territorial de Tierra del 
Fuego. 

MZUC: Museo de Zoología de la Uni- 
versidad de Concepción 
(Chile). 

METODOS 


I) Criterios comparativos: 

Las diagnosis de las distintas espe- 
cies están basadas en: genitalia de am- 
bos sexos, forma del protórax y quetota- 
xia. 


II) Métodos de disección: 

Todos los ejemplares fueron lavados 
con (OH)NHA4 al 40% 1:1 en agua. El geni- 
tal masculino fue extraído del ejemplar y* 
luego fue calentado a baño maría con 
(OH)K al 10% durante 15 mi- 
nutos, seguidamente fue efectuada la 
evaginación del saco interno por medio 
de una jeringa hipodérmica. El líquido in- 
yectado fue glicerina 1:1 en agua. 

Para el genital femenino fue conse- 
guido un procedimiento semejante. 

El análisis del tubo digestivo fue re- 
alizado extrayendo la porción final del 
mismo y luego fue macerado para su 0b- 
servación. 


202 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


TIT) Ilustraciones: 

Se realizaron con cámara clara. Las 
escalas de las figuras dos a nueve repre- 
sentan 5 mm., la de las figuras 10 a 93 
representan 1 mm. 


Para los genitales masculinos se to- 
mó siempre como referencia la posición 
de reposo. 


IV) Terminología usada: 

1) Para el aedeagus se sigue el crite- 
rio de Jaennel (1955). 

2) Para el genital femenino se si- 
gue el criterio de Jeannel y Paulian 
(1949). 

3) Para la quetotaxia se hace refe- 
rencia alas figuras9al1l. 

El valor de x encerrado entre parén- 
tesises la moda. 


RESULTADOS 
Barypus longitarsis (Waterhouse, 1841) 


Cardiophthalmus longitarsis Wa- 
terhouse, 1841, Ann. Mag. Nat. Hist. 
IV(2):360, pl XX, fig. 2a-e; Gemminger éz 
Harold, 1868, Cat. Col. 1:245; Fairmaire, 
1884, Ann. Soc. Ent. France III(6):484; 
Csiki, 1928, Cat. Col. pars. 97:14. 

Barypus longitarsis Burmeister, 
1868, Sttet.ent.Zeit.29:228; Bruch, 1911, 
Rev.Mus.La Plata 17: 163; Blackwelder, 
1944, Bull U.S.Nat.Mus. 185:28. 


Observaciones: 

La descripción original está basada 
en un ejemplar de la colección Darwin, 
citado para Patagonia. Con la intención 
de establecer una localidad típica de la 
especie comparamos en primer término 
los distintos puntos visitados por Darwin 
en su viaje a bordo del Beagle, con las lo- 
calidades de nuestros ejemplares que 
proceden de los mismos sitios o cercanos 
a ellos. En segundo término comparamos 
entre sí las características morfológicas 
ofrecidas por los individuos de cada loca- 
lidad con aquellas aportadas en la diag- 
nosis original. De dicha comparación re- 
sulta que los ejemplares de Puerto Dese- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


ado (Santa Cruz, Argentina) son los que 
mejor se ajustan a los caracteres aporta- 
dos por Waterhouse. 

Los únicos datos sobre su morfología 
han sido proporcionados por Waterhouse, 
pues el resto de los autores sólo se remite 
a citar la especie con datos de localidad 
muy imprecisos: “Patagonia”: Burmeis- 
ter (1868); Gemminger é€ Harold (1868); 
Csiki (1928); Blackwelder (1944); “Santa 
Cruz”: Fairmaire (1864); Bruch (1911). 


Diagnosis 


Protórax con dos setas; sin escopa 
tarsal; setas elitrales en la 2?, 4?, 6?, 7? y 
9? interestrías; lóbulo medio largo, con lí- 
gula, sin diente en el saco interno; esper- 
mateca larga, desemboca apicalmente 
en la bolsa copulatriz. 


Redescripción: (Fig. 2) 


Largo: 22,19-24,70 mm. 

Coloración: negra, en los individuos 
jóvenes las tibias y antenas son rojizas. 

Labro: (Fig. 31) Corto, transversal. 
Borde anterior sinuoso, emarginado 
centralmente. Bordes laterales conver- 
gentes hacia adelante. Ancho máximo en 
la parte posterior. 

Clípeo: (Fig. 31) Emarginado 
centralmente, con dos depresiones late- 
rales con un seta cada una y dos fosetas 
menores a sus costados. 

Pronoto: (Fig. 21) Tan ancho como 
largo (ancho/largo = 0,96). Ancho máxi- 
mo ubicado apicalmente. Márgenes con 
dos setas, la primera al comenzar el ter- 
cio anterior y la segunda en el posterior. 
Angulos posteriores redondeados y pro- 
minentes. Foveas posteriores y surco lon- 
gitudinal marcados. 

Elitro: Angulo humeral redondeado. 
Contorno elitral subelipsoidal, estrías ge- 
neralmente poco impresas. Setas umbili- 
cadas presentes en la mayoría de los 
ejemplares en la 2*, 4?, 6?, 7? y 9? inte- 
restrías. 

Patas: Segundo y tercer pares de pa- 
tas largas. Relación tarso 3/élitro=0,52. 


Fémur I con protuberancias ventrales, 
los “dientes”. Tibia II con una hilera de 
setas apicales, el “peine” (Fig. 12). Tar- 
so 1 del macho sin escopa (Fig. 13). 

Genital masculino: (Figs. 39-42) Ló- 
bulo medio largo y curvado, ápice corto, 
con forma de “pico de halcón”. Lígula 
basal Saco interno sin diente, pero con 
espículas de distinto tamaño. Orificio api- 
cal de posición laterodorsal. 

Genital femenino: (Figs. 43-44) Bolsa 
copulatriz sin zonas esclerotizadas; es- 
permateca larga, desemboca conjunta- 
mente con el oviducto en la parte proxi- 
mal de la bolsa copulatriz. Estilos cortos 
y redondeados. 

Quetotaxia: (Figs. 10-12) pn:2-3 
EIC AOS MOS (== 2) 
OE O 20) rro 
(iD ate ala (R=5)3 Ele les) 
(2) VE ==) 
VIIla: 30-48 (x=30); VIITDb: 0. 


Hábitos 


De la relación entre el tarso 3/élitro 
= 0,52 y del tamaño del trocánter 3 se 
puede inferir que se trata de formas 
corredoras (Evans, 1984). 

El examen del tubo digestivo permi- 
tió reconocer los restos tegumentarios 
pertenecientes a algunos insectos que for- 
man parte de su dieta: adultos de curcu- 
liónidos y scarabeoideos y larvas de po- 
lillas. Asimismo se halló gran cantidad 
de granos de arena, de diversa granulo- 
metría (hasta 0,5 mm.), probablemente 
utilizados para realizar un mejor desme- 
nuzamiento del alimento. 


Distribución: (Fig. 1) 


Santa Cruz: P.Dade; Tehuelches, 
Puerto Deseado; Estancia La Esperan- 
za. 

Chubut: Comodoro Rivadavia. 


Material estudiado: 

Argentina: Chubut: 19 Comodoro 
Rivadavia, 1I-1979, col. A.Cicchino 
(MLP); 1 G Chubut (MACN)»; 1 g 
Chubut N* 1937 (MACN); 1 o 


203 


Rca.Arg., Chubut col. A.Ritcher (MLP). 
Santa Cruz: 2 c3JYs 4 99  San- 
ta Cruz, P. Dade, col. C.Bruch (MACN); 
2 gg  Tehuelches, Puerto Deseado, 
col.Donnat (MACN);2 9d Estancia 
La Esperanza, Santa Cruz, 6-11-1979, col. 
A.Cicchino (MLP); 2 gg 3 oo  San- 
ta Cruz, col. A.Breyer (MACN);1 3 2 
99 , Santa Cruz, col. C.Bruch 
(MACN). 
AN 


Sin localidad: 2486 


(MACN). 
Barypus clivinoides (Curtis, 1839) 


Cardiophthalmus clivinoides Curtis, 
1839, Trans.Linn.Soc. London XVIII: 185, 
pl. 15 fig. c; Waterhouse, 1841, Ann. Mag. 
Nat. Hist. IV(2):360; Putzeys, 1868, Sttet. 
ent. Zeit XXIX:359; Gemminger € Ha- 
rold, 1868, Cat. Col. I; 245; Chaudoir, 1876 
An. Soc. ent. Belg. X1I:124; Fairmaire, 
1884 Ann. Soc. ent. France III(6):484; 
Schweiger, 1957 Ark. Zool. 12(1):4. 

Cardiophthalmus stephensi Wa- 
terhouse, 1841, Mag. Nat. Hist. IV:361- 
362; Gemminger é Harold, 1868 Cat. Col. 
1:245. 

Tetraodes laevis Blanchard, 1853, 
Voy. au Póle Sud:36, pl. 3. fig. 6; Gem- 
minger € Harold, 1868, Cat. Col. 1:244. 

Barypus clivinoides Burmeister, 1868 
Stett. ent. Zeit. 9:228; Kolbe, 1907 Hamb. 
Magall. Sammeir. Col.: 42; Bruch, 1911, 
Rev. Mus. La Plata 17: 163; Enderlein, 
1912 Kungl. s. Vet. Handling. 48(3):61; 
Cski, 1928 Col. Cat. 97(1):14; Blackwel- 
der, 1944 U.S. Nat. Mus. Bull. 185:28. 


Baripus clivinoides Lynch 
Arribálzaga, 1878. El Naturalista 
Argentino 1 (10): 346 (error por 
Barypus). 

Diagnosis 


Protórax con cuatro setas; escopa 
tarsal pequeña; setas elitrales sólo en la 
9? interestría; estrías elitrales visibles en 
la base y el ápice del élitro; lóbulo medio 


204 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


corto; lígula apical, con un diente y un 
esclerito en el saco interno; espermateca 
arqueada en forma de “*J”” que desembo- 
ca en la parte distal de la bolsa copu- 
latriz. 


Redescripción: (Fig. 3) 


Largo: 14,70-26,89 mm. 

Coloración: totalmente negra. 

Labro: :(Fig. 32) largo, transversal. 
Borde anterior curvado, con poca emar- 
ginación central. Bordes laterales curva- 
dos hacia adelante. Ancho máximo en la 
zona media. 

Clípeo: (Fig. 32) Borde anterior rec- 
to, con dos depresiones laterales provis- 
tas de una seta cada una y a sus costados 
con dos fosetas. 

Pronoto: (Figs. 22-23) Transversal 
(ancho/largo=1,15). Márgenes anchos, 
redondeados, con cuatro setas, 2 en el ter- 
cio anterior y las otras 2 en el tercio api- 
cal. Depresión posterior marcada. Angu- 
los posteriores prominentes. 

Elitro: Bordes laterales subparale- 
los. Angulo humeral redondeado, estrías 
poco marcadas, visibles sólo en la base y 
el ápice. Setas umbilicadas sólo en la no- 
vena interestría. 

Patas: Segundo y tercer pares de pa- 
tas largas, relación tarso 3/élitro: para 
individuos de Punta Arenas=0,43; Santa 
Cruz=0,47; Chubut=0,43. Fémur I con 
“dientes”. Tibia II con “peine”. Tarso 1 
del macho escopado, la escopa está ubi- 
cada en los dos primeros tarsitos, ocu- 
pando sólo la mitad interna del tercio api- 
cal (Fig. 16). 

Genital masculino: (Figs. 45-52) Ló- 
bulo medio poco curvado, ápice redonde- 
ado, corto. Orificio apical laterodorsal, 1í- 
gula apical. Saco interno voluminoso, 
tanto o más largo que el lóbulo medio, con 
espículas de distinto tamaño y distribu- 
ción como se aprecia en las figuras 47-49. 
Estas espículas se fusionan formando un 
esclerito bien definido que denominare- 
mos alfa (Fig. 49). 

Genital femenino: (Figs. 53-54) Bolsa 
copulatriz con un área más pigmentada y 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


esclerotizada, de posición ventral y tres 
escleritos ventrales muy pigmentados de 
posición caudal. Espermateca poco más 
corta que la de B. longitarsis, con forma 
de “J”, que desemboca conjuntamente 
con el oviducto en el tercio distal izquier- 
do de la bolsa copulatriz. 

Quetotaxia: (Figs. 10-12) pn:3-5 
(x=4); el: 9%: 21-38(x=29); ti2: 16-35 


(x=29); abd:V: 2-5 (x=3); VI: 1-6 
(x=3); VIl:2-8 (x=3); VIllla:10-24; 
VIIIb:0-3. 


La cantidad de setas varía con las 
distintas localidades. 


Hábito: 

El análisis del contenido del tubo di- 
gestivo arrojó los siguientes resultados: 
hormigas, coleópteros, cápsulas cefáli- 
cas y tegumentos de larvas (transparen- 
tes y pigmentados) y restos de tráqueas 
(vegetales). 

Los restos más abundantes corres- 
ponden a larvas. 


Distribución: (Fig. 1) 


Argentina: 

Chubut: Parque Nac. Los Alerces. 

Santa Cruz: Gallegos; Ea.San Elías; 
Ea.Gier Aiken; Río Santa Cruz (70 
m.s.m.); Esperanza. 

Tierra del Fuego: Dep. Río Grande: 
Cabo Nombre: Península Páramo: 


Ea.Sara; Punta Sinaí; Cabo Espíritu 
Santo; San Sebastián; Ea.San Martín 
(casco). 

Chile: 


Ultima Esperanza: Puerto Natales; 
Cerro Guido; Torres del Paine; Cerro 
Castillo. 

Magallanes: Punta Arenas; 
Chorrillo Dinamarkero; P.Bautismo; 
Tehuelches, Ch.Mateo; Isla Riesco; Isla 
Magdalena; Punta Delgada; seno Otway. 

Antártica Chilena: Tierra del Fuego: 
Porvenir. 

En la colección del Museo de La Pla- 
ta hay un ejemplar etiquetado “Nevado 
de Famatina” (La Rioja) que debe ser un 
error de rotulación. 


Variación geográfica: 

Las localidades que conocemos para 
B. clivinoides coinciden con el área de 
distribución de la estepa de Festuca gra:- 
cillima Hoock, cuyo límite más austral 
está determinado por la tundra xérica de 
Sphagnum magellanicum en Tierra del 
Fuego y Chile Continental (Roig, 1984). 
En esta tundra hay acumulación de agua 
en los talos de Sphagnum magellanicum, 
lo que aparentemente restringue a B. cli- 
vinoides. Hacia el norte la composi- 
ción florística de la estepa se ve modifica- 
da por condiciones de mayor aridez y una 
reducción en la cantidad de materia or- 
gánica en el horizonte humífero (Roig et 
al, 1985). 

Los ejemplares de B. clivinoides pre- 
sentan diferencias métricas y de quetota- 
xia correlacionadas con los distintos am- 
bientes. Así, a medida que se registra un 
aumento de la xerificación, se evidencia: 

a) un incremento en el tamaño corpo- 
ral (Figs. 22-23). 

b) un incremento relativo en la longi- 
tud de las patas II y III (relación con el 
élitro), probablemente correlacionado 
con un aumento en la eficiencia en la 
carrera (Evans, 1984). 

c) un aumento en el número de setas 
meso y metatibiales. 


Material estudiado: 

Argentina: 

Chubut: 279 Chubut (MLP); 19 Par- 
que Nac. Los Alerces, Chubut, II-1972, 
col. A.Cicchino (MLP); 1919Chubut, col. 
C.Bruch (MACN). 

Santa Cruz: 29019 Santa Cruz, Galle- 
gos Norte, 29-11-1953 (MLP); 1 9 Santa 
Cruz, Ea. San Elías, 11-1978, col. F.Roig 
(IADIZA); 19309 9Santa Cruz, Ea. Gier 
Aiken, XI1-1977, col. F. Roig (IADIZA );19 
Santa Cruz, Gallegos Norte, 29-11-1953 
(MLP); 19 Cabo Buen Tiempo, Gallegos, 
20-11-1953 (MLP); 2 9919 Santa Cruz. 
Gier Aiken, 25 m.s.m., 5-XII-1975, col. 
M.Gentili (IPCN); 1939 oRío Santa Cruz, 


70 m.s.m., 28-X1-1975, col. M. Gentili 
(IPCN); 1 9 Esperanza, Santa Cruz, 300 
m.s.m., 16-X-1975, col. M. Gentili 


205 


(IPCN); 1919 Santa Cruz, Laguna Neva- 
da, Calafate, XI-1981, col. A.Straneck 
(MLP); 1c9 Santa Cruz, Punta Delgada, 
9-X11-1976, col. J. Petersen (MZUC); lo 
Río Santa Cruz (medio margen izquierdo, 
190 m.s.m.), 25-XI-1975, col. M. Gentili 
(FIML). 

Tierra del Fuego: 19 Cabo Nombre, 
Dpto. Río Grande, Tierra del Fuego, 12- 
X11-1983, col. L.S.S. (MLP); 19 Punta Si- 
naí, Ea. Sara, Depto. Río Grande, Tierra 
del Fuego, 13-XII-1983, col. L.S.S. 
(MLP); 39019 Tierra del Fuego, col. C. 
Bruch (MACN); 19310 San Sebastián, 15 
m.s.m., 16-X-1975, col. M. Gentili 
(IPCN); 19 Cabo Nombre, Península Pá- 
ramo, Depto. Río Grande, Tierra del 
Fuego, 18-X-1985, col. A.P.S. (MTTF); lgG 
1 9 Entre Cabo Espíritu Santo y Cabo 
Nombre, Depto. Río Grande, Tierra del 
Fuego (MTTF); 290 Ea. San Martín, B. 
San Martín, Tierra del Fuego (MTTF'); 1 
San Sebastián, Depto. Río Grande, 
Tierra del Fuego, X-1982 (MACN). 

Chile: 

Ultima Esperanza: 3901 o Natales, 
1-XI-1952, col. T. Cekalovic (MZUC); lo 
Cerro Guido, 12-11-1957, col. T. Cekalovic 
(MZUC); 3:9c Chile, Magallanes, Torres 
del Paine, Laguna Azul, 12-X1-1985, col. 
M. Elgueta (MHNS); 1:9Co. Paine, Ma- 
gallanes, 111-1985, col. L. Peña (MANS). 

Magallanes: 3 9 3 99 Magallanes, 
Chorrillo Dinamarkero, 28-11-1967, col. T. 
Cekalovic (MZUC); 4991 Magallanes, 
15-1-1975, col. T. Cekalovic (MZUC); 1019 
Magallanes, Ozzy Harbuur, P. Bautismo, 
23-11-1967, col. T. Cekalovic (MZUC); 19 
Magallanes, Tehuelches, Ch. Mateo, 16- 
I11-1969, col. T. Cekalovic (MZUC); 1g1o 
Magallanes , Isla Riesco, 27-X-1976, col. 
J. Petersen (MZUC); 19 Magallanes, Isla 
Magdalena, 20-XI-1976, col. J. Petersen 
(MZUC); 12 “tot in wolle aus Punta Are- 
nas, Magall. Str.”, 14-XII-1914, col. B. Ge- 
biend. (MACN); 2 gy9 Punta Arenas 
(MACN); 19 19 Punta Arenas, X-1950 
(MACN); 5993ogo0Chile, Magallanes, Pun- 
ta Arenas, 7-X-1950, col. T. Cekalovic 
(MACN); 19 1 9 Punta Arenas, X-1953 
(IADIZA); 5ó3Punta Arenas, Chile (MH- 


206 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


NS); 191o¿Río de la Mano, Punta Arenas, 
22-X-1950, col. T. Cekalovic (MHNS); 191 
oMagallanes, Puerto Natales, 8-XI-1985, 
col. M. Elgueta (MHNS); 19 Magallanes, 
Seno Otway, 17-111-1969, col. L. Peña 
(MHNS); 30 ¿Punta Arenas, Magallanes, 
25-X11-1968, col. Pérez (MHNS); 29 9Ma- 
gallanes, Laguna Amarga, 28-11-1969, col. 
L. Peña (MHNS); 1g Punta Arenas, col. 
J. Correa (MHNS); 79919 Magallanes, 
Cerro Castillo, 14-X1-1985, col. M. Elgueta 
(MHNS); 19 Magallanes, Cerro Castillo, 
Río Las Chinas, 8-XI-1985, col. M. El- 
gueta (MHNS); 12 Magallanes, Ch. Las 
Latas, 13-X-1962, col. T. Cekalovic (IP- 
PA); 19 Magallanes, Tres Pasos, 27-IIL- 
1969, col. L. Peña (IPPA); loMagallanes, 
Instituto de La Patagonia, Punta Arenas, 
20-11-1975; 40 0Pali Aike, Magallanes, 26- 
1X-1975, col. D. Lanfranco (IPPA); 1oPa- 
li Aike, 26-IX-1975, col. D. Lanfranco (IP- 
PA); 19 Isla Magdalena, Magallanes, 26- 
X-1976, col. Petersen (IPPA); 2003 go1sla 
Riesco, Magallanes, 27-X-1976, col. Peter- 
sen (IPPA); 1:g9 Magallanes, Río Verde, 
27-X-1976, col. Petersen (IPPA); 1392909 
Magallanes, Río Verde, 27-X-1976, col. M. 
Martinic (IPPA); 2 939 19 Magallanes, 
Puerto Espora, 9/10-XII-1976, col. Peter- 
sen (IPPA); 19 Punta Dungenes, 21-X- 
1978, col. M. Martinic (IPPA); 59 glo Es- 
tancia Brazo Norte, Magallanes, 24-X- 
1980, col. Lanfranco (IPPA); 192790Punta 
Delgada, Magallanes, 2-XII-1980 
(IPPA); 19109 Punta Remo, Magallanes, 
9-XI1-1980, col. Petersen (IPPA); 19 Pta. 
Catalina, Magallanes, 10-VII-1980 (IP- 
PA); 1o9Punta Arenas, 13-1-1983 (IPP A); 
109 Cañadón Seco, Magallanes, 18-X-1982, 
col. M. Martinic (IPPA). 

Antártica Chilena: 

19Feurland umgeg. Porvenir, 6/11-I1- 
1931, col. Schróder (MACN). 

Patagonia: 

Patagonia: 2909 299 Patagonia 
(MLP). 


Citas sin lugar y dudosas: 
59910 sin lugar (MACN); 19 Nevado de 
Famatina, Los Corrales, 2.300-3.000 
m.s.m., 5-1-1931 (MLP). 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 
Barypus paralellus: (Guérin, 1838) 


Cnemacanthus paralellus: Guérin, 
1838, Mag.Zool. 8; 12-13; Solier, 1849, 
Hist.Fís.Pol. de Chile 4: 239-240. 

Arathymus paralellus: Guérin, 1841, 
Rev.Zool. 10: 188; Csiki, 1928, Col, Cat. 
97:14. 

Barypus paralellus: Gemminger éz 
Harold, 1868, Cat. Col. I: 245; Blackwel- 
der, 1944, U.S. Nat. Mus. Bull. 185:28. 

Odontomerus subsulcatus Solier, 
1849, Hist.Fís.Pol. de Chile 4:239-240. 


Diagnosis: 

Pronoto con cuatro setas; setas 
elitrales presentes sólo en la 9” inte- 
restría; élitros con estrías; sin lígula ni 
diente en el saco interno; lóbulo medio 
corto y ancho, ápice corto y redondeado; 
espermateca y oviducto desembocado en 
la parte distal de la bolsa copulatriz; 
macho sin escopa tarsal. 


Redescripción: (Fig. 4) 


Largo: 12-13,3 mm. 

Coloración: Negra. 

Labro: (Fig. 33) Corto, transversal. 
Borde anterior recto, emarginado 
centralmente, bordes laterales paralelos. 

Clípeo: (Fig. 33) Emarginado 
centralmente, con dos depresiones late- 
rales provistas de una seta cada una y 
dos fosetas menores a sus costados. 

Pronoto: (Fig. 25) Transversal 
(ancho/largo=1,23). Ancho máximo en 
la zona central. Márgenes con cuatro se- 
tas, 2 apicales, una media y otra poste- 
rior. Angulos posteriores redondeados y 
prominentes. Foveas posteriores y surco 
longitudinal marcados. 

Elitro: Angulo humeral conspicuo, 
bordes de los élitros subparalelos, en- 
sanchándose hacia atrás. Estrías bien 
marcadas. Setas umbicadas sólo presen- 
tes en la novena interestría, esta inte- 
restría está desplazada hacia adentro en 
el tercio apical. 

Patas: Segundo y tercer pares de pa- 
tas cortas. Relación tarso 3/élitro=0,29. 


Fémur 1 con “dientes”. Tibia II con 
“peine” (Fig. 12). Tarso I del macho sin 
escopa (Fig. 14). 

Genital masculino: (Figs. 55-57) Ló- 
bulo medio corto y ancho, ápice romo y 
redondeado. Sin lígula. Saco interno sin 
diente. 

Genital femenino: (Figs. 58-59) Bolsa 
copulatriz con una zona esclerotizada; 
espermateca alargada, desemboca con- 
juntamente con el oviducto en la parte 
distal de la bolsa copulatriz. Estilos cor- 
tos y redondeados. 

Quetotaxia: (Figs. 10-12) pn:4-5 
=D Melo (A=6) 0 ti2 710; Haba: 
VISAS ME 3) 


Distribución: (Fig. 1) 


Chile: Tanuma; Constitución; Tal- 
cahuano; Maule; Valdivia (Solier, 1849). 


Material: 


Chile: ¿ 

19 Chile (MLP) 

Colchagua: 17 Tanuma, Chile, IX-1921 
(MLP) 

Talca: 13 Constitución, I1-1922. Col. 
A.Faz (MLP);19 Constitución (MHNS); 1 
32 ej. Chile (MHNS);1 ej. Maule, Consti- 
tución, 12-XII, 1969 col. Holsten (MHNS). 

Concepción: 1 ej. Talcahuano (MH- 
NS).) 


Barypus bonvouloiri Chaudoir, 1861 


Barypus bonvoulouri Chaudoir, 1861, 
Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou XXXIV (2): 
527; Gemminger é Harold, 1868, Col. Cat. 
1:245; Burmeister, 1868, Sttet, ent. Zeit. 
29: 227; Blackwelder, 1944, U.S. Nat. 
Mus. Bull. 185:14. 

Arathymus bonvouloiri: Csiki 1928, 
Col. Cat. 97:14. 


Diagnosis: 

Pronoto con cuatro setas; setas 
elitrales presentes sólo en la 9” inte- 
restría; élitros sin estrías; sin lígula ni 
diente en el saco interno; lóbulo medio 


207 


corto y ancho, presentando el ápice corto 
y redondeado; la espermateca y el ovi- 
ducto desembocan en la parte distal de la 
bolsa copulatriz; macho sin escopa tar- 
sal. 


Redescripción: (Fig. 5) 


Largo: 13,6-14,2 mm. 

Coloración: Totalmente negra. 

Labro: (Fig. 34) Corto, transversal, 
emarginado centralmente. Borde ante- 
rior curvado. Bordes laterales paralelos. 

Clípeo: (Fig. 34) Emarginado 
centralmente, presenta dos depresiones 
laterales provistas de una seta cada una, 
a su costado hay dos fosetas formando 
una ““Y””. 

Pronoto: (Fig. 24) Transversal 
(ancho/largo=1,17), ancho máximo en la 
región central. Bordes laterales en la re- 
gión anterior subparalelos, hacia atrás 
convergentes, provistos de cuatro a cinco 
setas a cada costado, dos en el tercio an- 
terior, una al medio y la última en la par- 
te posterior. Depresión posterior marca- 
da sólo a los costados. Surco longitudinal 
poco definido. 

Elitro: Piriforme. Angulo humeral 
muy marcado, estrías poco marcadas, 
viéndose sólo la puntuación. Setas umbili- 
cales presentes sólo en la novena inte- 
restría. 

Patas: Segundo y tercer pares de pa- 
tas cortas, relación tarso 3/élitro=0,35. 
Fémur I con “dientes”. Tibia II con 
“peine”. Tarso 1 del macho sin escopa. 
(Fig. 15). 

Genital masculino: (Figs. 60-63) Ló- 
bulo medio corto, con el ápice redonde- 
ado, corto. Orificio apical laterodorsal, 
sin lígula. Saco interno sin dientes. 

Genital femenino: (Figs. 64-65) Bolsa 
copulatriz con una zona esclerotizada y 
en cuya parte distal desembocan conjun- 
tamente el oviducto y la espermateca. 
Estilos cortos y redondeados. 

Quetotaxia: (Figs. 10-12) pn:4-5 
(x=4)) el:6-7 (X=6); ti2:8-10 (x=8); 
abd: VI:1; VIL:1; VII: 2-3 (x=3). 


208 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 
Distribución: (Fig. 1) 


Chile: O'Higgins: Maipú; Requinoa. 


Material: 

Chile: 

O'Higgins: 393Prov. O'Higgins, Dep- 
to. Maipú, Paine, Chile, 1-1927, col. A. Faz 
(MLP); 12 Requinoa (MHNS). 


Barypus deplanatus Sp. nov. 


Observaciones: 

El nombre asignado hace referencia 
a la forma de la superficie dorsal de los 
élitros, aplanados en su región central. 


Diagnosis: 

Pronoto con dos setas; setas elitrales 
presentes sólo en la 9* interestría; élitros 
con estrías; lígula alargada; saco interno 
con un diente; lóbulo medio delgado y 
surcado, con el ápice corto, curvado y an- 
gosto; macho con escopa tarsal pequeña. 


Descripción: (Fig. 6) 


Largo: 15,27 mm. 

Coloración: Cabeza, pronoto y élitros 
negros. Labro, mandíbulas, antenas y pa- 
tas con zonas rojizas. 

Labro: (Fig. 35) Corto, emarginado 
al medio. Bordes anteriores rectos, bor- 
des laterales paralelos. 

Clípeo: (Fig. 35) Trapezoidal, no 
emarginado centralmente, con dos gran- 
des surcos laterales, provistos de una se- 
ta umbilicada. 

Pronoto: (Fig. 26) Transversal 
(ancho/largo=1,10). Angulos posteriores 
muy marcados, bordes del pronoto sub- 
paralelos, convergentes hacia atrás, con 
dos setas, una en el tercio anterior y otra 
en el posterior. Foveas posteriores sólo 
marcadas en los bordes, surco longitudi- 
nal poco conspicuo. Ancho máximo en el 
tercio anterior. 

Elitros: Ensanchados en el segundo 
tercio. Angulo humeral redondeado. Su- 
perficie central del disco plana. Estrías 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


débilmente marcadas en la base y el ápi- 
ce, evanescentes en el medio. Setas umbi- 
licadas sólo en la novena interestría, cu- 
yo tercio apical de esta última está poco 
desplazado al interior. 

Patas: Segundo y tercer pares de pa- 
tas largos (relación tarso 3/élitro=0,54). 
Fémur I con “dientes”. Tibia II, tanto en 
el macho como en la hembra, con 
““peine””. Tarso I del macho escopado en 
los dos primeros artejos. La escopa está 
ubicada en la parte apical interna, no 
sobrepasando la línea media del artejo 
(Fig. 17). 

Genital masculino: (Figs. 66-70) Ló- 
bulo medio delgado y alargado con el ápi- 
ce curvado. Abertura del orificio apical 
dorsal. Lígula alargada y basal. Saco in- 
terno con un diente. 

Quetotaxia: (Figs. 10-12) pn:2; el:31- 
36; ti2:13-18; abd:VI:1; VII:3; Vllla: 
10; VIIDb:0. 


Distribución: (Fig. 1) 
Santa Cruz: Meseta del Viento. 


Material 

Tipo 19Rca.Arg. Santa Cruz, S.O. La- 
go Tar, Meseta del Viento, 13-11-1982, col. 
C.Cei (IADIZA); paratipo: 19 Rca. Arg. 
Santa Cruz, S.O. Lago Tar, Meseta del 
Viento, 13-11-1982, col. C.Cei (IADIZA). 


Barypus painensis sp. nov. 


Observaciones: 

El nombre de painensis hace referen- 
cia al Parque Nacional El Paine, Chile, 
de donde provienen algunos ejemplares. 


Diagnosis: 

Pronoto con dos setas; setas elitrales 
presentes sólo en la 9? interestría; élitros 
con estrías; lígula alargada; saco interno 
con un diente; lóbulo medio delgado y 
surcado, con una excavadura ventral; 
ápice corto y angosto; bolsa copulatriz no 
esclerotizada; desembocadura del ovi.- 
ducto basal; macho con escopa tarsal pe- 
queña. a 


Descripción: (Fig. 7) 


Largo: 12,59-14,47 mm. 

Coloración: Negra, antenas rojo os- 
curas. 

Labro: (Fig. 36) Corto, emarginado 
al centro, bordes anteriores rectos, bor- 
des laterales curvados. 

Clípeo: (Fig. 36) No emarginado, con 
dos grandes surcos laterales provistos de 
una seta. 

Pronoto: (Fig. 27) Levemente trans- 
versal (ancho/largo=1,16). Ancho máxi- 
mo al medio. Borde lateral angosto, cur- 
vado, con dos setas a cada costado. Surco 
longitudinal no distinguible. Angulos pos- 
teriores conspicuos, redondeados. Fove- 
as posteriores marcadas. 

Elitros: Ensanchados en el tercio 
posterior, semejantes a los de B. deplana- 
tus. Angulos humerales no redondeados. 
Estrías marcadas. Setas sólo en la nove- 
na interestría, ésta poco desplazada api- 
calmente. 

Patas: Segundo y tercer pares de pa- 
tas largas (tarso 3/élitro=0,49). Fémur I 
con “dientes”. Tibia II con “peine” sólo 
en el macho. Tarso I del macho con esco- 
pa semejante a la de B. deplanatus (Fig. 
18). 

Genital masculino: (Figs. 71-77) Ló- 
bulo medio poco curvado, con las re- 
giones basal y lateral acanaladas y una 
foseta ventral. Orificio apical grande, 
ocupando más de la mitad del lóbulo me- 
dio. Lígula grande, apical. Saco interno 
pequeño, con un diente. 

Genital femenino: (Figs. 78-79) Es- 
permateca ancha, desemboca conjunta- 
mente con el oviducto en la base de la bol- 
sa copulatriz. Esta última sin zonas 
esclerotizadas. 

Quetotaxia: (Figs. 10-12) pn:2; el:33- 
40 (x=34); ti2:14-17; abd:VI:1-2(x=1); 
VII:1-3(x=1); VIM:12-16(x=12). 

Hábitos: 

En el tubo digestivo se hallaron: 
Microleopidoptera, Col. Phytophagoidea, 
curculionidos, hormigas y restos larva- 
rios. 


Distribuición: (Fig. 1) 


Chile: 
Paine. 

Argentina: Sta. Cruz: Lago Argenti- 
no. 


Pudeto: Parque Nac. El 


Material: 

Tipo: 1 y Pudeto, Parque Nac. El 
Paine, Chile (IPCN). 

Paratipos: 

Chile: 17109 Pudeto, Parque Nac. El 
Paine, Chile. col. E. Bordón (IPCN). 

Argentina: 2790 Lago Argentino III- 
1953 (MLP); 19 Gob. Santa Cruz, Col. C. 
Bruch (MACN); 29910 Lago Argentino 
(ex Calafate), Santa Cruz, 3-1-1953, Col. 
A. Willink (FIML). 


Barypus flaccus Sp. nov. 


Observaciones: 
El nombre flaccus hace referencia a 
la delgadez del lóbulo medio. 


Diagnosis: 

Pronoto con dos setas; setas elitrales 
sólo en la 9* interestría; élitros con 
estrías; sin lígula ni diente en el saco in- 
terno; lóbulo medio delgado, ápice corto, 
curvado y angosto; bolsa copulatriz no 
esclerotizada; desembocadura del ovi.- 
ducto basal; macho sin escopa tarsal. 


Descripción: (Fig. 8) 


Largo: 16 mm. 

Coloración: Negra, con algunas zo- 
nas rojizas. 

Labro: (Fig. 37). Corto, emarginado. 
Borde anterior cóncavo, bordes laterales 
convergentes hacia atrás. 

Clípeo: (Fig. 37) No emarginado, con 
dos fosetas laterales provistas de una se- 
ta cada una y dos excavaduras a sus cos- 
tados. 

Pronoto: (Fig. 28) Transversal 
(ancho/largo=1,28). Borde anterior ma- 
yor que el posterior. Ancho máximo al 
medio. Borde lateral un poco más en- 
sanchado en la parte posterior, con dos 


210 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


setas, una en el tercio anterior y otra en 
el posterior. Fovea posterior y ángulos 
posteriores bien conspicuos. Surco longi- 
tudinal poco marcado. 

Elitro: Ensanchado en el tercio pos- 
terior. Angulos humerales redondeados. 
Estrías marcadas. Setas sólo en la nove- 
na interestría. Superficie del élitro conve- 
xa. 

Patas: Segundo y tercer pares de pa- 
tas largos (tarso 3/élitro=0,44). Fémur I 
con “dientes”. Tibia II sin “peine”. Tar- 
so I del macho sin escopa (Fig. 19). 

Genital masculino: (Figs. 80-84) Ló- 
bulo medio muy delgado y alargado, ori- 
ficio apical de grantamaño, ocupando ca- 
si la mitad del lóbulo medio y de posición 
laterodorsal. Sin lígula, saco interno sin 
dientes. 

Genital femenino: (Figs. 85-87). Es- 
permateca corta, poco curvada desembo- 
ca conjuntamente con el oviducto en la 
parte basal de la bolsa copulatriz. Esta 
no está esclerotizada, pero posee una con- 
sistencia coriácea. Base del estilo alarga- 
da, parte distal redondeada. 

Quetotaxia: (Figs. 10-12) pn:2; el: 
34-36; ti2:4-6; abd V:2-5; VI:2; VIT: 2-3; 
Vllla:9-12; VIITb:1. 


Distribución: (Fig. 1). 
Argentina: Chubut. 


Material: 
Tipo: 19 Chubut (MLP). 
Paratipo 19 Chubut (MLP). 


Barypus mendozensis sp. nov. 


Observaciones: 

El epíteto específico de esta especie 
hace referencia a Mendoza, única provin- 
cia donde fue hallada. 


Diagnosis: 

Pronoto con tres setas; setas elitra- 
les sólo en la 9* interestría; élitros sin 
estrías; lígula basal; saco interno sin 
diente; lóbulo medio con una foseta y un 
mucro ventrales; espermateca y oviduc- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


to desembocan en la parte proximal de la 
bolsa copulatriz; macho sin escopa tar- 
sal. 


Descripción: (Fig. 9) 


Largo: 18,62-22,21 mm. 

Coloración: Negra, antenas rojo os- 
curas. 

Labro: (Fig: 38) Corto transversal, 
emarginado al centro. Borde anterior 
recto. Bordes laterales subparalelos. 

Clípeo: (Fig. 38) No emarginado, po- 
see dos grandes surcos laterales provis- 
tos de una seta y a sus costados una serie 
de surcos ramificados. 

Pronoto: (Figs. 29-30) Tan ancho co- 
mo largo (ancho/largo=1,04). Ancho má.- 
ximo en la zona media. Borde lateral an- 
gosto, curvado, provisto de tres setas, dos 
sobre la mitad anterior y una en el tercio 
posterior. Angulos posteriores inconspi- 
cuos. Foveas posteriores marcadas. 

Elitros: De contorno elipsoidal. Sin 
estrías. Angulos humerales redondeados. 
Setas sólo en la novena interestría. 

Patas: Segundo y tercer pares de pa- 
tas largas (tarso 3/élitro=0,48). Fémur I 
con “dientes”. Tibia II con “peine” sólo 
en el macho. Tarso 1 del macho sin esco- 
pa (Fig. 20). 

Genital masculino: (Figs. 88-91) Ló- 
bulo medio curvado, con el ápice alarga- 
do y ensanchado, en forma de espátula. 
Ventralmente posee una foseta y un 
mucro a su costado. Orificio apical 
latero-dorsal. Lígula grande, basal. Saco 
interno sin diente, sólo con pequeñas espí- 
culas. 

Genital femenino: (Figs. 92-93) Es- 
permateca larga, desemboca conjunta- 
mente con el oviducto en la base de la bol- 
sa copulatriz. Esta con una zona esclero- 
tizada. 

Quetotaxia: (Figs. 10-12) pn:2-3 
(x=3); el:Uspallata: 24-25 (x=24); Ma- 
largie: 27-39 (x=34); ti2: 15-28; 
abd:VI:1-3(x=1); VI:1-2(x=1); VII: 1-2 
(X=1); Vllila:Uspallata: 18-28 (x=18); 
Malargúe: 37-48 (x=41); VITIb:0. 


Hábitos: 

Del análisis de las relaciones métri- 
cas y contextura de las patas, se infiere 
que sonformas corredoras (Evans, 1984). 

En el tubo digestivo se halló: Psylli- 
dae, Mirmicinae, Staphilinidae y tegu- 
mentos larvarios. 

La gran cantidad de restos de hormi- 
gas de la subfamilia Mirmycinae, permi.- 
te establecer que constituyen un alto por- 
centaje de su dieta. 


Distribución: (Fig. 1) 


Argentina: Mendoza: Malargiúe: 
Fortín Malargúe; El Mollar; San Rafael: 
Agua Escondida; El Nihuil; Las Heras; 
Uspallata; Quebrada de Villavicencio. 


Variación Geográfica: 


Barypus mendozensis presenta dos 
grupos netamente diferenciados, ubica- 
dos uno en la región sureña de la provin- 
cia (Malargie) y otro en la norteña 
(Valle de Uspallata y Quebrada de Villa- 
vicencio). La variación que presenta el 
grupo del norte respecto al del sur es la 
siguiente: 


1) Mayor arqueamiento del aedeagus 
(Figs. 87-88). 

2) Mayor tamaño. 

3) Aumento en la cantidad de setas. 


La diferenciación en estos dos morfo- 
tipos estaría asociada a dos ambientes 
distintos, pues los ejemplares de esta es- 
pecie han sido capturados en comunida- 
des arbustivas de jarilla (Larrea spp.) y 
esta formación vegetal no es homogénea 
en toda su extensión (Roig, 1972), pues los 
jarillales de la precordillera (Norte de 
Mendoza) poseen elementos florísticos de 
los paramillos y están asociados a suelos 
aluviales, mientras que las comunidades 
arbustivas del sur poseen elementos flo- 
rísticos patagónicos asociados a suelos 
arenosos o coladas basálticas. 

Hasta el presente no es posible es- 


211 


tablecer si la viariación observada es 
continua correspondiendo a los extremos 
de la variación de un cline o si la va- 
riación es discontinua, correspondiendo a 
dos subespecies. 


Material estudiado: 


Tipo: 19Fortín Malargiije, Mendoza, 10- 
1-1974, col. A. Roig (IADIZA). 

Paratipos: 29049 o Fortín Malargúie 
10-1-1974, col. A. Roig (MLP; MACN; 
IADIZA); 19 Malargúe, a escasos km. del 
Mollar, Mendoza, 23-1-1979, col. S. Roig 
(IADIZA); 290 Quebrada de Villavicen- 
cio, 2500 m.s.m., 2-I1-1986, col. S. Roig 
(IADIZA); 2090 Uspallata, X-1968, col. A. 
Roig (IADIZA); 19 Agua Escondida, 
Mendoza, 29-1-1979, col. S. Roig 
(IADIZA); 1922 09Rca.Arg. Mendoza, Di- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


que El Nihuil 10-1-1980, col. Willink, Fi- 
dalgo, Claps y Domínguez (FIML). 


CONCLUSIONES 


El análisis de otra fuente de datos, 
los caracteres genitales, corrobora como 
válidas las especies del género Barypus 
conocidas para la Patagonia y Chile; 
Barypus longitarsis (Waterhouse, 1841); 
B. clivinoides (Curtis, 1839); B. para- 
lellus (Guérin), 1838; B. bonvouloiri 
Chaudoir, 1861 y se describen cuatro 
nuevas: B. painensis, B. deplanatus, B. 
flaccus y B. mendozensis. 


AGRADECIMIENTOS 


A la Dra. Analía Lanteri y a la Dra. 
Norma Díaz por la lectura crítica del ma- 
nuscrito. 


BIBLIOGRAFIA 


Ball, G. 1956. Notes on the Zacotus Le Conte, 1869 
and the classification of the tribe Broscini 
(Broscidae sensu Jeannel, 1941, Col. Carabidae). 
The Coleopterist's Bulletin 10(3): 33-52. 

Blackwelder, R. 1944. Checklist of the coleopterous 
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213 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


REFERENCIAS 


XB. longitarsis 
clivinoides 


. paralellus 
, bonvouloirl 
_deplanatus 


. painensis 
flaccus 


. mendozensis 


200 400 600 
== 


Fig. 1. Distribución de Barypus longitarsis, B. clivinoides, B. pa ralellus, B. bonvouloiri, B. deplanatus, 
B. painensis, B. flaccus (la cita es sólo de provincia), B. mendozensis. 


214 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Fig. 2. Barypus longitarsis (Waterhouse, 1841) d'; fig. 3 B. clivinoides (Curtis, 1839) d'; fig. 4 B. para- 
lellus (Guérin, 1838) d'; fig. 5 B. bonvouloiri Chaudoir, 1861 J. 


215 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Fig. 6 Barypus deplanatus sp. nov. d*; fig. 7 B. painensis Sp. Nov. d'; fig. 8 B. flaccus Sp. nov. d'; fig. 9B. 
mendozensis Sp. nov. d'. 


216 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Figs. 10-12. Esquemas de la distribución de setas: fig. 10: pn: pronoto; el: interestrías elitrales 2 a 9;fig. 
11: esternitos abdominales IV-VIII; fig. 12: mesotibia; figs. 13-20 Tarsos anteriores de: fig. 13 Barypus 
longitarsis; fig. 14 B. paralellus; fig. 15 B. bonvouloiri; fig. 16 B. clivinoides; fig. 17 B. deplanatus; fig. 18 
B. painensis; fig. 19 B. flaccus; fig. 20 B. mendozensis. 


217 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


ES 


21 


24 95 


E 
A 1) 
aux) 29 0 0 


Figs. 21-30 Protórax de: fig. 21 Barypus longitarsis; fig. 22-23 B. clivinoides de: fig. 22 Punta Arenas; fig. 
23 Chubut; fig. 24 B. bonvouloiri; fig. 25 B. paralellus; fig. 26 B. deplanatus; fig. 27 B. painensis; fig. 28 
B. flaccus; fig. 29-30 B. mendozensis de: fig. 29 Uspallata; fig. 30 Malargúe. 


218 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Figs. 31-38: clípeos y labros: fig. 31; Barypus longitarsis; fig. 32 B. clivinoides; fig. 33 B. paralellus; fig. 
34 B. bonvouloiri; fig. 35 B. deplanatus; fig. 36 B. painensis; fig. 37 B. flaccus; fig. 38 B. mendozensis. 


219 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


' IN N 0 
ARONA 


00 


SN 


Figs. 39-44: Barypus longitarsis. Lóbulo medio: fig. 39: vista lateral izquierda con el saco interno evagi- 
nado; fig. 40: idem vista lateral derecha; fig. 41: vista dorsal; fig. 42: ápice; figs. 43-44 genital femeni- 
no: fig. 43: vista ventral; fig. 44: vista dorsal. 


220 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


TEATRE 
TERR 
> 


Figs. 45-54: Barypus clivinoides: fig. 45: lóbulo medio en vista dorsal con el saco interno evaginado, de- 
tallando algunos tipos de espículas; fig. 46: idem vista ventral; fig. 47: detalle de la lígula; fig. 48: de- 
talle del diente; fig. 49: detalle del esclerito alfa; fig. 50: porción media y apical del lóbulo medio 
mostrando por transparencia los escleritos del saco interno; fig. 51: parámero dorsal; fig. 52: pará- 
mero ventral; fig. 53-54: genital femenino: fig. 53: vista ventral; fig. 54: vista dorsal. 


221 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Figs. 55-59 Barypus paralellus: figs. 55-57 Aedeagus: sc= Saco interno; fig. 55: lóbulo medio en vista 
dorsal mostrando el saco interno por transparencia; fig. 56: parámero ventral; fig. 57 parámero dor- 
sal; figs. 58-59 genital femenino; be= bolsa copulatriz; e= espermateca; est= estilo; o= oviducto; fig. 
58 vista ventral; fig. 59 vista dorsal. Figs. 60-64 Barypus bonvouloiri; fig. 60 lóbulo medio, mostrando por 
transparencia el saco interno; fig. 61 parámero ventral; fig. 62 parámero dorsal; fig. 63 vista ventral 
del lóbulo medio; figs. 64-65 genital femenino; fig. 64 vista ventral; fig. 65 vista dorsal. 


222 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Ll 


66 


Figs. 66-70 Aedeagus de Barypus deplanatus: d=diente; fig. 66 lóbulo medio en vista dorsal; fig. 67 idem 
en vista ventral; fig. 688idem mostrando por transparencia el saco interno; fig. 69 parámero dorsal; fig. 
70 parámero ventral. Figs. 71-79 Barypus painensis: figs. 71-75 lóbulo medio: fig. 71 vista dorsal; fig. 72 
vista lateral derecha; fig. 73 vista ventral; fig. 74 vista lateral izquierda; fig. 75 vista dorsal mostrando 
por transparencia el saco interno; fig. 76 parámero dorsal; fig. 77 parámero ventral; figs. 78-79 genital 
femenino: be= bolsa copulatriz; espermateca; es=estilo; ov=0viducto; fig. 78 vista ventral; fig. 79 vis- 
ta dorsal. 


223 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


AZ 
ATTE 


LIA 


Figs. 80-87 Barypus flaccus: figs. 80-82 lóbulo medio: sc=saco interno; fig. 80 en vista dorsal mostrando 
por transparencia el saco interno; fig. 81 vista lateral derecha; fig. 82 vista ventral; fig. 83 parámero 
ventral; fig. 84 parámero dorsal; figs. 85-87 genital femenino: be= bolsa copulatriz; e= espermateca; 
es=estilo; ov=0viducto; fig. 85 vista ventral; fig. 86 estilo; fig. 87 vista dorsal. 


224 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Figs. 88-93. Barypus mendozensis. Lóbulo medio: fig. 88 vista dorsal con el saco interno evaginado; fig. 
89 vista lateral izquierda mostrando el diente y la foseta del lóbulo medio; fig. 90 lóbulo medio de un 
ejemplar de Villavicencio; fig. 91 idem de Malargúe; figs. 92-93 genital femenino; fig. 92 vista ventral; 
fig. 93 vista dorsal. 


225 


4 e gq 3 
EN AA 
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A 
A 
mí 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 227-229; 1989 


SOBRE CICHLASOMA FACETUM (JENYNS, 1842) 
(PERCIFORMES, CICHLIDAE) DE LAS LAGUNAS GRANDE Y 
CHICA DE SAN PEDRO, VIII REGION, CHILE* 


On Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842) (Perciforms, Cichlidae) 
from Grande and Chica Lagoons in San Pedro, VIII Region, Chile 


VICTOR H. RUIZ R.**, MARGARITA MARCHANT** 


RESUMEN 
Se da a conocer la presencia de Cichluson u 
fucctum (Jenyns, 1842) en lagunas cercanas a 


Concepción. Se comentan los motivos para la 
introducción de más de veinte especies de peces 
exóticos en ambientes lóticos y lénticos, algunas 
observaciones de laboratorio y la conducta agresiva 
y territorial de esta especie. 


INTRODUCCION 


Desde fines del siglo pasado y a lo 
largo del presente, se han introducido 
muchas especies ícticas en las aguas 
continentales de Chile (Mann, 1954). La 
primera, Cyprinus carpio Linné, 1758, fue 
introducida ya en 1875 (Quijada, 1913). 
En ese entonces y durante casi todo lo 
que va corrido del presente siglo, no se 
tenía nise han tenido antecedentes físicos 
y biológicos de los ambientes lóticos y 
lénticos que aconsejaran o no la bondad 
de la introducción de esa y otras muchas 
especies introducidas posteriormente 
(De Buen, 1959). 

Las introducciones no sujetas a 
control han sido consideradas como 
nefastas, no sólo para la fauna autóctona, 


ABASTRACT 
The presence of the cichlid fish Cichlusonu 
fucctum (Jenyns, 1842) in small lakes near 


Concepción is reported. The reasons for the 
introduction of more than twenty species of exotic 
fish in lotic and Jlentic environments, some 
laboratory observations, and agressive and 
territorial behavior of this species are commented. 


KEYWORDS: Perciformes. Cichlidae. Introduced 
species, Laboratory observations. VIII Región, Chi- 
le. 


sino que también para la introducida, 
porque las problaciones de esta última 
disminuyen después de un tiempo, 
llegando a perder las características que 
las hacían apreciables como peces de 
consumo o de interés deportivo (De Buen, 
1959). Esta situación no debería 
presentarse si se ejerciera control sobre 
la o las especies por introducir, en el 
sentido de ver su nicho ecológico original, 
el probable rol en el nuevo ambiente y las 
repercusiones que éste tendría sobre la 
fauna nativa de peces y/u otros 
organismos de aguas continentales. 


*Resultados parciales del Proyecto 20.38.18. de la Dirección de In- 
vestigación, Universidad de Concepción y del Programa EULA 
30.00.01. 

**Depto. de Zoología, Universidad de Concepción. Casilla 2407, AP. 
10. Concepción, Chile. 


Hacia fines de la década del 50 se 
habían introducido unas 22 especies de 
peces de agua dulce de las familias 
Salmonidae, Cyprinidae, Characidae, 
Ictaluridae, Poecilidae y Atherinidae. A 
partir de 1958 se pudo constatar la 
presencia de una nueva especie 
introducida de la familia Cichlidae: 
Cichlasoma facetum (Campos, 1973; 
Arratia, 1981). Según Ringuelet et al., la 
distribución geográfica natural de esta 
especie comprende ríos, arroyos y 
lagunas de Paraguay, Uruguay, Sur del 
Brasil y norte y centro de Argentina. Los 
primeros ejemplares, que parecen haber 
procedido de este último país, fueron 
capturados en el Lago Peñuelas (33" 10'S. 
71” 31"W) con tallas entre los 28 y 33 mm 
de longitud total (De Buen, 1959). Desde 
esta fecha y lugar la especie parece 
haberse extendido a otras zonas del país, 
como se demuestra en la presente nota. 


Cichlasoma facetum en las Lagunas de 
San Pedro 


A fines de 1986, en la Laguna Grande 
(36 30'S, 73” 04"W) y Chica (36" 50'S, 73" 
05"W) de San Pedro, se capturaron con 
chinguillos y línea manejada a mano, 
usando lombriz de tierra como carnada, 
los primeros ejemplares con tallas que 
oscilaban entre 80 y 120 mm. Desde esa 
fecha (no habían sido registrados en años 
anteriores), la especie ha seguido 
poblando activamente estos cuerpos 
lénticos, lo que se expresa a través de 
capturas que van entre los 15 y 220 mm de 
longitud total. En este ambiente, los 
ejemplares de C. fucetun: se encuentran 
con frecuencia en la región litoral- 
sublitoral, sensu Campos (1970), junto a 


““pochas'”? (Cheirodon  gualusdac 
Eigenmann, 1927) y “gambusias”” 
(Gambusia affinis holbrooki Girard, 


1859). Se supone que su presencia en 
estas lagunas se debería a la acción de 
acuaristas de la zona, la que podría 
considerarse como una introducción de 
tipo ornamental (sensu Campos, 1970). 


228 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 
Observaciones en acuarios 


Hasta el momento no se tiene 
información de su comportamiento en el 
medio natural, ni de sus interacciones 
con las faunas nativa y aclimatada 
(radicada e introducida). Sin embargo, 
11 ejemplares mantenidos por más de un 
año en un acuario de 35 litros, sólo con 
aireación constante, han permitido 
constatar ciertas formas de 
comportamiento. En estas condiciones, 
han manifestado una omnivoría, al 
consumir indistintamente coleópteros 
acuáticos, lombrices de tierra, planarias, 
sanguijuelas (Rhynchobdelliformes), 
gastrópodos de agua dulce (Planorbis, 
Chilina y terrestres, Helix), huevos y 
alevines de peces (Cheirodon galusdae, 
Gambusia affinis, Brachygalaxias 
bullocki, Galaxias maculatus, 


Trichomycterus areolatus), huevos y 
renacuajos de anfibios (Pleurodema 
thaul), larvas de insectos 


(Chironomidae, Tenebrio molitor, 
Scarabaeidae, etc.), plantas de acuario 
(Egeria densa y Chara Sp.), pan, queso y 
carnes diversas para consumo humano. 

Durante este período también se 
pudo observar la actividad reproductiva 
en una sola pareja. Esta comenzó a 
adquirir una coloración más intensa, 


marcándose claramente las bandas 
verticales oscuras y apareciendo 
manchas rojizas sobre los bordes 


superior e inferior de la caudal. Junto con 
esto, la pareja se aisló en un extremo del 
acuario, expulsando activa y 
agresivamente a los demás miembros de 
su especie. Para facilitarles el 
comportamiento reproductivo, se la dejó 
sola. A principios de noviembre de 1987, y 
luego de hacer una excavación en la 
arena del fondo del acuario, la hembra, 
durante la noche, tapizó de huevos un 
trozo de roca de cuarzo existente dentro 
del acuario. Mientras duró la incubación, 
la hembra movía el agua por sobre los 
huevos moviendo activamente sus aletas 
pectorales y el macho se mantenía en las 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


inmediaciones en actitud vigilante. 
Después de unos 10 días, eclosionaron los 
huevos produciendo alevines de ca. 5 
mm. Estos tendían a esconderse en 
oquedades. Al menos en una ocasión la 
hembra los guardó dentro de su boca, 


liberándolos posteriormente. 
DISCUSION 


Las observaciones señaladas más 
arriba permiten sugerir que Cichlasoma 
facetum podría estar interfiriendo en la 
trama trófica de otras especies de peces 
y en su supervivencia, al alimentarse de 


sus huevos y alevines. Las poblaciones de 
este cíclido podrían estar aumentando 
sobre la base de su éxito como predador y 
por su comportamiento agresivo, así 
como por el cuidado que hace de sus 
huevos y alevines. Por el momento, se 
desconocen sus enemigos naturales en 
las Lagunas de San Pedro, con excepción 
de los pocos pescadores deportivos que 
los extraen para su consumo o para 
venderlos como mascotas de acuario, lo 
que conlleva su eventual expansión a 
otros cuerpos de agua dulce de esta u 
otras regiones. 


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e UA A 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 231-238; 1989 


PRESENCIA DE RECEPTORES COLINERGICOS EN PIEL DE 
PLEURODEMA THAUL. ROL DEL CALCIO* 


Presence of cholinergic receptors in the skin of 
Pleurodema thaul. Role of calcium 


LUIS SOBREVIA**, LADISLAO QUEVEDO**, JUAN ALARCON** y JUAN CONCHA** 


RESUMEN 


En piel abdominal aislada de Pleurodema thaul 
se ha demostrado la existencia de receptores 8 
-adrenérgicos, pero no se ha descrito la presencia 
de receptores colinérgicos en esta preparación. Es- 
te trabajo presenta algunas evidencias que invo- 
lucran la participación de estos receptores en el 
transporte iónico transepitelial en P. thaul. La ad- 
ministración de acetilcolina (1x10% M) en el medio 
de baño serosal modificó el transporte de sodio ge- 
nerando variaciones en la diferencia de potencial 
transepitelial (DP) y la corriente de cortocircuito 
(CCC) presentándose dos fases: una elevación de 
estos parámetros, seguida ésta de una disminución. 
Efectos similares produjo la adición de muscarina 
(1x10% M) en el lado serosal. Mayores dosis de ace- 
tilcolina (1x10* M) evidencian solamente la segun- 
da fase. Muscarina, GMPec y Ca+* parecen es- 
tar relacionados con el aumento de los parámetros 
medidos. La administración previa de atropina se- 
rosal (5x106 M) o de Ringer sin calcio bloqueó el 
efecto de aumento de DP y CCC producido por ace- 
tilcolina. Esta inhibición también es observada al 
bloquear los canales de sodio con amilorida muco- 
sal. Los resultados obtenidos permiten postular la 
existencia de receptores colinérgicos muscarínicos 
cuya activación correspondería a la primera etapa 
de las respuestas a acetilcolina en esta prepara- 
ción; dicha activación provocaría un aumento de 
los niveles intracelulares de Ca++ y GMPc, los que 
estarían directamente relacionados con la genera- 
ción de la primera fase de ésta. 

Los mecanismos causantes de la segunda fase 
de la respuesta no se conocen. Es posible que la acti- 
vación de mecanismos que comprometen el comple- 
jo fosfotidilinositol difosfato y la generación del tri- 


fosfato de inositol sea activados, produciendo un 
considerable aumento del calcio intracelular, hecho 
que inhibiría la permeabilidad de la membrana api- 
cal llevando a una disminución marcada de DP y 
CCC responsables de la segunda fase. 


ABSTRACT 


It has been shown the existence of -adrenergic 
receptors, but actually there is no evidence for the 
presence of cholinergic receptors in this 
preparation. 

In this paper it is shown some evidence that 
involve the participation of these receptors in the 
transepithelial ionic transport in P. thaul. 

Acetylcholine (1x10% M) applied in the serosal 
side modified sodium transport, changing the 
transepithelial potential difference (PD) and 
shortcircuited current (SCC). These bioelectrical 
changes showed two phases: anincrease and then a 
decrease of both parameters. Similar effects were 
obtained when muscarine (1x10% M) was additioned 
to the serosal side. Higher doses of acetylcholine 
induced only the second phase of the response. 
Muscarine, CGMP and Ca?+ seem related to the 
increase of the measured parameters. Previous 
addition of atropine in the serosal side (5x10% M) or 
Ca?2+ - free Ringer solution blocked the increase of 
PD and SCC produced by acetylcholine. This 
inhibition was also seen when sodium channels were 


*Proyecto 20.33.41 Dirección de Investigación, Universidad de Con- 
cepción. 


**Departamento de Ciencias Fisiológicas, Facultad de Ciencias 
Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concepción. 


blocked by amiloride. The results cbtained permit 
to postulate the existence of muscarinic cholinergic 
receptors, whose activation wpuld produce the first 
phase in the response to acetylcholinc. This 
activation could induce an increase cf the 
intracellular levels of both Ca?? and cCGMP, which 
can be directly related with the generation of the 
first phase of the response. The mechanism causing 
the second phase of the response is unknown. One 
possibility is the activation of mechanisn that 
involves the phosphatidyl inositol diphosphate and 


INTRODUCCION 


En piel abdominal aislada de sapo se 
ha reconocido la existencia de terminales 
nerviosos simpáticos que secretan no- 
radrenalina (Kirpekar et al., 1977) y par- 
ticipan en el aumento de la diferencia de 
potencial (DP) y corriente de corto cir- 
cuito (CCC) (González, et al., 1967; 
Lindley, 1969; Norris et al., 1988). 

Una participación de la acetilcolina 
en la modificación del potencial eléctrico 
(Barnes, 1940; Cuthbert and Wilson, 1981; 
Wiesmann et al., 1978) y corriente de cor- 
to circuito (Koblick et al., 1962; McAfee, 
1964; Cuthbert and Wilson, 1981; Wies- 
mann, 1978; Sahib et al., 1978) en piel de 
rana ha sido descrita, encontrándose tan- 
to estimulación sostenida como inhibi- 
ción sostenida en esta preparación. Tam- 
bién una actividad de colinoesterasa ha 
mostrado estar asociada al transporte 
iónico de la piel, particularmente de so- 
dio (Koblick, 1962). 

Respuestas inhibitorias de DP, CCC y 
conductancia total para vejiga urinaria 
de sapo (Sahib, 1978; Wiesmann, 1978) y 
vejiga de tortuga (Schlib, 1969) se han in- 
formado junto al efecto posiblemente di- 
recto sobre el transporte epitelial (Cuth- 
bert and Wilson, 1981) de esta droga. Un 
rol importante también ha sido descrito 
para prostaglandinas (Cuthbert and Wil- 
son, 1981; Hall et al., 1976), GMPc y Ca?? 
(Cuthbert and Wilson, 1981; Wiesmann, 
1978; Sahib, 1978) en piel de rana y vejiga 
urinaria de sapo sin descartar las modifi- 
caciones informadas respecto a la va- 
riación del AMPc el tejido (Cuthbert and 
Wilson, 1981; Hall, 1976). 


232 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


the subsequent generation of inositol triphosphate, 
causing a significative increase in the intracellular 
calcium. This fact could explain the inhibition of the 
apical membrane permeability and the subsequent 
inhibition cf the CCC and DP cbserved in the second 
phase. 


KEFYWORDS: Acetylcholine. Calciun. Muscarinic 
receptors. Toad skin. Picelectric activity. 
Plonvido. autianl. 


Como la superficie apicales la princi- 
pal barrera de resistencia en piel de rana 
(Cuthbert and Wilson, 1981; Nagel, 1976; 
Neumann et al., 1985) se han interpretado 
los efectos de variadas drogas y 
neurotransmisores como la acetilcolina, 
finalmente mediados por un aumento en 
la resistencia apical al paso de sodio 
(Cuthbert and Wilson, 1981; Schlib, 1969) 
junto a modificaciones en la movilización 
de Ca? 2en la membrana basolateral. 

La piel de sapo representa en la in- 
vestigación biológica un modelo para es- 
tudiar los efectos de estas drogas, los que 
se traducen como cambio de actividad 
bioeléctrica representada por los pará- 
metros del circuito eléctrico equivalente 
correspondientes a: diferencia de poten- 
cial transepitelial (DP), corriente de cor- 
to circuito (CCC), potencial de la bomba 
de sodio (ENa), conductancia activa o de 
sodio (GNa) y conductancia pasiva (Gsh) 
(Ussing and Zerahn, 1951; Isaacson, 
1977). 

La presencia de receptores adrenér- 
gicos beta ha sido ampliamente descrita 
en esta preparación, pero muy poco, sin 
embargo, es lo que se conoce respecto a 
la presencia de receptores colinérgicos. 

Fl objetivo del presente trabajo es es- 
tudiar el efecto de acetilcolina sobre los 
parámetros bioeléctricos de la piel de sa- 
po Pleuroden «a thaul, el posible rol del 
Ca? 2en su mecanismo de acción y la pre- 
sencia de receptores muscarínicos postsi- 
nápticos. 


MATERIALES Y METODOS 


Piel abdominal de sapo Pleomeidorn a 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


thaulfue removida y montada en cámara 
de lucita tipo Ussing (Ussing and Zerahn, 
1951) dejando un área circular de 1 em? 
que fue expuesta por ambos lados a 3 ml 
de solución Ringer sapo ajustado a pH 7.4 
y auna temperatura que osciló entre 18 y 
20C, manteniéndose una adecuada 0xi- 
genación con abundante burbujeo. 

El registro del potencial eléctrico 
transepitelial (DP) fue obtenido con un 
par de electrodos de calomelano con 
puentes de agar-Ringer y la corriente de 
corto circuito (CCC) con electrodos de 
Ag-AgCl no polarizables dispuestos a 15 
mm de la piel. Ambos parámetros se re- 
gistraron en un inscriptor Cole-Parmer 
de dos canales, determinando los cam- 
bios de DP a CCC y viceversa mediante 
un fijador de voltaje automático (G. 
Metraux Electronique). La preparación 
se mantuvo durante 90 minutos en estabi- 
lización de su DP y CCC. 

Acetilcolina (Merck) fue administra- 
da al medio serosal logrando en cámara 
una concentración de 1x10-5 M. El empleo 
de acetilcolina al 1x10-4 M sirvió para re- 
alizar el test de amilorida de Isaacson 
(1977), que fue utilizado para analizar el 
efecto depresor de la acetilcolina. Se 
empleó una concentración final de amilo- 
rida correspondiente a 1x10-6 M. Los valo- 
res de ENa, GNa y Gsh fueron obtenidos 
por la solución gráfica de la ecuación. 


CCC/DP = CCCxENa1+ Gsh 


La solución Ringer sapo presentó la 
siguiente composición (mM): NaCl 113.0; 
KCI 1.9; CaCl) 2.0; NaHCO3 2.3 y glucosa 
11.0. Una solución libre de cloruros, Rin- 
ger sulfato, fue también utilizada, cuya 
composición fue (mM): Na»SOy 55.98; Ko 
SO, 2.396; NaHCO3 2.452; gluconato de 
Calcio 0.99 y glucosa 5.5. La solución libre 
de calcio fue preparada como se indica 
(mM): NeCl 114; KCl 0.528; NaHCO» 
0.415 y glucosa 0.09. En todas las solu- 
ciones se ajustó la presión osmótica a 220 
mOsm/1 con manitol. 


Atropina, muscarina, d-tubocura- 


rina, GMPc y EDTA de sigma Chemical 
Co. fueron también utilizados. 


RESULTADOS 


Acetilcolina 1x10-"M administrada 
en el medio serosal generó modifica- 
ciones en la DP, CCC y conductancia to- 
tal, presentándose dos fases: primero 
una elevación de los parámetros, seguida 
ésta de una disminución. Mayores dosis 
(1x10-4 M) de esta droga evidencian sola- 
mente la segunda fase mostrando ser cla- 
ramente dosis dependientes (Figura 1). 


ccc[Acm?] 
] 
o 


] 


l— 


O 
L 


a U 
18 199 1.65 16 16 


| 


2 
6 [mscm?2] 


Fig. 1. Efecto de concentraciones crecientes (1 x 
10%; 5x 10? 1x10*, 1x 10? M) de acetilcolina (0) 
adicionada al medio serosal sobre la diferencia 
de potencial transepitelial (DP) y la corriente de 
corto circuito (CCC) en piel abdominal aislada 
de Pleurodema thaul. La abscisa indica los valo- 
res de conductancia (G) determinados en los 
puntos indicados. 


La administración de esta droga en el 
medio mucosal no generó modificaciones 
en los parámetros eléctricos estudiados. 
El test de amilorida de Isaacson fue 
ensayado agregando amilorida (1x10-6 
M) en la superficie mucosal de la piel, an- 
tes y después de la exposición de ésta a 
acetilcolina al 1x10-+ M (Figura 2). La so- 


233 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


DP [mv] lución gráfica de la ecuación de Isaacson 
se realizó a partir de la estimación num é- 
o rica dela DP y CCC (Figura 3). 


50 SE “E Cuando las pieles fueron previamen- 
a 2 Es te incubadas con atropina 1x10-2 M, la 
ES 0 respuesta a acetilcolina fue bloqueada so- 
30 E e SE lamente en su primera fase (aumento de 
e E Sula los parámetros) pero no en la segunda 
20 E $ (disminución de los parámetros). El 
10 He 5 empleo de d-tubocurarina no generó un 
9) 
o 


Fig. 2. Cambios en las propiedades eléctricas de 
la piel aislada de sapo después de la adición de 
amilorida (*; 1 x 10% M) a la superficie externa 
antes y después de la exposición de la superficie Fig. 3. Relación entre la conductancia (G) y la 
interna a acetilcolina (o; 1x 10% M). corriente de corto circuito (CCC) en una piel de 
sapo antes y después de la adición de amilorida 
(control; 1 x 10% M) a la superficie externa y de 
-2 acetilcolina (1x10* M) a la superficie interna, y 
G [mScm ] valores calculados para G, ENa, RNa y Rsh. 


v 


Control 


3.0 Acetilcolina 


10 20 30 40 50 60 


DP ce ENa bon 
mV (pAcm? ) (mScm?) mV n cm? acm? 
e | 45,88 | 6899 | 558,3 


CN E 
COME 
ES 140,0 7000,0 | 424,3 


Acetilcolina 


234 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


bloqueo de las respuestas a acetilcolina 
(Figura 4). 


ccc[uAcr?] 


ccc [pa crm?] 
[] Primera fase 
8 Segunda fase 
3 


Fig. 4. Efecto de acetilcolina (o; 1x 10? M) sobre 
la corriente de corto circuito (CCC) en pieles 
(n=4) de sapo previamente tratadas con atropi- 
na (A; 1 x 10% M) o d-tubocurarina (T, 1 x 10* 
M). La flecha indica previa incubación por 20 
min. con los fármacos correspondientes. El efec- 
to control está indicado por la curva C. Abajo es- 
ta expresado el porcentaje de aumento y dismi- 
nución de la CCC al administrar acetilcolina en 
las condiciones previamente indicadas. 


Pieles tratadas previamente con 
amilorida mucosal 1x10-1 M para elimi- 
nar el transporte de Na* y evidenciar el 
de Cl: no presentaron modificaciones en 
los parámetros eléctricos medidos (DP y 
CCC) al adicionar acetilcolina al medio 
serosal. El ensayo de esta droga en pieles 
bañadas con Ringer sulfato resultó ser si- 
milar a pieles bañadas en Ringer sapo 
normal (Figura 5). Por el contrario, una 


ccc [pAcm?] 


404 


20 + 


Fig. 5. Efecto de acetilcolina (o; 1 x 10% M) ad- 
ministrada al medio serosal en piel de sapo tra- 
tada previamente con amilorida mucosal (*; 1x 
10% M) o incubada previamente con Ringer sul- 
fato (A) sobre la CCC. La curva de la izquierda 
representa el efecto obtenido que sirvió como 
control. 


pérdida de la primera fase del efecto 
logrado en el control fue obtenida al cam- 
biar la solución que baña al medio interno 
por Ringer sin calcio, adicionando ade- 
más EDTA para capturar el calcio rema- 
nente de la solución en cámara (Figura 
6). Los valores de conductancia calcula- 
dos también son indicados en esta figura. 


DISCUSION 


En preparaciones de piel abdominal 
aislada de anfibio y en particular de 
Pleuwrodema thaul se ha probado una 
gran variedad de compuestos con la fina- 
lidad de dilucidar sus posibles mecanis- 


.mos de acción. Resultados muy similares 


alos encontrados en esta especie han sido 
obtenidos utilizando otras preparaciones 
(Schlib, 1969; Wiesmann, 1978) (rana, 
tortuga, tráquea, etc.). 


235 


ecc (1A cm?) A 


LES SS 16 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


B 


A 


al T ] = 
2.0 2.03 18 Glmscns) 


Fig. 6. Efecto de acetilcolina (o; 1 x 10? M) sobre la CCC al ser adicionada al medio serosal de una piel 
aislada de sapo Pleurodema thaul incubada con Ringer sapo normal (A) y con Ringer sapo sin calcio 
(B). Los valores calculados de conductancia total de tejido (G) son indicados en la abscisa. 


Mucho se conoce acerca del funciona- 
miento de este epitelio en particular. Sus 
principales características lo enmarcan 
como uno de alta resistencia cuyos estra- 
tos celulares funcionan como una sola cé- 
lula movilizando sodio (Na+ ) desde el 
borde apical, a través de canales sensiti- 
vos e insensitivos a amilorida, generando 
una extrusión mediante una ATPasa 
sodio-potasio en el borde basolateral (Us- 
sing, 1951). Un transporte activo de cloru- 
ro (Cl: ) se ve asociado a estas corrientes 
de Na+ desde el medio interno (serosal) 
al extremo (mucosal), el que se lleva a 
cabo fundamentalmente en células glan- 
dulares (Mills, 1985). En el sentido inver- 
so existe un paso pasivo que se reduce al 
mantener los animales en frío (4"C) o re- 
emplazando el Ringer mucosal normal 
por Ringer sulfato o con CuSOy10-* M mu- 
cusal. Se ha demostrado que acetilcolina 
genera grandes modificaciones, muy 
contradictorias entre sí, obteniéndose 
aumento sostenido de los parámetros bio- 
eléctricos, disminución mantenida o 
simplemente ningún efecto (Cuthbert 
and Wilson, 1981). El presente estudio no 
escapa a esto; sin embargo, se hace muy 
evidente la dependencia de la concentra- 
ción de la sustancia utilizada y lo repetiti- 


236 


vo de los experimentos, a diferencia de lo 
enunciado anteriormente. 

La respuesta a acetilcolina en P. 
thaul presenta dos fases: la primera 
corresponde a un aumento transiente en 
los parámetros eléctricos y, la segunda, a 
una disminución de éstos. Los efectos de- 
saparecen luego de aproximadamente 25 
min., posiblemente debido a la actividad 
acetilcolinoesterásica evidente en esta 
preparación (Koblick, 1962). 

Ambas respuestas, aumento y dismi- 
nución de la corriente de corto circuito 
(CCC), son paralelas a un aumento y dis- 
minución de la conductancia del tejido 
respectivamente (resultados no observa- 
dos por Sahib, 1978 y Wiesmann, 1978). 
Estos fenómenos están asociados al 
transporte de Na? a través del epitelio, 
como lo sugieren las pruebas realizadas 
utilizando Ringer sulfato como medio de 
incubación y al bloquear canales de Na- 
sensibles a amilorida. lones Cl: , de esta 
manera, pueden estar jugando un rol 
mucho menos importante en las modifi- 
caciones encontradas en razón de la dosis 
de acetilcolina empleada (Cuthbert and 
Wilson, 1981). Por el contrario, eviden- 
cias para involucrar al Ca? en las res- 
puestas a acetilcolina en otras prepara- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


ciones han sido informados (Cuthbert 
and Wilson, 1981; Taylor and Windhager, 
1979; Wiesmann, 1978). De igual forma, 
en un trozo de piel abdominal de sapo P. 
thaulincubada con Ringer sin calcio en el 
medio serosal, la fase de estimulación no 
es observada; así, el ion calcio de este 
medio parece participar en la generación 
de esta fase en la presente preparación 
(aumento de la corriente y conduc- 
tancia), pero no en la respuesta de de- 
caimiento de los parámetros. 

La existencia de receptores específi- 
cos para muscarina en esta preparación 
ha sido dilucidada en este estudio al blo- 
quear el efecto estimulante de los pará- 
metros generados por este alcaloide con 
atropina, fenómeno no observado con la 
utilización de d-tubocurarina. Otros auto- 
res también han descrito la existencia de 
estos receptores para mediadores, como 
la acetilcolina, indicando además una ba- 
ja población de ellos en sus correspon- 
dientes preparaciones y cuya estimula- 
ción promueve la síntesis de GMPe 
(Sahib, 1978; Greengard, 1978, Cuthbert 
and Wilson, 1981). 

En el presente modelo hemos en- 
contrado que la administración de GMPc 
exógeno eleva los parámetros eléctricos, 
tal como ha sido también informado para 
vejiga de sapo (Bourgoignie et al., 1970), 
y que la muscarina presenta efectos muy 
similares. Estos resultados, junto al blo- 
queo de la estimulación de los pará- 
metros por acetilcolina logrado con atro- 
pina, permite indicar que, el menos en es- 
ta primera fase del efecto, puede ser me- 
diada a través de la activación de estos 
receptores: 

En contraste con los resultados que se 
han obtenido al utilizar GMPc y la posible 
acción muscarínica propuesta para la 
elevación de los niveles de esta sustancia, 
se ha informado que una disminución de 
la corriente de corto circuito está aso- 
ciada a una elevación de estos niveles en 
vejiga de sapo (Sahib, 1978, Wiesmann, 
1978), que en ranas muscarina no tiene 
efecto sobre el transporte de sodio (John- 
sen and Nielsen, 1980) y que el decaimien- 


to obtenido en las respuestas es paralelo 
a los niveles disminuidos de AMPc por 
las drogas colinérgicas antes que a un 
aumento de GMPc (Cuthbert and Wilson, 
1981). De tal manera, mecanismos dife- 
rentes en estas preparaciones estarían 
participando. 

La segunda fase de las respuestas a 
acetilcolina (disminución de los pará- 
metros) no es modificada al eliminar el 
Ca? 2 desde el medio que baña al lado in- 
terno de la piel, al bloquear el efecto de 
acetilcolina con atropina ni incubando 
previamente este lado de la piel con 
d-tubocurarina. Además, muscarina y 
GMPc exógenos presentan solamente la 
primera fase de la respuesta en esta pre- 
paración. 

El análisis gráfico de los parámetros, 
obtenidos mediante el test de amilorida 
realizado para esta fase de decaimiento, 
evidencia una disminución de la conduc- 
tancia pasiva al Na de acuerdo con lo 
encontrado por otros autores (Cuthbert 
and Wilson, 1981; Sahib, 1978; Wiesmann, 
1978). Así, un efecto en la movilización de 
este ion puede ser provocado posiblemen- 
te en respuesta al recambio de fosfolípi- 
dos estimulados por acetilcolina (Green- 
gard, 1978; Martin, 1984). Ello permite la 
acumulación de IP3, promoviendo la des- 
carga de Ca+2 desde sitios de reserva 
intracelular y disminuyendo la conduc- 
tancia apical al Na+ por el aumento 
intracelular de este ion. Esto se ve refor- 
zado por la experiencia en la que se blo- 
queó canales de Na+ mediante el empleo 
de amilorida, no obteniéndose entonces la 
segunda respuesta. 

Como esta segunda fase no se ve 
afectada por la eliminación del Ca+? del 
medio interno, pero sí la primera, se su- 
giere un mecanismo diferente para am- 
bas respuestas, posiblemente como los 
antes indicados. 


AGRADECIMIENTOS 


Deseamos agradecer la valiosa y es- 
pecial asistencia técnica del señor Julio 
A. Vargas Amaza. 


237 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 239-245; 1989 


AUSTRODISCUS (ZILCHOG YRA) SOLEMI SPEC. NOV. 
(PULMONATA: ENDODONTIDAE) 


NUEVO GASTROPODO HUMICOLA DE CHILE 
Austrodiscus (Zilchogyra) solemi spec. nov. 
(Pulmonata: Endodontidae). A new humicolous gastropod of Chile 


CLAUDIO VALDOVINOS* y JOSE STUARDO* 


RESUMEN 


Se da a conocer el hallazgo de una nueva espe- 
cie de Endodóntido Helicodiscinae recolectado en el 
bosque relictual de Fray Jorge, del norte de Chile. 

La nueva especie es asignada al género Austro- 
discus considerando la presencia de una proto- 
concha completamente lisa y una concha pos- 
tembrionaria lenticular cubierta por costillas y cós- 
tulas radiales. 

Debido a su pequeño tamaño, se incluye sólo la 
descripción de la concha y su microescultura. Ade- 
más, se discute el status genérico de dustrodiscus 
respecto de taxones afines. 


INTRODUCCION 


Entre las familias de gastrópodos 
pulmonados que habitan ambientes hu- 
micolas, la familia Endodontidae es sin 
lugar a dudas una de las más importan- 
tes, debido a su gran abundancia, su ele- 
vada diversidad y amplia distribución en 
todo el mundo. Pese a su abundancia, es- 
ta familia ha sido muy poco estudiada en 
Chile, conociéndose hasta la fecha un to- 


ABSTRACT 


A new endodontid snail belonging to the 
Helicodiscinae collected in the relict forest of Fray 
Jorge, northern Chile is described. 

The new species is assigned to the genus 
Austrodiscus considering its smooth embryonic 
whorl and a lenticular shell covered with radial ribs 
and ribblets. 

Due to its small size only the shell and the 
microsculpture are described. Furthermore, the 
generic status of dustrodiscus regarding related 
taxa is discussed. 


KEYWORDS: Mollusca. Pulmonata. Endodonti- 
dae. Austrodiscus. Chile. 


tal de aproximadamente 29 especies con- 
tinentales, las que han sido recientemen- 
te compiladas por Stuardo y Vega (1985). 

El objeto. de esta contribución es 
describir una nueva especie de la subfa- 
milia Helicodiscinae, recolectada en el 
humus de un bosque esclerófilo relictual, 
ubicado al sur de Ovalle, norte de Chile. 


* Depto. de Oceanología, Univ. de Concepción 
Casilla 2407 - Concepción Chile 


MATERIALES Y METODOS 


El material estudiado proviene de 
una muestra de humus recolectada en el 
verano de 1985, en un bosque relictual de 
olivillos (4Aextoxicon punctatum) del 
Parque Nacional Fray Jorge (sector Ta- 
linay) (3040 Lat.S; 7142” Long.W). 

Las muestras fueron estudiadas me- 
diante microcopía electrónica de barrido, 
siguiendo las técnicas recomendadas por 
Solem (1970, 1972). Las conchas fueron 
limpiadas mediante ultrasonido por seis 
minutos utilizando un equipo Bransonic 
20, y metalizadas con un sistema S 150 
Sputer Coater. Para las observaciones y 
fotografías se utilizó el equipo Autoscan 
U-1 Siemen ETEC, del Laboratorio de 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Microscopía Electrónica de la Universi- 
dad de Concepción. 

El holotipo y los 19 paratipos están 
depositados en el Museo de Zoología de la 
Universidad de Concepción (MZUC), Chi- 
le, con los números 18059 a 18078. 


RESULTADOS 


Austrodiscus (Zilchogyra) solemi Sp. N. 


(Lám. I, figs. 1-4; Lám. II, figs. 1-4; 
Tab. 1) 


Material estudiado 


20 ejemplares, Talinay, Parque Na- 
cional Fray Jorge. Colector: C. Valdovi- 
nos, 15 de enero, 1985 (Tabla 1). 


TABLA 1. Diámetro de la concha, altura de la concha y diámetro máximo de la abertura (en mm), del 
Holotipo y Paratipos de Austrodiscus (Zilchogyra) solemi spec. nov. 


NUMERO DIAMFTRO ATTURA ARFRTURA 
Holotipo 18059 1.71 0.85 0.70 
Paratipos 18060 1.71 0.85 0,71 

18061 1.63 0.81 0.67 
18062 1.63 0.80 0.66 
18063 1.62 0.81 0.66 
18064 1.60 0.80 0.65 
18065 1.54 0.77 0.63 
18066 1.51 0.76 0.63 
18067 1.50 0.75 0.61 
18068 1.50 0.80 0.61 
18069 1.42 0.71 0.507 
18070 1.41 0.7 0.56 
18071 1.40 0.70 0.55 
18072 135) 0.67 0.54 
18073 132 0.66 0.52 
18074 12 0.60 0.49 
18075 1.19 0.59 0.48 
18076 1.10 0.51 0.49 
18077 1.00 0.50 0.41 
18078 0.95 0.47 0.40 

Xx 1.42 Sl 0.507 

S 0.23 0.12 0.10 
Max. 1.71 0.85 0.70 
Min. 0.95 0.47 0.30 


240 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 
Descripción 


Concha pequeña, delgada, traslúci- 
da, lenticular de espira baja y de color 
café-amarillento. Con cuatro anfractos y 
medio, convexos, separados por una sutu- 
ra angosta y profunda. Superficie supe- 
rior e inferior cubierta por alrededor de 
136 costillas radiales gruesas y prominen- 
tes, separadas a intervalos regulares; 
microescultura entre las costillas forma- 
da por 8 a 15 cóstulas radiales finas, 
entrecruzadas por cóstulas microespira- 
les muy finas, apenas visibles, que en su 
punto de unión con las cóstulas radiales 
forman crestas con aspectos de gránulos 
o espinas según el sector. 

Umbilico amplio, con vueltas regula- 
res, contenido ca. 3 veces en el diámetro 
mayor de la concha. 

Abertura en forma de medialuna, li- 
geramente comprimida; labio externo 
afilado. Sin callo de unión parietal. 

Protoconcha completamente lisa, 
grande ca. 1/3 del diámetro total de la 
concha. 

Diámetro máximo 1,71 mm; alto má- 
ximo 0,85 mm; diámetro máximo de la 
abertura 0,71 mm. 


Localidad tipo 


Bosques de Talinay, Parque Na- 
cional Fray Jorge (30%40* Lat.S; 7142” 
Long. W), Chile. 

La especie es dedicada al Dr. Alan 
Solem, del Field Museum of Natural His- 
tory, Chicago, por su importante contri- 
bución al conocimiento de los Endodónti- 
dos del mundo. 


DISCUSION 


En Chile continental la subfamilia 
Helicodiscinae está representada por dos 
géneros: Radiodiscus Pilsbry y Ferris, 
1906 y Austrodiscus Parodiz, 1957. El pri- 
mero de ellos no es cuestionado taxonó- 
micamente, ya que presenta caracteres 
muy conspicuos, tales como una escultu- 


ra apical formada por hilos cortos in- 
terrumpidos, y arreglados serialmente 
en filas espirales paralelas (Solem, 1977, 
1982). Este género está representado en 
el sur de Chile y en el sector patagónico 
por un total de 5 especies. 4ustrodiscus 
Parodiz, 1957 fue propuesto en reemplazo 
de Araucania Parodiz, 1954 (nombre pre- 
ocupado), basado originalmente en la 
nueva especie A. twomeyi Parodiz, 1954, 
con protoconcha lisa y un tamaño de 14,2 
mm, proveniente de Río Pascua, Provin- 
cia de Aysén, sur de Chile. 

La validez de este último género ha 
sufrido diversas interpretaciones, espe- 
cialmente por Hylton Scott (1963a, b, 
1964, 1970, 1972, 1973, 1980, 1981). Efecti- 
vamente, luego de creado el género, esta 
autora describió la nueva especie 4ustro- 
discus golbachi Hylton Scott, 1963, la su- 
bespecie A. superbus tucumanensis Hy]l- 
ton Scott, 1963 y asignó a este mismo gé- 
nero la especie de d'Orbigny Helix cos- 
tellata, todas no mayores de 4,5 mm de 
diámetro máximo. El estudio anatómico 
de esta última especie le permitió pun- 
tualizar, además, que ““un pene con epifa- 
lo y una rádula con diente central en 
regresión y laterales tricúspidos mante- 
niendo el endocono” son caracteres ““pe- 
culiares”” de la anatomía de Austrodis- 
cus. Incluyó además en este género a la 
Patula leptotera adscrita con anteriori- 
dad al género Stephanoda por Pilsbry 
(1911). 

La proposición de los nuevos géneros 
Lilloiconcha Weyrauch, 1965 para Austro- 
discus superbus tucumanensis Hylton 
Scott, 1963 y Zilchogira Weyrauch 1965 
para algunas especies pequeñas del 
centro y norte argentino, cuestionó la 
representatividad de 4Austrodiscus, aun- 
que por estar basados sólo en caracteres 
de la concha, estos taxones debieron ha- 
ber sido analizados con cautela. 

El argumento principal de Weyrauch 
(1965) para proponer estos géneros fue el 
gran tamaño de la especie tipo de Austro- 
discus, que en su opinión duplicaría el ta- 
maño máximo “aceptado” (?) para los 
endodóntidos. Desgraciadamente, pese a 


241 


que designó como tipo de Zilchogyra a 
Helix costellata d'Orbigny, cuya anato- 
mía había sido estudiada por Hylton Scott 
(1964), no describió ni hizo referencia a 
las partes blandas de ninguna de las espe- 
cies que asignara a este género. El carác- 
ter de mayor importancia representado 
por la protoconcha lisa, fue pues minimi- 
zado frente a una combinación de otros 
caracteres de indudable menor valor. 


La aceptación de este nuevo género 
encontró inicialmente algunas dudas, ya 
que Hylton Scott (1970, 1973) respetando 
la prioridad de Austrodiscus Separó a la 
forma tipo de gran tamaño y vueltas sin 
costillas (Austrodiscus s.s.) de las espe- 
cies pequeñas y costuladas que refirió al 
subgénero Zilchogyra Weyrauch. Para- 
dójicamente, esta distinguida malacólo- 
ga llegó a concluir con posterioridad 
(1980, 1981) que las especies con proto- 
concha lisa deberían incluirse en 
Zilchogyra en reemplazo de Austrodiscus 
““ya que es inadmisible incluir en la fami- 
lia Endodontidae un género fundado en 
conchilla, que por lo menos duplica la 
medida máxima aceptada para endodón- 
tidos””, como argumentara Weyrauch 
(1965). 


Recientemente, Fernández y Morris 
(1986) utilizando microscopia de barrido 
en el estudio de Zilchogyra  cleliae 
Weyrauch, 1967, encontraron que con 200 


242 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


aumentos se constata que la protoconcha 
presenta “tenues estrías espirales al fi- 
nal del primer anfracto y comienzos del 
segundo donde se acentúan más y co- 
mienza a aparecer la estriación axial...”. 
Esta diferencia respecto al valor diag- 
nóstico del carácter liso asignado a la 
protoconcha del género las llevó a propo- 
ner la necesidad de revisar a todos los gé- 
neros de la familia Endodontidae. Si bien 
esta proposición es exagerada, al tomar 
en cuenta los aportes hechos a la familia 
por Solem (1977), su conclusión es válida 
para los taxones sudamerican»s. 

Mientras no se realicen Ir ayores es- 
tudios anatómicos detallados c«.e la proto- 
concha y de las partes blandas, creemos 
necesario apoyar la iniciativa original de 
Hylton Scott (1970) de considerar al géne- 
ro Austrodiscus con dos subgéneros: 
Austrodiscus s.s. con la única especie co- 
nocida Austrodiscus (Austrodiscus) two- 
meyi Parodiz, de Río Pascua, provincia 
de Aysén, Chile, y Zilchogyra, entre cu- 
yos representantes figuran las siguientes 
especies de Chile: A4Austrodiscus 
(Zilchogyra) leptotera Mabille y 
Rochebrune de Tierra del Fuego, Isla Na- 
varino y sectores cordilleranos argenti- 
nos alrededor de los lagos Nahuel Huapi y 
Argentino, y 4. (Z.) kuscheli de Fresia, 
Provincia de Llanquihue, Chile. A estas 
especies conocidas se agrega 4. (Z.) sole- 
mi spec. nov. de un bosque relicto del nor- 
te de Chile. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


BIBLIOGRAFIA 


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243 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


LAMINA 1. Vistas de la superficie dorsal de un paratipo de Austrodiscus (Zilchogyra) solemi spec. nov. 
1, vista general de la concha (x36); 2, detalle del tercer anfracto mostrando parte de la sutura, costillas 


radiales y microescultura de cóstulas finas (x408); 3, costilla y cóstulas del segundo anfracto (x1630); 4, 
protoconcha (x106). 


244 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


LAMINA Il. Vistas de la superficie ventral de un paratipo de Austrodiscus (Zilchogyra) solemi spec. 
mov. 1, vista general de la concha (x44); 2, detalle de la superficie del segundo anfracto mostrando cos- 
tillas y cóstulas más finas de la microescultura (x1500); 3, vista inferior de la protoconcha a través del 
umbilico (x150); 4, detalle del tercer anfracto mostrando costillas y cóstulas radiales más finas (x1320). 


245 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 247-256; 1989 


BACILOS GRAM NEGATIVOS HETEROTROFICOS 
RESISTENTES A LOS ANTIBIOTICOS EN EL RIO 
ANDALIEN, CONCEPCION 


Antibiotics resistant Gram negative heterotrophic bacilli 
isolated from Andalién river, Concepción 


RAUL ZEMELMAN* y LUIS VERGARA* 


RESUMEN 


Se investigó la flora Gram negativa heterotrófi- 
ca del río Andalién en los meses de noviembre de 
1986, marzo y abril de 1987. Los resultados indican 
que no hubo variaciones significativas en los re- 
cuentos bacterianos totales y de bacilos Gram nega- 
tivos a lo largo del curso del río en el período estu- 
diado, observándose sólo un incremento en el mes 
de noviembre de 1986 en la estación ubicada en el 
Puente Viejo. La colimetría indicó que la contami- 
nación fecal tiende a aumentar a medida que el río 
se acerca a centros más densamente poblados. La 
proporción de bacilos Gram negativos fermentado- 
res y no fermentadores fue muy similar, siendo En- 
terobacter cloacae y Pseudomonas-like las especies 
bacterianas más frecuentemente aisladas en cada 
grupo, respectivamente. El estudio de la resistencia 
a los antibióticos mostró que el patrón de resisten- 
cia más frecuente fue el que incluyó ampicilina y 
cefalotina, tanto para bacilos fermentadores como 
no fermentadores. La resistencia a otros antibióti- 
cos fue variable, encontrándose patrones más 
complejos en los bacilos Gram negativos no fermen- 
tadores. El Indice de Resistencia Antibiótica (IRA) 
disminuyó a medida que el río se aproximó a zonas 
más contaminadas. Este parámetro fue superior 
para los bacilos no fermentadores, lo que se correla- 
cionó con la mayor frecuencia de cepas multirresis- 
tentes en este grupo. 


* Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias Biológicas y Re- 
cursos Naturales, Depto. de Microbiología, casilla 2407, Concep- 
ción. 


ABSTRACT 


The population of Gram negative heterotrophic 
bacilli was investigated in samples of water from 
the river Andalién collected in november 1986 and 
march and april 1987. Results indicated no signifi- 
cant variations of viable counts of total microorga- 
nisms, as well as of Gram negative bacilli. Only in 
one station (Puente Viejo), anincrease of the bacte- 
rial counts in the sample obtained in november 1986 
was found. Coliform counts increased as the river 
approaches the city of Concepción, thus indicating 
an increase in faecal pollution of the river. The pro- 
portion of fermentative and nonfermentative Gram 
negative bacilli was vary similar. The most fre- 
cuently isolated species were Enterobacter cloacae 
and Pseudomonas-like, respectively. Resistance to 
ampicillin and cephalotin was the most frecuently 
found in fermentative and nonfermentative bacte- 
ria. Resistance to other antibiotics was variable, 
but the more complex antibiotic resistance patterns 
were found among nonfermentative bacilli. Anti- 
biotic Resistance Index (ARI) decreased as the ri- 
ver approached to more densily populated areas. 
The ARI was higher among nonfermentative bacte- 
ria. This fact correlates with the higher frequency 
of multiresistant strains found among this group of 
microorganisms. 


KEYWORDS: Antibiotic resistance. Contamina- 
tion. Freshwater. River. 


247 


INTRODUCCION 


El conocimiento de la flora bacte- 
riana del agua dulce ha adquirido gran 
importancia en los últimos años, lo que se 
ha traducido en la realización de numero- 
sos estudios en este campo. La mayoría 
de estas investigaciones se ha centrado 
en la cuantificación y caracterización de 
bacterias que se consideran indicadores 
de contaminación de origen fecal. Al mis- 
mo tiempo, se ha puesto énfasis en el es- 
tudio de las bacterias resistentes a los an- 
tibióticos, debido a que con frecuencia es- 
ta resistencia puede ser transferida de un 
microorganismo resistente a otro suscep- 
tible (Smith, 1970; Bell y col., 1980; Wal- 
ter y Vennes, 1985). Sin embargo, los es- 
tudios realizados para conocer la flora 
bacteriana natural de los cursos de aguas 
dulces son escasos, especialmente en 
nuestro país. Los principales grupos bac- 
terianos heterotróficos Gram negativos 
naturales del medio ambiente dulce- 
acuícola incluyen especies fermentado- 
ras como Aeromonas Sp. y no fermenta- 
doras, como Pseudomonas Sp., Acineto- 
bacter Sp., Alcaligenes sp. y otras (Olson 
y Nagy, 1984; Baumann, 1968; Druce y 
Thomas, 1970). Estas especies están ad- 
quiriendo cada vez mayor importancia 
epidemiológica, debido a su frecuente 
aislamiento en diversos cuadros patológi- 
cos de humanos y animales (Boulanger y 
col., 1977; Joseph y col., 1979; Scott y Far- 
mer III, 1984). 

El río Andalién es un curso de agua 
cuyo caudal, mediano, sufre importantes 
variaciones durante las diferentes esta- 
ciones del año. Atraviesa un área adya- 
cente a la ciudad de Concepción, reci- 
biendo el aporte de un estero fuertemente 
contaminado (Estero Nonguén) y un emi.- 
sario de alcantarillado. Posteriormente, 
y después de un breve recorrido sinuoso, 
vacía sus aguas en la bahía de Concep- 
ción, en la zona de Playa Negra. Estudios 
anteriores (Merino, 1985) han demostra- 
do que este río constituye una importante 
fuente de contaminación de la bahía con 
bacilos Gram negativos entéricos, entre 


248 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


los cuales una significativa proporción 
está formada por cepas resistentes a an- 
tibióticos y quimioterapéuticos. Dicho es- 
tudio demostró también la presencia de 
cepas de Salmonella sp. y Shigella sp. en 
aguas del río Andalién. Estos microorga- 
nismos pueden provenir de las aguas ser- 
vidas, como también del aporte de 
deshechos de numerosas habitaciones 
ubicadas en las riberas del río a lo largo 
de su curso. En todo caso, estos hallazgos 
enfatizan el potencial peligro epidemioló- 
gico representado por bacterias habitual- 
mente causantes de importantes enfer- 
medades. 

El río Andalién se ha constituido en 
los últimos años en un centro de atracción 
de tipo recreativo-campestre en los me- 
ses de verano. Durante los fines de sema- 
na miles de personas concurren a sus pla- 
yas, formadas por la disminución del 
caudal, para practicar actividades de 
campamento, durante las cuales hay 
gran contacto humano con las aguas del 
río, así como abundante eliminación de 
desperdicios comestibles. Las condi- 
ciones de higiene son elementales en esos 
días y existe abundante eliminación de 
materias fecales al río. 

El presente estudio ha tenido como 
objetivo la investigación de la flora baci- 
lar Gram negativa heterotrófica aerobia 
en las aguas del río Andalién, a lo largo 
de su curso y durante varios meses, inclu- 
yendo aquellos de mayor afluencia de 
público. 


MATERIALES Y METODOS 


1.- Obtención de muestras. Se es- 
tablecieron las siguientes estaciones de 
muestreo a lo largo del río Andalién, las 
cuales se observan en la Figura 1. 

-—a.- Estación 1, en el Puente 6 

b.- Estación 2, en el Puente 5 

C.- Estación 3, en el Puente 4 

d.- Estación 4, en el Puente 3 

e.- Estación 5, a la altura de la zona 
de pesaje. 

f.- Estación 6, en el Puente Viejo 
sobre el río Andalién. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


Fig. 1. 


Las muestras se obtuvieron en los 
meses de noviembre de 1986 y marzo y 
abril de 1987, y se colectaron en frascos 
estériles a una profundidad aproximada 
de 20 cm. Las muestras se mantuvieron 
refrigeradas hasta su arribo al laborato- 
rio, donde se procesaron inmediatamen- 
te. 

2.- Recuento total de bacterias hete- 
rotróficas. Estos se realizaron disemi- 
nando 0,1 ml de las muestras diluidas 10 y 
100 veces en la superficie de placas de 
agar R2A (Gibco) (Gibbs y Hayes, 1988). 
Las placas se incubaron durante 48-72 ho- 
ras a 25”C. 

3.- Recuento total de bacilos Gram 
negativos heterotróficos. Se llevaron a 
cabo en placas de agar Mac Conkey 
(BBL), diseminando 0,1 ml de las 
muestras sin diluir. 

4.- Determinación de colimetría total 
y fecal. La determinación del Indice Coli- 
forme y el estudio de los coliformes feca- 
les se realizó utilizando la técnica del Nú- 
mero Más Probable (NMP) recomenda- 


ESCALA 
5 


Ubicación de las estaciones de muestreo a lo largo del curso del río Andalién, Concepción. 


da por la American Public Health Asso- 
ciation (1980). 

5.- Identificación de las cepas. Se se- 
leccionó un mínimo de 2 colonias de cada 
placa cuando su aspecto era similar, y un 
máximo de 5 cuando su aspecto era dife- 
rente. A estas colonias se les efectuó tin- 
ción de Gram para conocer su afinidad 
tintorial y se descartaron aquellas que re- 
sultaron ser Gram positivas. La identifi- 
cación de las cepas se realizó de acuerdo 
al esquema de Farmer III y col. (1985) 
para los bacilos Gram negativos fermen- 
tadores no productores de oxidasa, de Br- 
yant y col. (1986) para los fermentadores 
productores de oxidasa y de Ward y col. 
(1986) para los bacilos no fermentadores. 

6.- Patrones de resistencia. Estos se 
determinaron por el método de difusión 
en agar (National Committee for Clinical 
Laboratory Standards, 1979), empleando 
los siguientes discos con las potencias 
que se indican: ampicilina (10 ug); ácido 
nalidíxico (0,25 ug) (Zemelman y col. 
1983); gentamicina (30 ug); tetraciclina 


249 


(30 ug); cloranfenicol (30 ug); cefalotina 
(30 ug); cefoperazona (75 ug); cefotaxi- 
ma (30 ug); rifampicina (50 ug) y ácido 
nalidíxico (30 ug). 

7.- Determinación del Indice de Re- 
sistencia Antibiótica (IRA). Este fue cal- 
culado de acuerdo a lo descrito por Hin- 
ton y col. (1985), utilizando la siguiente 
fórmula: 


N? de cepas x N? de resistencias encontradas 
IRA= 
N? antibióticos x N* total de cepas 


RESULTADOS 


Los recuentos bacterianos totales de 
bacilos Gram negativos y los resultados 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


de la colimetría se muestran en la Tabla 


I. Puede observarse que los recuentos to- 


tales son similares en todas las esta- 
ciones muestreadas. Solamente en el mes 
de noviembre el recuento de la última es- 
tación (Puente Andalién Viejo) fue más 
elevado. Estos recuentos oscilan entre 1.1 
x 10% ufe/ml y 4.7 x 10% ufe/ml. La 
muestra diferente mostró un recuento de 
1.6 x 105 ufc/ml. 

Los recuentos de bacilos Gram nega- 
tivos constituyeron aproximadamente el 
1% del total de bacterias aisladas, osci- 
lando entre 1.0 x 10? ufc/ml y 6.5 x 10? 
ufc/ml. Excepcionalmente, en el mes de 
noviembre de 1986 el recuento de la últi- 
ma estación fue más elevado (3.7 x 10* 
ufc/ml. 


TABLA 1. Recuentos bacterianos y colimetría total y fecal en muestras de agua del río Andalién 
(Concepción) durante los meses de noviembre de 1986 y marzo y abril de 1987. 
ESTACION DE MUESTREO 
MES TIPO DE 
RECUENTO 1 2 3 4 5 6 

Total* 2.4 x 104 4.7x 104 2.5 x 1041 3.5 x 104 2.7x 104 1.6 x 105 
Noviembre Gram(-)* 2.8 x 102 2.6 x 102 3.8 x 102 4.0 x 102 3.3 x 102 3.7 x 103 
1986 Col. tot $ 750 230 1.500 930 230 11.000 
Col. fec $ 430 230 280 930 230 11.000 
Total 2.2 x 104 3.2 x 104 2.1 x 104 2.2 x 104 1.3 x 104 1.7x 10% 
Marzo  Gram(-) 1.3 x 102 1.3 x 102 3.0 x 102 2.5 x 102 2.6 x 102 5.2 x 102 
1987 Col. tot 430 430 390 430 4.600 11.000 
Col. fec 430 230 110 430 4.600 11.000 
Total 2.7 x 104 1.1 x 104 2.0 x 10% 2.7x 10%  2.7x101  44x10% 
Abril Gram(-) 3.5 x 102 1.7 x 102 2.2 x 102 1.3 x 102 1.0 x 102 6.5 x 102 
1987 Col. tot 430 430 230 930 1.500 11.000 
Col. fec 430 430 230 930 1.500 11.000 


Col. tot: Colimetría total; Col. fec: Colimetría fecal. 


*: ufc/ml; $: NMP x 100 ml. 


- En cuanto a las determinaciones coli- 
métricas, se observaron amplias va- 
riaciones en relación a la estación de 
muestreo, como también en relación al 
mes de obtención de la muestra. En pri- 
mer término, se observó una tendencia al 
aumento del NMP de coliformes a medi- 


250 


da que el río se acerca a la ciudad. Así, en 
el Puente 6, el NMP de coliformes fue de 
430 x 100 ml, llegando a más de 11.000 x 
100 ml en el Puente Viejo, en el mes de no- 
viembre. Esta misma situación pudo ob- 
servarse en los meses de marzo y abril de 
1987, encontrándose valores, para las es- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


taciones ya mencionadas, de 430 NMP x 
100 ml y más de 11.000 NMP x 100 para 
ambos meses. 

Las especies bacterianas aisladas, 
así como la frecuencia de cepas resisten- 
tes a diferentes antibióticos se muestran 
en la Tabla II para los bacilos fermenta- 
dores y en la Tabla III para los no fer- 
mentadores. 

Entre los bacilos fermentadores la 
especie más frecuente fue Enterobacter 
cloacae, siguiéndole Aeromonas hy- 


TABLA Il. 


drophila, Phenon 32 y Aeromonas caviae. 
Estas tres últimas especies son producto- 
ras de oxidasa. El resto de las especies se 
aisló con menor frecuencia. Los bacilos 
Gram negativos no fermentadores se 
aislaron en una proporción levemente su- 
perior (51.1%), y la especie más frecuen- 
te fue Pseudomonas-like, seguida de 
Pseudomonas Sp., Pseudomonas fluores- 
cens y Alcaligenes faecalis. El resto de 
las especies se aisló con menor frecuen- 
cia. 


Frecuencia de bacilos Gram negativos heterotróficos fermentadores resistentes a varios agentes antibacterianos aislados 


del río Andalién en los meses de noviembre de 1986 y marzo y abril de 1987. 


Números de cepas resistentes a: 


Especie bacteriana N cepas Amp 


dy Cl CFT CFPZ CFTX AN R 


FERMENTADORES: 
Enterobacter cloacae 
Aeromonas hydrophila 
Phenon 32 

Aeromonas caviae 
Enterobacter agglomerans 
Klebsiella sp. 
Aeromonas sobria 
Enterobacter aerogenes 
Enterobacter amnigenus bgl 
Escherichia coli 
Phenon 36 

Serratia marsescens 
Buttiauxella agrestis 
Citrobacter freundii 
Enterobacter gergoviae 
Enterobacter sp. 

Grupo entérico 59 
Klebsiella pneumoniae 
Phenon 38 

Serratia fonticola 
Tatumella ptyseos 

No identificados 


a -=3 00 00 00 


lA AAA A NN NN NY 00 00 o 


-=3 00 00 00 


Ha pl ps ps 


TOTAL 66 49 


Amp: ampicilina; G: gentamicina; T: tetraciclina; Cl: cloranfenicol; 
CFT: cefalotina; CFPZ: cefoperazona; CFTX: cefotaxima; AN: ácido nalidíxico; 


R: rifampicina. 


Con respecto a la resistencia a los an- 
tibióticos, puede observarse que la ma- 
yor frecuencia de resistencia de los baci- 
los fermentadores (Tabla I1) se presentó 
frente a ampicilina, con un total de 49 ce- 
pas resistentes (74%), seguida de cefalo- 
tina con 44 cepas (67%). Para el resto de 
los antibióticos los porcentajes de cepas 
resistentes fueron bajos. No se aislaron 


cepas resistentes a cloranfenicol, cefota- 
xima o ácido nalidíxico. Se puede desta- 
car también el aislamiento de una cepa 
de E. cloacae susceptible a ampicilina y 
cefalotina. También es importante desta- 
car que la resistencia a rifampicina sólo 
se presentó en cepas de los grupos 
Enterobacter-Klebsiella. 


251 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


TABLA III. Frecuencia de bacilos Gram negativos heterotróficos no fermentadores resistentes a varios agentes 
antibacterianos aislados del río Andalién en los meses de noviembre de 1986 y marzo y abril de 1987. 


Especie bacteriana N cepas Amp G 


Pseudomonas-like 
Pseudomonas sp. 
Pseudomonas fluorescens 
Alcaligenes faecalis 
Acinetobacter-like 
Flavobacterium-Cytophaga-like 
Pseudomonas testosteroni 
Acinetobacter calcoaceticus 
Alcaligenes-like 
Flavobacterium sp. 

Moraxella sp. 

Pseudomonas putida 
Pseudomonas CDC group Ve-2 
Pseudomonas cepacia 
Pseudomonas Xantomonas-like 
Pseudomonas vesicularis 
Pseudomonas diminuta 
Xanthomonas sp. 

No identificados 


CIRIA 


AS ES 
aa ps 
pu 


TOTAL 43 8 


Número de cepas resistentes a: 


T CI CFT  CFPZ CFTX 
1 3 17 2 5 
2 4 7 2 
1 3 8 3 
1 4 6 4 
2 1 2 

2 3 1 
1 1 
1 1 1 
1 1 
1 1 1 1 1 
1 
1 1 1 
1 
9 19 49 4 20 


Amp: ampicilina; G: gentamicina; T: tetraciclina; Cl: cloranfenicol; 
CFT: cefalotina; CFPZ: cefoperazona; CFTX: cefotaxima; AN: ácido nalidíxico; 


R: rifampicina. 


Entre los bacilos Gram negativos no 
fermentadores (Tabla III), se observa- 
ron, en general, patrones de resistencia 
más complejos que los de los bacilos fer- 
mentadores. Además, el porcentaje de 
cepas resistentes a cefalotina fue supe- 
rior al de las cepas resistentes a ampicili- 
na (711% y 62%, respectivamente). Tam- 
(bién es destacable el que un porcentaje 
importante de las cepas mostró resisten- 
cia a cefotaxima (29%) y a cloranfenicol 
(28%). Se encontraron porcentajes infe- 
riores de cepas resistentes a tetraciclina 
y gentamicina (13% y 12%, respectiva- 
mente). Frente a los demás antibióticos 
se encontraron porcentajes más bajos de 
cepas resistentes. 


252 


AN 


TABLA IV. IRA de cepas de bacilos Gram nega 
tivos aislados en diferentes estaciones del 


río Andalién. 


Estación Mes 


1 NOV 
MAR 
ABR 
2 NOV 
MAR 
ABR 


3 NOV 
MAR 
ABR 
4 NOV 
MAR 
ABR 


5 NOV 
MAR 
ABR 


6 NOV 
MAR 
ABR 


IRA 


0.3125 
0.2500 
0.3000 


0.0893 
0.2083 
0.2875 


0.1667 
0.1500 
0.3646 


0.2917 
0.2500 
0.2596 


0.2250 
0.1477 
0.2778 


0.3958 
0.1944 
0.1346 


NOV: Noviembre; MAR: Marzo; ABR: Abril; 


IRA: Indice de Resistencia Antibiótica 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


TABLA V. IRA de cepas de bacilos Gram negativos fermentadores y no fermentadores aislados del 
río Andalién noviembre de 1986 y marzo y abril de 1987. 

Microorganismos IRA IRA* 

Fermentadores oxidasa+ 0.2284 0.1932 

Fermentadores oxidasa- 0.1655 

No fermentadores Pseudomonas 0.2857 0.2808 

No fermentadores otros 0.2688 


IRA : Indice de Resistencia Antibiótica 
IRA*: Indice de Resistencia Antibiótica para el grupo 


En la Tabla IV se muestran los datos 
de IRA calculados en base a los resulta- 
dos obtenidos de cada una de las esta- 
ciones de muestreo durante los meses de 
este estudio. Se puede observar una leve 
tendencia a la disminución de este pará- 
metro en los diferentes meses a medida 
que el río se aproxima a la última esta- 
ción (Puente Viejo), pero el IRA de las 
muestras obtenidas de los distintos me- 
ses en una misma estación no parece se- 
guir una tendencia determinada. Por otro 
lado, los datos de la Tabla V indican una 
clara diferencia entre bacilos fermenta- 
dores y bacilos no fermentadores, siendo 
estos últimos los que presentan un IRA 
más elevado, que se corresponde con los 
patrones de resistencia más amplios 
mostrados en la Tabla III. También 
puede observarse en la Tabla V que los 
bacilos fermentadores productores de 
oxidasa presentan IRA superior al de los 
bacilos no productores de esta enzima. 


DISCUSION Y CONCLUSIONES 


La escasa variación de los recuentos 
bacterianos en los meses de noviembre 
de 1986 y marzo y abril de 1987, aun en 
presencia de intensa actividad humana 
en el río, puede ser explicada por varias 
causas: a) autopurificación de las aguas, 
especialmente causada por la luz solar 
(Barcina y col. 1986), b) adherencia de 
bacterias contaminantes a las partículas 
sólidas del sedimento (Allison y col., 
1987), predación de bacterias por protozo- 


os (Rheinheiner, 1980; Coffin y Sharp, 
1987) o c) sobrevida más corta de los 
microorganismos contaminantes en el 
medio acuático. El proceso de autopurifi- 
cación mediante la luz solar es probable 
como causa de disminución de la pobla- 
ción bacteriana, ya que en el período de 
muestreo el caudal de río está muy dismi- 
nuido, de tal manera que la profundidad 
promedio no supera los 30 cm. Esto per- 
mite la exposición de la mayor parte de la 
masa de agua a la luz solar durante el 
trayecto del río, lo que se facilita por el 
movimiento del agua corriente. El 
aumento de los recuentos en las muestras 
del Puente Viejo no es sorprendente ya 
que, como se dijo anteriormente, en esta 
zona desemboca un emisario de alcanta- 
rillado y un estero fuertemente contami- 
nado. La influencia de la adherencia y 
sobrevida bacteriana en el agua del río 
Andalién puede ser investigada con pos- 
terioridad. 

La contaminación del río Andalién, 
expresada en la colimetría (Tabla 1), in- 
dica que existe un importante y, al pare- 
cer, permanente aporte de materias feca- 
les al agua. A pesar de esto, el aislamien- 
to de Escherichia coli no fue frecuente. 
Esto puede deberse al pequeño volumen 
de la alícuota sembrada (0.1 ml). En el 
mes de marzo de 1987 se observó un im- 
portante incremento en la colimetría en 
la estación 5. Es en este sector, precisa- 
mente, donde se concentra la mayor par- 
te de las actividades de campamentos, lo 
que involucra necesariamente un mayor 


233 


aporte de material alóctono al río. Esta 
es la única evidencia que sugiere cierta 
influencia de la actividad humana recre- 
ativa en el contenido microbiano del agua 
del río Andalién. La colimetría encontra- 
da en esta misma estación en el mes de 
abril se correlaciona con la menor canti- 
dad de personas que visitan el río, con 
respecto al mes de marzo. Esto corrobo- 
ra la suposición de que la colimetría más 
alta se debe a la actividad que se de- 
sarrolla en las riberas del río en esa zona. 

La elevada frecuencia de bacilos 
Gram negativos fermentadores (48,90%) 
sugiere una contaminación relativamen- 
te permanente en el río, ya que se ha de- 
mostrado en otros cursos de agua sin con- 
taminación (parte superior del sistema 
fluvial Itata) que la flora predominante 
es no fermentadora, llegando a constituir 
más del 670 del total de bacilos Gram ne- 
gativos heterotróficos (Zemelman y col. 
1987). El hallazgo de que E. cloacae cons- 
tituyó el 13,6% del total de fermentado- 
res, y entre los bacilos no fermentadores, 
el género más frecuente correspondió a 
Pseudomonas (71,0%), no se puede com- 
parar con los resultados de otros autores, 
ya que no existe información bibliográfi- 
ca a este respecto. Nuestro trabajo entre- 
ga una primera aproximación acerca de 
la flora bacteriana existente en este tipo 
de sistemas dulceacuícolas. 

El elevado porcentaje de cepas resis- 
tentes a amplicilina y cefalotina permite 
suponer que es frecuente la síntesis de di- 
ferentes tipos de B-lactamasas entre los 
bacilos Gram negativos heterotróficos 
del agua del río. Estas enzimas deben ser 
de varios tipos, a juzgar por los patrones 
de resistencia (Medeiros, 1984). El aisla- 
miento de una cepa de E. cloacae Suscep- 
tible a amplicilina y cefalotina llama la 
atención por tratarse de una propiedad 
poco habitual en este microorganismo, de 
acuerdo a lo informado por Richard 
(1984). Entre los bacilos fermentadores 
prácticamente no se encontró resistencia 
a cefalosporinas de tercera generación, 
como cefoperazona y cefotaxima. En 
cambio, entre los bacilos no fermentado- 


254 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


res la resistencia a estos antibióticos, es- 
pecialmente cefotaxima, constituyó un 
porcentaje apreciable (29%). Es intere- 
sante investigar la síntesis de 
B-lactamasa que inactiva estos antibióti- 
cos, en los microorganismos resistentes. 
La resistencia relativamente frecuente 
entre cepas no fermentadoras a tetra- 
ciclina, cloranfenicol y gentamicina su- 
giere ser de codificación extracromoso- 
mal, probablemente transferible. Estu- 
dios posteriores con estas cepas pueden 
demostrar esta hipótesis. Este hecho se 
encuentra avalado, además, por la baja 
frecuencia de resistencia a estos anti- 
bióticos encontrada en aguas no contami- 
nadas (Zemelman y col., 1987). 

La disminución del IRA a medida que 
el río se acerca a la estación 6 (Puente 
Viejo) sería la consecuencia de un grado 
más alto de contaminación fecal. Los ba- 
cilos no fermentadores presentaron un 
IRA mayor que los bacilos fermentado- 
res. Los bacilos fermentadores producto- 
res de oxidasa son los que tienen una ma- 
yor incidencia en el índice (0.2284 respec- 
to de 0.1655). No se encontró diferencia 
importante en el valor del IRA al separar 
el grupo en no fermentadores del género 
Pseudomonas y otros géneros. Se intentó 
también relacionar el IRA con el porcen- 
taje de bacilos fermentadores de cada es- 
tación (datos no presentados). Se en- 
contró, como era de suponer, que el Indi- 
ce de Resistencia Antibiótica era más ba- 
jo en aquellas estaciones o meses donde 
el porcentaje de bacilos fermentadores 
era mayor. 

Con los antecedentes analizados se 
puede concluir que, si bien el río Andalién 
presenta a través de todo su curso cierto 
grado de contaminación fecal, las activi- 
dades humanas de tipo recreativo no pa- 
recen tener influencia significativa en los 
recuentos bacterianos o en la resistencia 
a los antibióticos expresada en los perfi- 
les de resistencia o en el IRA. Puede exis- 
tir también la posibilidad de que la conta- 
minación fecal disminuya muy rápida- 
mente, de tal manera que a las 24 horas 
después de producida la contaminación 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 


esta presenta valores muy bajos. Más 
bien, es la composición cualitativa de la 
flora la que modifica el porcentaje de ce- 
pas multirresistentes en el sistema. Sólo 
queda pendiente establecer si los bacilos 
no fermentadores, que como se ha de- 
mostrado son los que presentan el más al- 
to grado de multirresistencia, actúan co- 
mo reservorio de plasmidios que bajo 
condiciones apropiadas puedan ser trans- 
feridos a bacterias de origen intestinal, 
pudiendo estas últimas llegar nuevamen- 
te al hombre por diferentes vías (Silva y 
col., 1987) cerrándose un ciclo interesan- 


te tanto desde el punto de vista epide- 
miológico como ecológico. 


AGRADECIMIENTOS 


Los autores expresan sus agradeci- 
mientos a la señora Mariana Domínguez 
y al señor Gerardo González por la cola- 
boración prestada en el procesamiento 
inicial de las muestras en el laboratorio. 
También agradecemos a los señores Ro- 
dolfo Norambuena y Homero Urrutia por 
las valiosas sugerencias durante el de- 
sarrollo de este trabajo. 


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Ward, N.R., Wolfe, R.L., Justice, C.A. and Olson, 
B.H. 1986. The identification of Gram negative, 
nonfermentative bacteria from water: problems 
and alternative approaches to identification. Ad- 
vances in Applied Microbiology 31: 293-365. 

Zemelman, R., Domínguez, M., Merino, C., Silva, 
J., González, C. and Mondaca, M.A., 1983. Diffe- 
rential susceptibility of 4Aeromonas hydrophila 
and Enterobacteriaceae to nalidixic acid. Jour- 
nal of Antimicrobial Chemotherapy 12: 265-267. 

Zemelman, R., Norambuena, R., Vergara, L., Mar- 
tínez, M. y Mondaca, M.A., 1987. Bacilos Gram 
negativos naturales y contaminantes en cursos 
de agua de la Octava Región. Susceptibilidad a 
antibióticos y probable interacción genética. In- 
forme final. Proyecto FONDECYT N? 1480, Chi- 
le. 


Este Boletín se terminó 
de imprimir en los talleres de 
Editora, Impresora y Periodística 
ANIBAL PINTO, S.A., 
Maipú 769, Concepción - Chile, 
en el mes de julio de 1989. 
IMPRESO EN CHILE / PRINTED IN CHILE 


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SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION — CHILE 


Fundada el 30 de abril de 1927, destinada a “fomentar la investigación en las diferentes 
ramas de las ciencias biológicas y la difusión de los conocimientos de esa ciencia'” 
Sociedad afiliada a la ““Societé de Biologie de Paris'* desde 1928 


DIRECTORIO FUNDADOR 


Presidente: DR. 
Secretario: DR. 
Tesorero: DR. 
Director: DR. 
Director: DR. 
Socios: DR. 

DR. 


ALEJANDRO LIPSCHÚTZ 
OTTMAR WILHELM G. 
ERNESTO MAHUZIER 
ALCIBIADES SANTA CRUZ 
GUILLERMO GRANT B. 
SALVADOR GALVEZ 
CARLOS OLIVER S. 


DIRECTORIO ACTUAL 


Presidente: DR. JORGE N. ARTIGAS C. 
Vicepresidente: SR. GUIDO F. CEA C. 

Secretaria: SRA. AURORA E. QUEZADA Q. 
Tesorero: SR. VICTOR H. RUIZ R. 
Bibliotecario: SR. ROBERTO A. RODRIGUEZ R. 
Director del Boletín: SR. HUGO I. MOYANO G. 
Subdirector del Boletín: SR. MARIO I. ALARCON A. 


PUBLICACIONES DE LA SOCIEDAD 


— Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción 
— Publicaciones Especiales de la Sociedad de Biología de Concepción 


CANJE 


Deseamos establecer canje con todas las publicaciones similares. 
"We wish to establish exchange with all similar publications. 

Wir wiinschen den Austausch mit allen áhnlichen Zeitschriften. 
On désire établir l'echange avec toutes les publications similaires. 


CORRESPONDENCIA 


Sociedad de Biología de Concepción 


Casilla 4006, Correo 3 
CONCEPCION — CHILE 


BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA 
DE CONCEPCION, CHILE 
ISSN 0037—850X 


VOLUME 60 YEAR 1989 


CONTENTS 


AHUMADA, R., TRONCOSO, A., RUDOLPH, A., MORILLAS, J. y T. CONTRE- 
RAS. Bacterial red discoloured water im the Rocuant Salt march, Talcahuano, 
A a A Ie 

ALARCON, M., CEA, G. y G. WEIGERT. Towards a unified theory of carcinogene- 
SEA A A O 

AMIN V., M., ROMAN U., R., MARIN S., O. y M. DELPIN A. Histology of the 
ovaries in Merluccius gayi gayi with respect to SPawnNIOg. .cocooicccnccococicccns 

ARTIGAS, J. N. y N. PAPAVERO. The american genera of Asilidae (Diptera): Key 
for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological 
details III. Key to the genera of Trigonomiminae Enderlein, with description of a 
DEW PEDIA A PE Ud a EOS 

CAZZANIGA, N. J. Record of three species of Ectoprocta Phylactolaemata in 
southern Buenos Aires Province (Argentina). ..ooooococnocoooonoco ccoo rones 

CIGLIANO, M. M. Systematic Revision of the Family Tristiridae (Orthoptera, 
ACHACA o NA 

DURETI, J. P. Genus Mycetophila Meigen, 1803, in Patagonia. (Diptera, Myceto- 
philidae). Part XII. Description o£ Mycetophila brachyptera Sp. Moo... 

- FORMAS, J. R. Synonymy and identity of the southern Chilean frog Hupsophus 

vittatus (Philippi, 1902) (Anura, Leptodactylida€). cocos 

- HERMOSILLA B., I. y J. €. ORTEGA C. Effect of fluor on Chilean frog 
Caudiverbera caudiverbera: Embryonic development and swimming 
CD O A 

LANTERI, A. A. Systematic study of the genera Trichocyphus Heller and Mendo- 
ella lustache(Colcoptela Cuca 

LEIBLE, M. y P. MIRANDA. The sagitta otolith in the recognition of different 
species of teleostei of the central coast of Chile. cocoa 

MOYANO G., H. I. Cellariiform and Flustriform Microporellid Bryozoa from 
NN oo lcanbo ont curp daroagoasnpancta. 

PARADA, E., PEREDO, S., LARA, G. y F. ANTONIN. Contribution to the 
knoycdre loft Colca 

PEQUEÑO, G. The geographical distribution and taxanomic arrangement of south 
american Nototheniid fishes (Osteichthyes, Nototheniidae). c.0oooocociccociciccncnns 

ROIG J., S. y A. €. CICCHINO. Revision of the genus Barypus Dejean, 1828 
(ColcopteriCarabidas Broca a ON 

RUIZ R., V. H. y M. MARCHANT. On Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842) 
(Perciforms, Cichlidae) from Grande and Chica Lagoons in Sam Pedro, VIH 
REO e a ÓN 

SOBREVIA, L., QUEVEDO, L., ALARCON, J. y J. CONCHA. Presence of 
cholinergic receptors in the skin of Pleurodema thaul. Role of calcium. ......... 

“ VALDOVINOS, GC. y J. STUARDO. Austrodiscus (Zilchogyra) solemi spec. 
nov. (Pulmonata: Endodontidae). A new humicolous gastropod of Chile. ......... 

ZEMELMAN, R. y L. VERGARA. Antibiotics resistant Gram negative heterotrophic 
bacilli isolated from Andalién river, CONCEPCIÓN. mnccocccconcnconcn don ccn ona ncnnccio 


Editora Aníbal Pinto S.A: 


17 


183 


201 


227 


231 


239 


247 


A A A 


ISSN 0037-850X 


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BOLETIN 
de la 
SOCIEDAD de BIOLOGIA 
de 
- CONCEPCION 


BOL. SOC. BIOL. CONCEPCION. TOMO 61, 1990 


BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION 
ISSN 0037-850X (Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile) 


"Publicación biológica, no interrumpida, más antigua de Chile””. 
Auspiciada por la Universidad de Concepción. 


Director responsable: PROF. HUGO I. MOYANO G. 
Subdirector: PROF. MARIO I. ALARCON A. 
Representante legal: DR. JORGE N. ARTIGAS C. 


Propietario del Boletín: Sociedad de Biología de Concepción 
Domicilio legal: Víctor Lamas 1280, Casilla 4006, Correo 3, Concepción - Chile. 


COMITE ASESOR TECNICO 


Andrés Angulo O. (U. Concepción) 
Jorge N. Artigas C. (U. Concepción) 
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Juan C. Castilla R. (U. Católica, Stgo.) 
Carlos Muñoz A. (U. de Chile) 

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Gabriela Díaz S. (U. de Chile) 

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Víctor A. Gallardo (U. Concepción) 
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Arturo Jofré M. (U. Concepción) 

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Manuel Krauskopf R. (U. Austral) 
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ción) 

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Hugo Campos C. (U. Austral) 

Edmundo Pisano V. (U. Magallanes) 
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Patricio Rivera (U. Concepción) 

Manuel Rodríguez L. (U. Austral) 

Mario Rosenmann A. (U. de Chile) 
Francisco Saiz G. (U. Católica, Valparaíso) 
Bernabé Santelices G. (U. Católica, Stgo.) 
Roberto P. Schlatter (U. Austral) 

Federico Schlegel (U. Austral) 

Mario Silva O. (U. Concepción) 

Haroldo Toro G. (U. Católica, Valparaíso) 
Luis Vargas F. (U. Católica, Stgo.) 

Juan Vial C. (U. Católica, Stgo.) 

Ennio Vivaldi C. (U. Concepción) 

Raúl Zemelman Z. (U. Concepción) 
Nibaldo Bahamonde N. (U. de Chile) 
Germán Pequeño R. (U. Austral) 

Krisler Alveal V. (U. Concepción) 


Toda correspondencia y órdenes de subscripción deben dirigirse a: Sociedad de Biología de 
Concepción, Casilla 4006, Correo 3, Concepción, Chile. 


Correspondence and subscription orders should be addressed to: Sociedad de Biología de Con- 
cepción, Casilla 4006, Correo 3, Concepción, Chile. 


Price per volume: US$ 20.0, air mail delivery included. 


BOLETIN 


DE LA 


SOCIEDAD DE 
BIOLOGIA 


DE 


CONCEPCION 


TOMO 61 
CONCEPCION 


1990 


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BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA 
DE CONCEPCION - (CHILE) 


Organo oficial de las Sociedades de Biología 
y de Bioquímica de Concepción 


Publicación auspiciada por la Universidad de Concepción 


TOMO 61 AÑO 1990 


CONTENIDO 


ACOSTA, L.E. El género Cercophonius Peters, 1861 (Scorpiones, Bothriuridae) ......... 


ACOSTA, L.E. y E.A. MAURY. Estridulación en Tímogenes elegans (Mello-Leitao) 
(Scorprones BOP ases SAA SONO 


ARTIGAS, J.N. y N. PAPAVERO. The American Genera of Asilidae (Diptera): Keys 
for identification with an atlas of female spermothecae and other morphological de- 
tala VASubtamilyistichopogoniia A 


CONCHA B., J. y G.M. CONTRERAS. Efecto del dimetil sulfóxido sobre el epitelio 
transportadondesodiolentpiclidesapora. ai 


COKENDOLPHER, J. C. y E.A. MAURY. Austropsopilio harvestmen (Opiliones, Cy- 
phoplapatores, Caddidae) discovered in South ÁMETICa ..ooooconcoccccccoccnccncccnccnno 


GONZALEZ, L.A., GAETE, H. y C. JOFRE. Variación estacional de los patrones con- 
ductuales en Oryzomys longicaudatus y Akodon long1pilis en encuentros intraespe- 
GIECO einteLes pericos a a ooo o ERA 


LANTERI A., A. Revisión sistemática y análisis filogenético de las especies del género 
Enoplopactus Heller, 1921 (Coleoptera, Curculionidae) ...oooocococcocccccccnccnccncnoos 


LEIBLE D., M., CARVAJAL, J.G. y M.C. FUENTEALBA. Polimorfismo en Raza (Dip- 
turus) flavirostris Philippi, 1892: Análisis morfológico y parasitariO ...coococccccccncooo 


MAURY A., E. Triaenonychidae Sudamericanos VI. Tres nuevas especies del género 
NurcraToman 902 (Opiliones ano eco caos 


MORALES, B., CARRASCO, G., QUEVEDO 1. y L. QUEVEDO. Modificación de pará- 
metros bieléctricos en piel de sapo por el peróxido de hidrógeno ...ooooooccoccccccnccoo 


PONCE P., O., MAGAÑA, A.A., SANCHEZ, O.L y S.V. ENRIQUEZ. Estudio fun- 
cional de la glángula de Leiblein de Corcholepas concholepas (Bruguiere, 1789) 
(GastropodaiMuticidacla Met ii o a cds bate: 


RONDEROS A., R. y M.M. CIGLIANO. Notas para una revisión del género D:chroplus 
Stal. 1. Boliviacris muevo género de Dichropli (Orthoptera, Acrididae, Melanopli- 
MO A a AR 


29 


39 


49 


59 


63 


7 


93 


103 


121 


127 


ZAPATA M., J. Nueva especie de foraminífero del género G/abratella Dorreen, 1948 ... 


IBARRA-VIDAL, H. y J. C. ORTIZ. Nuevos registros y ampliación de la distribución 
geográfica de algunas tortugas marinas en Chile .....oooooconcnnccnccnccnnconccnccnnccnons 


CAÑETE J., 1., GALLARDO, V.A. y F.D. CARRASCO. On the presence of Pzlargís 
berkeleyae Monro, 1933 (Polychaeta, Pilargidae) in the soft bottoms of Central Chi- 
le shelf ¿ooo ab boina alioli acc 


CEKALOVIC K., T. Lista preliminar de artrópodos presentes en el humus de los ríos El 
Ganso Caleta Mar 


RIVEROS G., G. y LOPEZ C., M.V. Distribución de las aves en el período no reproduc- 
tivo y su relación con las formaciones vegetacionales presentes en el Parque Nacional 
FCAMpan Ca A 


145 


149 


153 


157 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 7-27, 1990 


EL GENERO CERCOPHONJUS PETERS, 1861 (SCORPIONES, 
BOTHRIURIDAE)* 


The genus Cercophonius Peters, 1861 (Scorpiones, Bothriuridae) 


Luis EDUARDO ACOSTA** 


RESUMEN 


Se revisa el género Cercophonius Peters, y se actualizan 


las diagnosis genérica y específicas. A través del estudio de es- 


pecímenes de diversas localidades y el material típico, se reva- 
lidan cuatro especies (C. michaelseni Kraepelin, C. sulcatus 
Kraepelin, C. granulosus Kraepelin y C. kershawi Glauert) 
anteriormente sinonimizadas con la especie tipo, C. squama 
(Gervais), y se describe una sexta especie, C. queenslandae n. 
sp. Son utilizados como caracteres diagnósticos en el nivel es- 
pecífico: el desarrollo de las carenas ventrales en los segmen- 
tos caudales 1 a IV y el esternito V, la morfología del hemies- 
permatóforo, y los patrones de pigmentación de tergitos y 
metasoma; otros caracteres, como el número de dientes pectí- 
neos, el largo total y la forma del telson muestran algunas di- 
ferencias útiles a la determinación, aunque no permiten una 
separación categórica. Se incluye una clave para las especies, 
así como un análisis de las relaciones taxonómicas de Cer- 
cophonius con Urophonius Pocock y Phoniocercus Pocock 
(los géneros más próximos al que nos ocupa). También se 
acompaña un mapa con las localidades conocidas de Cer- 
cophonius. 


*Trabajo realizado parcialmente en el Museo Argentino 
de Ciencias Naturales, Buenos Aires; presentado en el 1 
Congreso Argentino de Entomología, San Miguel de Tucu- 
mán, 1987. 

**Cátedra de Zoología 1, Facultad de Ciencias Exactas, 
Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, Ca- 
silla de Correos 122, 5000 Córdoba, Argentina. 


ABSTRACT 


The genus Cercophonius Peters is revised, and generic 
and specific diagnosis are updated. By means of the study of 
specimens from different localities and the type material, 
four species (C. michaelseni Kraepelin, C. sulcatus Kraepelin, 
C. granulosus Kraepelin and C. kershawi Glauert), formerly 
synonymyzed with the type species C. squama (Gervais), are 
hereby reinstated as valid; a sixth, new species, C. 
queenslandae is described. The diagnostic characters used at 
specific level are: development of ventral carinae in caudal 
segments 1 to IV and sternite V; morphology of the 
hemispermatophore, and pigmentary patterns of tergites and 
metasoma; other characters, such as the number of pectinal 
teeth, total lenght and the shape of telson show some 
differences useful to the determination, although not 
permiting a clear separation of the species. A key for the 
species, as well as a discussion on the taxonomic relationships 
of Cercophonius with Urophonius Pocock and Phoniocercus 
Pocock (its two closest relatives) are added. A map of the 
known localities of Cercophonius is also included. 


KEYWORDS: Scorpiones. Bothriuridae. Cercophonius. 
Systematics. Australia. 


INTRODUCCION 


El género Cercophonius Peters es el único 
representante australiano de la familia Bothriuri- 
dae, la que incluye además diez géneros neotropi- 
cales y quizás también uno sudafricano (Lisposo- 


ma Lawrence, según Francke, 1982). Los aportes 
a su conocimiento taxonómico son escasos, limi- 
tándose prácticamente a las descripciones origi- 
nales de sus especies, aunque como contrapartida 
el género es citado con frecuencia por su interés 
ZOOgeográfico. 

Fueron descriptas en Cercophonius, o atri- 
buidas a este género, un total de ocho especies. 
Dos de ellas, C. brachycentrus Thorell y C. gla- 
sioui Bertkau, ambas de Sudamérica, han sido 
oportunamente transferidas a Otros géneros: 
Urophonius Pocock (Kraepelin, 1894) y Thesty- 
lus Simon (Simon, 1880), respectivamente. Otra 
especie neotropical, la controvertida Scorpio chi- 
lensis Molina, fue citada por Karsch (1879b) en 
combinación con Cercophonius, pero hoy es ubi- 
cada en el género Bothriurus Peters (Kraepelin, 
1894). Las cinco especies restantes, todas austra- 
lianas, responden al concepto genérico de Cer- 
cophonius, y eran generalmente aceptadas como 
válidas: C. squama (Gervais), C. michaelseni Kra- 
epelin, C. granulosus Kraepelin, C. sulcatus Kra- 
epelin y C. kershawi Glauert. Koch (1977) redu- 
ce este número a una sola especie, por entender 
que las diferencias observadas corresponderían a 
una variación intraespecífica continua; sin em- 
bargo, este autor persiste en reconocer las “for- 
mas” anteriormente nominadas, en “segmentos 
informales” de la única especie, C. squama. 

Las discontinuidades entre las especies de 
Cercophonius son —efectivamente— en algunos 
casos sumamente pequeñas, pero estimo inade- 
cuada la múltiple sinonimia propuesta por Koch. 
En primer lugar, cada una de las antiguas espe- 
cies puede reconocerse a través de un conjunto 
de caracteres asociados, y así se evidencia que pa- 
ra cada combinación de estados de caracteres se 
corresponde una determinada área de distribu- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


ción; esta circunstancia justificaría al menos con- 
siderar cada “forma” como una subespecie, pues 
ello responde al concepto de politipismo. Sin em- 
bargo, el estudio del hemiespermatóforo confir- 
ma el status específico de C. michaelseni, y po- 
siblemente también de C. kershawi, dos especies 
que en su morfología externa presentan en apa- 
riencia una “variación continua” con el resto del 
género. Las diferencias mínimas en el hemiesper- 
matóforo impide en los otros casos tener el mis- 
mo grado de certeza, y aquí la condición específi- 
ca o subespecífica sólo podrá ser establecida me- 
diante el aporte de pruebas biológicas. Es de no- 
tar que la homogeneidad morfológica presente en 
Cercophonius no es rara en otros Bothriuridae, y 
de hecho sus diferencias específicas parecen ser 
equivalentes o comparables a las observadas en 
otros géneros de esta familia. Por lo expuesto, 
considero prudente mantener el uso de las cinco 
especies nominales, hasta tanto se disponga de 
nuevos elementos de juicio, principalmente las 
mencionadas pruebas biológicas. Siguiendo este 
criterio, describo como nueva especie (C. que- 
enslandae) a una sexta forma, claramente dife- 
renciada, habitante del extremo SE de Que- 
ensland y áreas adyacentes en New South Wales. 

Es objetivo del presente artículo completar y 
actualizar las diagnosis de Cercophonius y sus es- 
pecies, así como proporcionar ilustraciones ade- 
cuadas (insuficientes en la bibliografía). En C. 
squama y C. sulcatus, de las cuales tuve acceso a 
un apreciable número de individuos, he podido 
registrar con cierta seguridad el rango de variabi- 
lidad de algunos caracteres, no así en las demás 
especies, cuya variación específica deberá ser pre- 
cisada con mayor cantidad de ejemplares. Por 
otra parte, designo aquí los correspondientes lec- 
totipos en las tres especies de Kraepelin, así como 


TABLA I: Número de dientes pectíneos: frecuencias en el material estudiado. 


C. squama 
C. michaelseni 


C. granulosus 
C. sulcatus 

C. kershawi 

C. queenslandae 


Hembras 
14 15 


22 
6 
3 

14 
6 
S 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo .61, 1990 


TABLA II.- Medidas en mm de ejemplares típicos o dibujados.. 


C. queenslandae 
HOLOTIPO (9) 


C. squama C. michaelseni C. granulosus C. sulcatus C. kershawi 
hembra macho LECTOT. macho LECTOT. macho LECTOT. macho HOLOT. macho 


Largo total 

Prosoma, largo 

Prosoma, ancho anterior 
Prosoma, ancho posterior 
Mesosoma, largo total 
Metasoma, largo total 
Segmento caudal 1, largo 
Segmento caudal l, ancho 
Segmento caudal II, largo 
Segmento caudal II, ancho 
Segmento caudal III, largo 
Segmento caudal III, ancho 
Segmento caudal IV, largo 
Segmento caudal IV, ancho 
Segmento caudal V, largo 
Segmento caudal V, ancho 
Segmento caudal V, alto 
Telson, largo 

Vesícula, largo 

Vesícula, ancho 

Vesícula, alto 

Aguijón, largo 

Pedipalpo, largo total 
Fémur, largo 

Fémur, ancho 

Tibia, largo 

Tibia, ancho 

Pinza, largo 

Pinza, ancho 

Pinza, alto 

Dedo móvil, largo 


en Acanthochirus testudinarius Peters (sinónimo 
de C. squama), basadas hasta ahora en sendas se- 
ries de sintipos. En el caso de C. squama, cuyo 
ejemplar tipo debería hallarse en el MNHN, pero 
actualmente estaría perdido (Lourengo, com. 
pers.), no considero apropiado designar neotipo, 
de acuerdo con las condiciones que para ello im- 
pone el Código Internacional de Nomenclatura 
Zoológica. Completan este trabajo algunas consi- 
deraciones sobre las afinidades taxonómicas de 
Cercophonius y un mapa de distribución geográ- 
fica. 


Abreviaturas: 


AMS  : The Australian Museum, Sydney. 

BMNH : British Museum (Natural History), Londres. 

MACN : Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos 
Aires. 


26.32 27.34 27.76 30.70 
SOS O 3:31 3.86 
DOSIS OS 2.55 
SS 328 4.39 
7.30 7.88 7.47 8.60 
15.99 15.79 16.98 18.24 
1.44 1.56 1.63 1.83 
17 MED USE) 2.48 
ÓN 1.99 
ITALO SAAESS 2.29 
MAA 2.12 
1.63 1.79 1.79 2.19 
DEVIN Z DIED 2.35 
1.56 1. 1.75 2.03 
o El 4.11 4.39 
IES ZAR 1.67 1.96 
a 1 1.47 1.67 
4.55 4, 4.63 S.56 
3.39 4.12 
1.56 1.70 
1.32 1.57 
1.23 1.44 
11.14 14.17 
2.79 3,34 
0.92 1.31 
3.07 3.86 
1.07 1.57 
5.28 6.97 
1.67 1.90 
1.75 1.70 
2.95 4.39 


MCZ  : Museum of Comparative Zoology, Harvard Uni- 
versity. 

MNHN: Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris. 

MV : Museum of Victoria, Melbourne. 

QM : Queensland Museum, Brisbane. 


SAM  : South Australian Museum, Adelaide. 


UQIC : University of Queensland Insect Collection, St. 
Lucia. 
WAM : Western Australian Museum, Perth. 


ZMB  : Zoologisches Museum, Berlin. 

ZMC  : Zoologisk Museum, Copenhage. 

ZMH : Zoologisches Institut und Zoologisches Museum, 
Hamburgo. 


Género Cercophonius Peters. 


Scorpio (Telegonus?) (sic): Gervais, 1844a (part.): 
2 

Cercophonius Peters, 
1876:10; 1877a 


1861:509; Thorell, 
(part.):83, 178 [nec 


1877b:206; 1878:260]; Karsch, 1879a:11, 12, 
22 [nec 1879b:136]; Simon, 1880:392, 393, 
394; Bertkau, 1880 (part.):10; Keyserling, 
1885:36; Pocock, 1893a:99, 100, 101; 
1893b:304, 306, 311; 1894:359, 360, 362; 
Kraepelin, 1894:8, 213, 214, 236; 1899:191, 
198; 1905:341, 356, 362; 1908a:87, 101; 
1908b:185, 191; 1916:20, 43; Lónnberg, 
1897b:200, 203, 210; Arldt, 1908:423; 
Petrunkevitch, 1916:600; Birula, 1917a:100, 
112, 115, 118; 1917b:26, 28, 29, 31, 32, 34, 
38, 69, 70; Butler, 1930:108; Mello-Leitáo, 
1931:75, 76, 77; 1934:37; 1942:127; 
1945:134, 136, 437; Werner, 1935:290, 291, 
296, 304; Millot y Vachon, 1949:429; 
Vachon, 1952:40; 1973:915, 935; Takashima, 
1953:73, 74; Glauert, 1963:182; San Martín, 
1965:284; Maury, 1971:32; 1975:766, 768, 
769; 1980:336; San Martín y Cekalovic, 
1972:62, 63; Maury y San Martín, 1973:131; 
Cekalovic, 1973:100; Koch, 1977:106, 112, 
113, 120, 304, 305, 306, 340, 341, 343, 351, 
352, 355, 356; 1981:875, 876, 878, 879; 
Francke, 1985:4, 7, 15, 20. 
Acanthochirus Peters, 1861:509. 


Especie tipo: Scorpio squama Gervais, 1844a, 
por monotipia. 


Distribución: Australia y Tasmania (Fig. 52). 


Diagnosis: Escorpiones pequeños a medianos 
(hembras hasta 40 mm; machos de 18 a 29 mm). 
Coloración general castaño, variegado con 
manchas de pigmento más oscuras. Prosoma 
subtrapezoidal, con escotadura en el borde ante- 
rior; cúpula ocular ubicada ligeramente hacia 
adelante. Dedo móvil de los quelíceros con 2 dien- 
tes subdistales. Superficie ventral de los segmen- 
tos caudales I a IV lisa, irregularmente granulosa 
o con carenas longitudinales (las ventrales sub- 
medianas se hacen más tenues hacia el segmento 
IV). Segmento 1 con 2 ó 3 pares de quetas ventra- 
les, segmentos II y III con 3 pares. Segmento 
caudal V con carena ventral mediana en Y (bifur- 
cada en su extremo distal). Espinulación telotar- 
sal: tarso I con 1-1 setas rígidas en el extremo api- 
cal; tarso II con 1-1 setas y 1-1 espinas; tarsos III 
y IV con 1-1 setas y 2-2 espinas (puede haber 2-3, 
excepcionalmente 3-3 espinas); borde inferior de 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Yomo 61, 1990 


los telotarsos provisto de una hilera central de se- 
tas. Peine basitarsal formado por setas similares a 
las inferiores del telotarso, en doble hilera 
completa en las patas 1 y Il, limitado a su extre- 
mo apical en las patas III y IV. Espolones basitar- 
sales relativamente pequeños, presentes en todas 
las patas, el prolateral algo más desarrollado que 
el retrolateral. Dedo móvil de la pinza de los pedi- 
palpos con 3-5 hileras de granulaciones, dispuestas 
irregularmente. Pinza del macho provista en su 
cara interna de una conspicua lobulación termi- 
nada en apófisis aguda, que limita por debajo una 
suave depresión; asimismo, en la base del dedo fi- 
jo se ubica un conjunto de gránulos, reunidos 
usualmente en un pequeño montículo. La 
hembra carece de lobulación y gránulos en la ca- 
ra interna de la pinza, pero presenta un tubérculo 
vestigial, sobre el cual se ubica la tricobotria ib. 
Neobotriotaxia “aumentadora”, tipo C (Vachon, 
1973): pinza con 27 tricobotrias, tibia con 19 y 
fémur con 3. Hemiespermatóforo de morfología 
uniforme para el género, el lóbulo interno (1.i.) 
presenta en su cara externa una lobulación pro- 
vista de un par de dentículos quitinosos; lámina 
distal (L. D.) curvada en S, carece de lobulación 
basal; en vista interna, la región de lóbulos apare- 
ce poco desarrollada; repliegue distal posterior 
(r.d.p.) presente, excepto en una especie. 


Especies incluidas: Cercophonius squama (Ger- 
vais, 1844a) = Acanthochirus testudinarius Pe- 
ters, 1861; C. michaelseni Kraepelin, 1908a; C. 
granulosus Kraepelin, 1908a; C. sulcatus Kraepe- 
lin, 1908a, C. kershawi Glauert, 1930, y C. que- 
enslandae n. sp. 


Especies excluidas: Cercophonius brachycentrus 
Thorell, 1877a (actualmente en género Uropho- 
nius), C. glasioui Bertkau, 1880 (género Thesty- 
lus). 


Caracteres específicos utilizados: Las diagnosis 
específicas se basan en tres elementos fundamen- 
tales: 1) carenas ventrales en los segmentos 
caudales I a IV y el esternito V; 2) patrones de 
pigmentación en tergitos y metasoma, y 3) mor- 
fología del hemiespermatóforo. Se incluyen ade- 
más otros caracteres como el número de dientes 
pectíneos o el largo total, que aunque no permi- 
ten una separación neta, muestran algunas dife- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


rencias que pueden ser de ayuda en la determina- 
ción; iguales consideraciones valen para la morfo- 
logía del telson y los pedipalpos, ilustrados en las 
figuras correspondientes. En cuanto a los patro- 
nes de pigmentación, los dibujos representan el 
diseño observado con mayor frecuencia, y si bien 
el modelo básico se mantiene, deben tenerse pre- 


sentes las variaciones individuales (especialmente 
en el mayor o menor desarrollo de las manchas) 
así como la posible alteración o desaparición total 
o parcial del pigmento a causa del líquido fijador; 
con esta salvedad, los diseños cromáticos pueden 
ser elementos sumamente prácticos para la deter- 
minación. 


CLAVE PARA LAS ESPECIES DE CERCOPHONIUS 


1. Segmentos caudales 1 a IV con superficie ventral lisa (carenas ventrales submedianas ausen- 


te ifaligualqueellesternto y e a A A 


Segmentos caudales 1 a IV y esternito V con superficie ventral irregularmente granulosa o 
concarenaswentrales longitudes 


. Cara ventral del metasoma con manchas de pigmento paramedianas bien desarrolladas y 
axial ausente o vestigial; cara dorsal con 2 manchas en todos los segmentos. Número de dien- 
tesppectineosamacios del az0 emba dc C. squama. 


Cara ventral del metasoma con banda axial bien desarrollada, continuada por lo general en el 
mesosoma, paramedianas ausentes o vestigiales (pueden confluir con la axial en el segmento 
I); cara dorsal con 2 manchas en el segmento l, reunidas en una sola en los segmentos II y IL. 
Número de dientes pectíneos: hembras de 11 a 15 (macho desconocido) ...... C. queenslandae. 


. El mesosoma presenta una banda axial amarilla ancha. Carenas ventrales submedianas en 
segmento caudal 1 bien definidas, como pliegues tegumentarios lisos o granulosos ................. 


Banda axial del mesosoma ausente (sólo un área central amarilla en el borde del tergito) o ex- 
cepcionalmente presente, angosta. Carenas ventrales submedianas en el segmento caudal 1 
menos definidas, pueden estar completamente dispersas en un área granuloSa ....ooooooncnicnnn.... 


. La banda axial del mesosoma representa del 14 al 20% del ancho del tergito. Carenas ventra- 
les en segmento caudal 1 conspicuas y granulosas. Hemiespermatóforo sin r.d.p., y L.D. 
ANNAN A O A OE C. michaelseni. 


La banda axial del mesosoma representa del 8 al 12% del ancho del tergito. Carenas ventra- 
les en segmento caudal 1 menos destacadas. Hemiespermatóforo con r.d.p., y L.D. delgada, 
A O TN C. kershawi. 


. Superficie ventral del segmento caudal 1 y esternito V con tenues carenas de gránulos romos, 
a veces casi pliegues lisos del tegumento. Cada segmento caudal presenta una sola mancha de 
pigmento en su cara dorsal. Hemiespermatóforo con L.D. curvada en S y r.d.p. desarrollado . 
A 2 EN en E E E cod tai C. sulcatus. 


Superficie ventral del segmento caudal l irregularmente granulosa, carenas ventrales subme- 
dianas apenas definidas o totalmente dispersas; destacan 2-3 pares de rebordes tegumentarios 
en la inserción de sendas quetas; esternito V granuloso, sin carenas definidas. Un par de 
manchas dorsales en cada segmento caudal. Hemiespermatóforo con L.D. algo más recta y 
aguzada din imnenos desa e teo Seis sata C. granulosus. 


1 


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Fis. 1-9.- Cercophonius squama. Figs. 1-2: hembra de Dunallay, Tasmania (MACN 8298), 1: Telson y segmento caudal 
V, vista lateral, 2: pinza derecha, vista ventro interna. Figs. 3-6: macho de Gembrook, Victoria (MV), 3: Telson y segmento 
caudal V, vista lateral, 4: pinza derecha, vista ventro interna, 5: prosoma, vista dorsal, 6: hemiespermatóforo izquierdo, vis- 
ta externa. Figs. 7-9: diseños cromáticos en metasoma y mesosoma, 7: metasoma, cara ventral, 8: idem, cara dorsal, 9: me-. 


sosoma (tergito V). La escala representa 1 mm. 


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Cercophonius squama (Gervais) 
(Figs. 1-9) 


Scorpio (Telegonus?) squama Gervais, 
1844a:212, 227, Pl. XI, figs. 19-21. 

Scorpio squama: Gervais, 1844b:64. 

Cercophonius squema: Peters, 1861:509; Tho- 


rell, 1876:10; 1877a:178; Karsch, 1879a:22;. 


Simon, 1880:393,395; Bertkau, 1880:12, 13: 
Keyserling, 1885:36; Pocock, 1893a:101, Pl. 
VI figs. 15, 15a; 1894:362; Kraepelin, 
1894:236, T. III, figs. 102, 111; 1899:199; 
1901:274; 1905:357, 361; 1908a:101, 102; 
Arldt, 1908:423, 426; Butler, 1930:108; 
Glauert, 1930:109; Takashima, 1945:102 (no 
consultado); Vachon, 1973:918, figs. 86, 937, 
938, fig. 208; Koch, 1977 (part.):106-123 
[corresponde parcialmente a “forma 1”, pág. 
122], 181 (fig. 13), 209 (fig. 39), 304, 305, 307, 
310, 338, 344, 345, 353, 356, 357 [nec pág. 
234, figs. 68-69]; 1981 (part.):877, 878, 884 
[?nec pág. 881, fig. 2]; Maury, 1980:337, fig. 
6; nec Koch y Majer, 1980:24. 

Cercophonius squaura Lónnberg, 
(nom. null.). 

Acanthochirus testudinarius Peters, 1861:509; 
Moztir y Fischer, 1980:324. 


1897a:187 


Material típico: Gervais basó su descripción en 
un ejemplar hembra del MNHN (Van Diemen 
[Tasmania], Quoy et Gaymard leg.), actualmente 
perdido. Tipos de Acanthochirus testudinarius: 3 
sintipos machos, Terra van Diem. (Tasmania), 
Schayer leg. (ZMB 6, en tubos separados); se de- 
signa lectotipo y paralectotipos. Los ejemplares 
muestran evidencia de haber sido conservados 
inicialmente en seco, con alfileres entomológicos. 


Distribución: Australia: Victoria (S), New South 
Wales (E) y South Australia (SE); Tasmania (fig. 
52), Islas Salomón? (localidad dudosa). 


Diagnosis: Longitud total: machos adultos entre 
19 y 28 mm (x = 25,15 mm, n=12), hembras 
adultas hasta 37,5 mm; medidas en Tabla II. Los 
tergitos presentan un área subromboidea me- 
diana, amarilla, que en algunos casos determinan 
una angosta banda axial en el mesosoma. Seg- 
mentos caudales l a IV: superficie ventral lisa, ca- 
renas ventrales submedianas y ventrales laterales 


ausentes (a lo sumo estas últimas pueden estar 
representadas por un suave reborde en la arista 
del artejo); pigmentación ventral: banda axial 
ausente o vestigial, paramedianas bien desarrolla- 
das; pigmentación dorsal: un par de manchas por 
segmento. Esternito V liso, sin carenas. Número 
de dientes pectíneos: macho de 15 a 20, hembra 
de 13 a 17 (frecuencias en Tabla I). Hemiesper- 
matóforo: L.D. curvada suavemente en S, de 
extremo aguzado; 1.i. con conspicua lobulación 
externa; r.d.p. bien desarrollado. 


Comparación: Caracteriza a C. squama la 
ausencia de carenas ventrales en los segmentos I 
a IV del metasoma y el último esternito preabdo- 
minal, los que presentan usualmente una superfi- 
cie lisa y brillante. Esta característica la aproxima 
a C. queenslandae n. sp., de la que se diferencia 
por los patrones de pigmentación y el número de 
dientes pectíneos. Otra especie próxima a C. 
squama es C. sulcatus, con la que comparte el di- 
seño cromático del mesosoma y, fundamental- 
mente, la morfología del hemiespermatóforo; di- 
fiere de ella por la presencia en C. sulcatus de ca- 
renas ventrales en los primeros cuatro segmentos 
caudales, y por el patrón de pigmentación ventral 
y dorsal en los mismos segmentos (cf. figs. 7-8 y 
35-36). También C. granulosus se acerca a C. 
squama, aunque con la superficie ventral del me- 
tasoma granulosa y la L.D. del hemiespermatófo- 
ro levemente más aguzada. 


Material estudiado: SOUTH AUSTRALIA: Mt. Lofty, Ade- 
laide (Ch. Chilton), 1 q, (BMNH); Norton Summit, Mt. 
Lofty Range (A. Zietz), 3 9 9 (MV); Kangaroo Island, oc- 
tubre 1905 (A.J. Campbell), 1 juv. (MV). VICTORIA: Gram- 
pian Range, noviembre 1887 (W. Kershaw), 2 9 9 (MV); 
Forrest, 19 diciembre 1946 (C.W.B.), 1 q (MV); Mallee, 23 
febrero 1914 (C. French), 1 9 (MV); Rosebud, 6 enero 1968 
(3.C. Le Souef), 1 9 (WAM 73/359); Melbourne, octubre 
1964 (H. Edwards), 13, 1 9 (MCZ); Healesville, 25 mayo 
1914 (R. Kelly), 18, 29 9 (MV); Gembrook (C. French jr.), 
18, 19 (MV); Neerim, Gippsland, 20 abril 1906 (S.W. Ful- 
ton), 1d, 1 9 (MV); Mt. Baw Baw, 24-27 enero 1914 (Army- 
tage), 1 (MV); Stoney Creek, julio 1953 (C.W.B.), 1 (MV); 
iguales datos, 1 juv. (MV); Wilson's Promontory, diciembre 
1905 (J.A. Kershaw),2Q Q , 1 juv. (MV); iguales datos, 1 juv.. 
(MV); Paradise Beach, próximo a Sale, abril 1962 (Gray), 1 € 
(MV); Blackburn, 23 mayo 1958 (R. Sieger), 1 (MV); cerca 
de Brighton, 4 juv. (MV); Donvale, 23 abril 1969 (R. Warnec- 
ke), 1d (MV); Sandringham, 1893, 1 Q, 1 juv. (MV); 
Bruthen, 3 enero 1918 (J. Barling), 5 9 o, 1 juv. (MV). TAS- 
MANIA: King Island, 27 abril 1936 (A. Cheese), 1 1 Q 


13 


(MACN 8299); Dunallay, 9 octubre 1952 (B. Malcom), 2 9 Q 

(MACN 8298); sin especificación (M. Verreaux), 2 QQ 

(MACN 8297); “Terra v. Diem.” (Schayer), 1 d'lectotipo y 2 
dS paralectotipos de Acanthochirus testudinarius Peters 
(ZMB 6). NEW SOUTH WALES: Mt. Kosciusko, diciembre 
1931 (Harvard Austr. Exped.), 1 9 (MCZ); Shoalhaven Ri- 
ver (J.P. Hill), 1 juv. (BMNH); Goulburn, 1 q (AMS Ks 
15865); Nowra, 23 marzo 1928 (J.A. Rodway), 1 9, 1 juv. 
(MACN 8296); Gerringong (W. Froggatt), 3 9 9 (BMNH); 
Sydney (W. Froggatt), 1 juv. (BMNH); idéntica localidad, 1 9 
(BMNH); id. loc., 25 julio 1897 (H. Burns), 1 q (AMS Ks 
15872), Pymble, próximo a Sydney, noviembre 1954 (K. 
Shipway),1 q (AMS Ks 15871); Mt. Wilson, Blue Mts. (P.J. 
Darlington), 1 d(MCZ); Mt. Irvine, Blue Mts., 14 noviembre 
1944 (Trouhton), 1 9 (AMS Ks 15868); id. loc. (W. Smart), 1 
Q (AMS Ks 15869); Oberon, Blue Mts., 5 junio 1956 (F.B. 
Dam), 1 9 (AMS Ks 15870); Laurieton, 22 junio 1961 (A. 
Holmes), 1 9 (AMS Ks 15863); sin especificación, 1 Q (BM- 
NH). AUSTRALIAN CAPITAL TERRITORY: Brinda- 
bella Ranges, 22 febrero 1971 (G.B. Monteith), 1 juv. 
(UQIC); Mt. Ginini, Brindabella Range, 14 abril 1963, 1 9 

(AMS Ks 15867); 2 mi. al N de Mt. Aggie, 15 agosto 1966 
(R.W. Taylor), 1 9 (AMS Ks 15866. ISLAS SALOMON (2): 
d'Albans), 2 9 9 (MACN 8300). 


Cercophonius michaelseni Kraepelin 
(Figs. 10-19) 


Cercophonius michaelseni Kraepelin, 1908a: 
102; Takashima, 1945:102 (no consultado); 
Weidner, 1959:100; Glauert, 1963:182; Mo- 
ritz y Fischer, 1980:319. 

Cercophonius squama: Koch, 1977 (part.): 

113, 122 [corresponde a “forma 4”); 1981 
(part.):877 (fig. 22). 


Material típico: Tres sintipos: Boorabbin, 1 
hembra y 1 juvenil (“Typus”, ZMH); igual locali- 
dad, 1 hembra (“Cotypus”, ZMB 15396). Se de- 
signa lectotipo al ejemplar hembra del ZMH; los 
dos especímenes restantes pasan a ser paralectoti- 
pos. El material del ZMH fue considerado erró- 
neamente como “Holotype e ” y “Paratypoid g” 
por Weidner (1959). 


Distribución: Western Australia (SW, interior; 
fig. 52). 


Diagnosis: Longitud total: machos adultos entre 


22,5 y 24 mm; hembras adultas hasta 34,6 mm; 
medidas en Tabla II. El mesosoma presenta una 


14 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


banda axial amarilla, cuyo ancho —medido a ni- 
vel del tergito V— representa del 14 al 25% del 
ancho total del tergito (16% en el lectotipo). Seg 
mentos caudales l a IV: carenas ventrales subme- 
dianas bien desarrolladas, sinuosas, como hileras 
de gránulos sobre pliegues del tegumento; muy 
conspicuas en el segmento l, se van haciendo más 
tenues hacia el IV (apenas representadas por 
unos pocos gránulos); carenas ventrales laterales 
destacadas, pero menos granulosas; pigmenta- 
ción ventral: manchas paramedianas irregulares 
y poco definidas, en ocasiones desaparecen por 
completo. Esternito V: 4 carenas rudimentarias 
en la mitad distal, de aspecto similar a las del me- 
tasoma, las internas menos definidas, con sus grá- 
nulos dispersos. Número de dientes pectíneos: 
machos de 15 a 17, hembras de 13 a 15 (14-14 en 
el lectotipo; frecuencias en Tabla I). Hemiesper- 
matóforo: L.D. corta y ancha, poco curvada, con 
cresta distal poco desarrollada; 1.i. con un par de 
protuberancias dentiformes en su cara externa; 
r.d.p. ausente. 


Comparación: C.michaelseni se distingue con cla- 
ridad por la morfología del hemiespermatóforo, 
particularmente la forma de la L.D. —corta y 
ancha— y la ausencia de r.d.p. (en las demás es- 
pecies la L.D. es más larga y delgada, y está pre- 
sente el r.d.p.). El patrón de pigmentación dorsal 
en el mesosoma la acerca a C. kershawi, pero en 
el material estudiado la banda axial amarilla pre- 
senta un ancho relativo diferente para cada espe- 
cie (14-16% del ancho del tergito en C. michael: 
seni, 8-10% en C. kershawi). También represen- 
tan similitudes con la especie de Glauert las care- 
nas ventrales de los segmentos caudales I a IV, 
aunque en C. michaelseni son más conspicuas y 
sinuosas, y su granulación es más evidente. 


Material estudiado: WESTERN AUSTRALIA: Bencubbin, 
16 junio 1924 (V.J. Hawkins), 1 q (WAM 24/593); Tammin, 
mayo 1968 (B.Y. Main), 18 (MACN 8301); 5 mi. SE Merre- 
din, 27 julio 1967, (J. Teasdale), 1 q (WAM 73/268); 
Southern Cross, 16 junio 1924 (W.E. Richards), 19 (WAM 
24/594);, Hyden, 20 julio 1968 (B.Y. Main), 1 9 (MACN 
8302); id. loc., mayo 1969 (Green), 283 (WAM 73/263-4); Bo- 
orabbin, junio 1908 (Michaelsen), 1 9 lectotipo y 1 juvenil 
paralectotipo (ZMH); id. loc., 8 julio 1905, 19 paralectotipo 
(ZMB 15396); Tarin Rock North Reserve, 23 mayo 1971 (A. 
Baynes), 1 9 (WAM 73/282). 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


Fics. 10-19.- Cercophonius michaelseni. Figs. 10-12: lectotipo hembra, Boorabbin, W.A. (ZMH), 10: Telson y segmento 
caudal V, vista lateral, 11: pinza derecha, vista ventro interna, 12: idem, vista externa. Figs. 13-14: macho de Hyden, W.A. 
(WAM 73/263), 13: Telson y segmento caudal V, vista lateral, 14: pinza derecha, vista ventro interna. Figs. 15-16: macho 
de Tammin, W.A. (MACN 8301), hemiespermatóforo izquierdo, 15: vista interna, 16: vista externa. Fig. 17: diseño cromá- 
tico en cara ventral de metasoma. Fig. 18: carenas ventrales en segmentos caudales l a 111 y esternito V. Fig. 19: diseño cro- 
mático en mesosoma (tergito V). La escala representa 1 mm. 


15 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


Fis. 20-28.- Cercophonius granulosus. Figs. 20-22: lectotipo hembra, Moonyoonooka, W.A. (ZMH), 20: Telson y segmen- 
to caudal V, vista lateral, 21: pinza derecha, vista ventro interna, 22: id., vista externa. Figs. 23-25: macho de Red Bluff 
(Kalbarri), W.A. (WAM 73/284), 23: Telson y segmento caudal V, vista lateral, 24: pinza derecha, vista ventro interna, 25: 
hemiespermatóforo izquierdo, vista externa. Fig. 26: carenas ventrales en segmentos caudales Í a III y esternito V. Figs. 
27-28: diseños cromáticos en metasoma y mesosoma, 27: metasoma, cara ventral, 28: mesosoma (tergito V). La escala 
representa 1 mm. 


16 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


FiGs. 29-37.- Cercophonius sulcatus. Figs. 29-31: lectotipo hembra, Torbay, W.A. (ZMH), 29: Telson y segmento caudal V, 
vista lateral, 30: pinza derecha, vista ventro interna, 31: id., vista externa. Figs. 32-34: macho de Dwellingup, W.A. (WAM 
731293), 32: Telson y segmento caudal V, vista lateral, 33: pinza derecha, vista ventro interna, 34: hemiespermatóforo iz- 
quierdo, vista externa. Figs. 35-36: diseño cromático en metasoma, 35: cara ventral, 36: cara dorsal. Fig. 37: carenas 
ventrales en segmentos caudales l a IIl y esternito V. La escala representa 1 mm. 


17 


Cercophonius granulosus Kraepelin 
(Figs. 20-28) 


Cercophonius granulosus Kraepelin, 1908a: 
102, 103; Takashima, 1945:102 (no consulta- 
do); Weidner, 1959:100; Glauert, 1963:182, 
183. 

Cercophonius squama: Koch, 1977 (part.): 

113, 122 [corresponde a “forma 5”, debe asig- 
narse al “segmento A”]; 1981 (part.):877. 


Material típico: Dos sintipos: Moonyoonooka, 1 
hembra (“Typus”, ZMH); Geraldton, 1 hembra 
(“Typus”, ZMH). Según Kraepelin (1908) las dos 
hembras serían de Moonyoonooka, pero ello no 
coincide con los datos de las etiquetas; este autor 
también menciona un pullus (sintipo) de Gerald- 
ton, que no pudo ser localizado. Se designa lecto- 
tipo al ejemplar de Moonyoonooka; el resto del 
material pasa a ser paralectotipos. Weidner 
(1959) ha considerado por error como holotipo a 
la hembra que aquí se designa lectotipo. 


Distribución: Western Australia (W, entre 25" y 
3008, fig. 52). 


Diagnosis: Longitud total: machos adultos entre 
18 y 25 mm (x- =22,07, n=5), hembras adultas 
hasta 29 mm; medidas en Tabla II. El mesosoma 
presenta un patrón de pigmentación dorsal simi- 
lar a C. squama. Segmentos caudales l a IV: su- 
perficie ventral irregularmente granulosa; care- 
nas ventrales laterales representadas por hileras 
de pequeños gránulos, sin reborde tegumentario 
evidente; carenas ventrales submedianas disper- 
sas en un área granulosa o apenas definidas e irre- 
gulares, destacan 2-3 pares de rebordes tegumen- 
tarios en la inserción de sendas quetas ventrales 
(particularmente en el segmento l); pigmentación 
ventral: manchas paramedianas y axial tenues y 
poco definidas, algo más destacadas hacia el 
extremo proximal; pigmentación dorsal: un par 
de manchas por segmento. Esternito V granulo- 
so, casi sin esbozo de carenas. Número de dientes 
pectíneos: machos de 14 a 16, hembras de 12 a 
14 (12-13 en el lectotipo; frecuencias en Tabla ]). 
Hemiespermatóforo similar a C. squama pero 
con L.D. algo más recta y aguzada, y r.d.p. me- 
nos desarrollado. 


Comparación: Esta especie se aproxima a C. 
squama y C. sulcatus por la morfología del he- 


18 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


miespermatóforo, con las diferencias apuntadas 
más arriba. El patrón de pigmentación en los ter- 
gitos también es similar, aunque con un variega- 
do algo más abierto, que usualmente dibuja una 
W algo irregular en posición mediana. La granu- 
lación ventral en los segmentos caudales I a IV 
permiten una buena separación de C. squama, 
mientras que en los casos extremos puede resul- 
tar difícil distinguirla de C. sulcatus; aquí consti- 
tuye un elemento diacrítico adicional la doble 
mancha dorsal presente en cada segmento caudal 
de C. granulosus. 


Material estudiado: WESTERN AUSTRALIA: Learmonth- 
Exmouth gulf, mayo 1969 (N. Cross), 1 9 (WAM 73/277); 
Cue, 14 marzo 1924 (Goeldner), 1 4 (WAM 24/189); Moon- 
yoonooka, junio 1908 (Michaelsen), 1 y lectotipo (ZMH); 
Geraldton, junio 1908 (Michaelsen), 1 Q  paralectotipo 
(ZMH); id. loc., 3 junio 1970 (A. Smythe), 19 (WAM 
73/294); Drummonds Cove (7 mi. N. Geraldton) 12 agosto 
1972 (N. McFarland), 1 9 (WAM 73/276); Kalbarri, 6 junio 
1973 (M. Marsh), 19 (WAM 73/646); Red Bluff, Kalbarri, ju- 
nio 1972 (D. Bellairs), 13 (WAM 73/284); Mt. Yokine, 28 
abril 1957 (1. Murray), 24g' (MV). 


Cercophonius sulcatus Kraepelin 
(Figs. 29-37) 


Cercophonius sulcatus Kraepelin, 1908a: 
102, 103; Takashima, 1945:102 (no consulta- 
do); Weidner, 1959:100; Glauert, 1963:182, 
183; San Martín y Cekalovic, 1972:70, 71 
(figs. 14, 15); Moritz y Fischer, 1980:324. 
Cercophonius squama: Koch, 1977 (part.): 
113, 122 [corresponde a “forma 2”, pero apa- 
rentemente no en “segmento A”], 234 (figs. 
68-69?) 1981 (part.):877; ?Koch y Majer, 
1980:24. 


Material típico: Siete sintipos: Torbay, 1 hembra 
y 1 juvenil (“Typus”, ZMH); Lunenberg, 1 
hembra (ZMH); South Albany, 1 pullus (ZMH); 
Collie, 1 juvenil ([—MB 15397); Boyanup, 2 juve- 
niles (ZMB 15398). Se designa lectotipo al 
ejemplar hembra de Torbay (ZMH) y el resto de 
los especímenes como paralectotipos. 


Distribución: Western Australia (SW, fig. 52). 


Diagnosis: Longitud total: machos adultos de 
19,5 a 26,5 mm (x= 23,72, n=10); hembras 
adultas hasta 31 mm; medidas en Tabla II. Tergi- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


tos con pigmentación similar a C. squama. Seg- 
mentos caudales l a IV: carenas ventrales subme- 
dianas y ventrales laterales desde irregularmente 
granulosas, con gránulos romos en hileras longi- 
tudinales, a pliegues tegumentarios lisos y algo si- 
nuosos; pueden estar marcadas muy débilmente 
o casi desaparecer, particularmente en los 
machos; pigmentación ventral: banda axial pre- 
sente, se conecta con las manchas laterales por 
las paramedianas (algo irregulares); pigmentación 
dorsal: una mancha por segmento de posición 
mediana. Esternito V: liso en la hembra, granulo- 
so en el macho, se esbozan 4 cortas carenas hacia 
distal, en ocasiones muy tenues. El segmento 
caudal Í presenta siempre 2 pares de quetas 
ventrales. Número de dientes pectíneos: machos 
de 14 a 19, hembras de 13 a 17 (15-15 en el lecto- 
tipo; frecuencias en Tabla 1). Espinulación telo- 
tarsal: T II: 2-2 (71%), 2-3 (29%); T IV: 2-2 
(64%), 2-3 (36%). Hemiespermatóforo similar al 
de C. squama. 


Comparación: C. sulcatus es una especie próxima 
de C. squama, particularmente por su morfología 
y coloración general, y el diseño cromático de los 
tergitos; el hemiespermatóforo es asimismo casi 
idéntico, lo que evidencia el estrecho parentesco. 
Los principales caracteres diacríticos entre ellas 
son las carenas ventrales y la pigmentación 
ventral y dorsal de los segmentos caudales l a IV; 
estos caracteres —salvo el patrón de pigmenta- 
ción ventral del metasoma, muy parecido—, la 
distinguen también de C. queenslandae n. sp., la 
que además muestra alguna diferencia en el nú- 
mero de dientes pectíneos. En algunos ejemplares 
de C. sulcatus (por lo general machos) las carenas 
ventrales son tenues en extremo, tornándose difí- 
cil la identificación. En cuanto al patrón de pig- 
mentación dorsal del metasoma, constituye un 
elemento muy práctico y bastante seguro por su 
constancia; unos pocos individuos de C. sulcatus 
presentan una mancha doble por segmento, pero 
conservando su conexión con el borde del artejo 
(sector que en C. squama y C. queenslandae n. 
sp. nunca aparece pigmentado). El mismo carác- 
ter, sumado a la granulación ventral del metaso- 
ma y pequeñas diferencias en el hemiespermató- 
foro (L.D.), permiten distinguirla de C. granulo- 
sus, aunque con dificultades en los individuos 
que representan los extremos de variabilidad. 


Comentarios: En C. sulcatus se observa con una 
frecuencia relativamente alta la presencia de 2-3 
espinas en los telotarsos 111 y IV, por la aparición 
de una nueva espina contigua a la distal externa. 
En las demás especies de Cercophonius esta fór- 
mula de espinulación parece más bien rara O ex- 
cepcional, y cuando se halla presente una espina 
adicional, toma posiciones diversas, pero diferen- 
te a la señalada para C. sulcatus. 


Material estudiado: WESTERN AUSTRALIA: Mundaring 
Weir, 1 mi. W, 10 julio 1965 (3. Dell), 1 9 (WAM 73/324); 
Byford, 16 febrero 1969 (K. Fletcher), 19 (WAM 73/299); 
Dwellingup, 3 mi. E, 24 marzo 1971 (W. Butler), 13 (WAM 
73/293), Hoffmans' Mill, 28 marzo 1959, 1 9 (WAM 86/318, 
ex FN9 BYM 1959/51); Tarin Rock North Reserve, 23 mayo 
1971 (A. Baynes), 1 9 (WAM 73/281); Collie, 26 agosto 1905 
(Hambg. S.W. Austral. Exped.), 1 juv. paralectotipo (ZMB 
15397); Boyanup, 1 agosto 1905 (Michaelsen), 2 juv. paralec- 
totipos (ZMB 15398); Lunenberg, junio 1908 (Michaelsen), 1 
Q paralectotipo (ZMH); Devils Lair Cave, 6-21 marzo 1973 
(A. Baynes et al), 293, 7 90, 8 juv. (WAM 73/331-34, 
73/336-48); Strong's Cave area, Bonarup, 11 septiembre 19.. 
(G. Riley), 3 pull. (WAM 66/247-9); Margaret River, no- 
viembre 1931, 1 9 (MCZ); Augusta, marzo 1927 (Brooks), 1 
3, 1 9 (MACN 8303); iguales datos, 1 Q, 1 juv. (MCZ); id. 
loc., 20 marzo 1930 (E. Bennett), 1 pull. (WAM 30/239); 
Pemberton, 9 noviembre 1971 (J. Springett), 1 juv. (WAM 
73/301); id. loc., 24 mayo 1928 (R. Whiteford), 4juv. (WAM 
28/517-20); id. loc., 3 diciembre 1971 (J. Springett), 1 pull. 
(WAM 73/289); Pemberton-Vasse (Manjimup), 23 sep- 
tiembre 1971 (J. Springett), 3 pull. (WAM 73/302-4); Beede- 
lup Falls, próximo a Pemberton (J. Springett), 1 pull., 27 julio 
1969 (WAM 73/295); Nornalup, 3 mayo 1924 (G. Nicholls), 
13,1 9 (WAM 24/408-9); id. loc. y colector, 31 diciembre 
1932, 19,20 0,5 juv. (WAM 34/2808-12a, 12b-13); Den- 
mark, 28 febrero 19.., 18 (WAM 73/361); Torbay, junio 1908 
(Michaelsen), 1 q lectotipo, 1 juv. paralectotipo (ZMH); 
South Albany, junio 1908 (Michaelsen), 1 pull. paralectotipo 
(ZMH); Esperance, 7 junio 1973 (T. McNeill), 1 3, 1 q 
(WAM 73/326-7), Dryandra, 20 abril 1956 (J. Calaby), 1 Q 
(MACN 8304); iguales datos, 1 q (WAM 86/316, ex BYM 
1956/511). “Australia”, sin especificación, 4 99 (MACN 
8306); sin localidad (B.Y. Main), 19 (MACN 8305). 


Cercophonius kershawi Glauert 
(Figs. 38-46) 


Cercophonius kershawi Glauert, 1930: 
109; Butler, 1930:108; Takashima, 1945:102 
(no consultado). 
Cercophonius squama: Koch, 1977 (part.): 
113, 122 [corresponde a “forma 3”]. 
Material Ouyen 


típico: Holotipo hembra: 


19 


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Flos. 38-46.- Cercophonius kershawi.- Figs. 38-40: holotipo hembra, Ouyen, Victoria (MV), 38: Telson y segmento caudal 
V, vista lateral, 39: pinza derecha, vista ventro interna, 40: id., vista externa. Figs. 41-43: macho de Purnong, South 
Australia (MV), 41: Telson y segmento caudal V, vista lateral, 42: pinza derecha, vista ventro interna, 43: hemiespermató- 
foro izquierdo, vista externa. Figs. 44-45: diseños cromáticos en mesosoma y metasoma, 44: mesosoma (tergito V), 45: me- 
tasoma, cara ventral. Fig. 46: carenas ventrales en segmentos caudales l a III y esternito V. La escala representa 1 mm. 


20 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


Fis. 47-51.- Cercophonius queenslandae sp.n. Figs. 47-49: holotipo hembra, Lamington National Park, Queensland (QM), 
47: Telson y segmento caudal V, vista lateral, 48: pinza derecha, vista ventro interna, 49: id., vista externa. Figs. 50-51: di- 
seño cromático en metasoma, 50: cara ventral, 51: cara dorsal. La escala representa 1 mm. 


21 


(Mallee District, Victoria), (Hall), 22 junio 1912 
(MV). 


Distribución: Victoria (NW), South Australia 
(SE) (fig. 52). 


Diagnosis: Longitud total: machos adultos entre 
28 y 29 mm; hembras adultas hasta 37 mm; me- 
didas en Tabla II. Banda axial amarilla en el me- 
sosoma, más angosta que en C. michaelseni 
(8-10% del ancho del tergito, medido a nivel del 
tergito V). Segmentos caudales 1 a IV: carenas 
ventrales submedianas y ventrales laterales for- 
madas por pliegues del tegumento, algo sinuosas, 
por lo general lisas o débilmente granulosas; las 
ventrales submedianas se hacen menos evidentes 
hacia el segmento IV, donde casi desaparecen; 
pigmentación ventral: banda axial presente, a ve- 
ces casi vestigial, paramedianas destacadas en su 
porción distal, casi desaparecen hacia proximal. 
Esternito V: granuloso en el macho, liso en la 
hembra, presenta un esbozo de 4 carenas en la 
mitad distal. Número de dientes pectíneos: 
machos de 15 a 17, hembras de 13 a 15 (el holoti- 
po tiene 14 dientes en el peine izquierdo, el de- 
recho está deteriodado; frecuencias en Tabla I. 
Hemiespermatóforo: L.D. delgada y curvada en 
el ápice; 1.i. con lobulación pequeña; r.d.p. poco 
desarrollado. 


Comparación: El hemiespermatóforo de esta es- 
pecie corresponde en su patrón básico al observa- 
do en C. squama, pero con diferencias evidentes 
en la forma y dimensiones relativas de la lámina 
distal. Fuera de este elemento, C. kershawi se 
aproxima a C. michaelseni por la presencia de 
una banda axial amarilla en el mesosoma —aun- 
que con distinto ancho relativo— y las carenas 
ventrales del metasoma (más tenues en C. kersha- 
wi). 


Comentarios: Dos lotes pertenecientes al AMS 
(Ks 15873, 2 hembras sin localidad, y Ks 15864, 
Bourke 8 Wilcannia, New South Wales, Darling 
River Floods, mayo-junio 1890, “Type Cer- 
cophonius concolor L. Glauert” —nombre in 
schedula—, 1 hembra de gran tamaño —40,27 
mm>—) podrían ser atribuidos a esta especie, pero 
aquí las carenas ventrales presentan un de- 
sarrollo y granulación inusuales, en especial el es- 


22 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


ternito V. Aparentemente, los tres especímenes 
han perdido por completo su pigmentación origi- 
nal (son de un color pardo amarillento uniforme), 
lo que priva de otros elementos de juicio. La iden- 
tidad de estos ejemplares deberá ser aclarada con 
el estudio de material adicional. 


Material estudiado: VICTORIA: Ouyen, Mallee Dist., 22 ju- 
nio 1912 (Hall), 1 y holotipo (MV); Walpeup, 1 q (MV); 
Merbein, 12 junio 1948 (C. Oke.,) 1 Q (MV). SOUTH 
AUSTRALIA: Purnong, próximo a Murray, 30 junio 1911 
(M. Fulton), la”, 3q o (MV); iguales datos, 1I9'(MV); Ardros- 
san, 23 enero 1935 (A. Uhloff), 1 9 (ZMC). 


Cercophonius queenslandae, especie nueva. 
(Figs. 47-51) 


Cercophonius squama: Koch, 1977 (part.): 
113, 122 [corresponde parcialmente a “forma 
1”]; 1981 (part.):877. 


Material típico: Se designan los siguientes 
ejemplares: Holotipo hembra, Lamington Na- 
tional Park (Queensland), 26 mayo 1959 (QM 


51503); 1 paratipo hembra, igual localidad, 27 


mayo 1959 (UQIC); 1 paratipo hembra, Mt. Clu- 
nie (NSW/Queensland border), 16 diciembre 
1972 (G. B. Monteith) (MACN 8393). 


Distribución: Australia: Queensland (SE), New 
South Wales (NE) (fig. 52). 


Derivatio nominis: El nombre específico que- 
enslandae es el genitivo de Queensland (conside- 
rado como femenino de primera declinación), en 
alusión a la procedencia del holotipo y la mayor 
parte de los especímenes estudiados. 


Diagnosis: Longitud total: hembras adultas hasta 
32,8 mm; medidas en Tabla II. Patrón de pig- 
mentación en los tergitos del mesosoma similar a 
C. squama (cf. Fig. 9). Segmentos caudales 1 a 
IV: superficie ventral lisa, carenas ventrales sub- 
medianas y ventrales laterales ausentes o repre- 
sentadas por débiles pliegues tegumentarios; pig: 
mentación ventral: banda axial bien desarrollada 
—por lo general se continúa en el mesosoma—, 
paramedianas ausentes o vestigiales, salvo en el 
segmento Í, donde pueden estar presentes y 
confluir con la axial; pigmentación dorsal: un par 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


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O, a O C. sulcatus 


E C. squama 
O C. kershawi 
O E. queenslandae 


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FIG. 52 (A-C). Distribución geográfica conocida de las seis especies nominales de Cercophonius; las respectivas localidades 
tipo se han indicado con una estrella. 


23 


de manchas en el segmento Í, se reúnen en una 
mancha mediana en los segmentos II y II (excep- 
cionalmente persisten en su disposición par en 
uno o ambos segmentos). Esternito V liso. Núme- 
ro de dientes pectíneos: hembra de 11 a 15 (13-14 
en el holotipo; frecuencias en Tabla I). Macho 
desconocido. 


Comparación: Cercophonius queenslandae n. sp. 
se asemeja a C. squama por carecer de carenas 
ventrales en los segmentos caudales la IV y el es- 
ternito V, pero difiere de ella claramente por el 
patrón de pigmentación del metasoma. La nueva 
especie podría asimismo ser confundida con C. 
sulcatus, que presentaen la cara ventral del meta- 
soma una banda axial de pigmento bien de- 
sarrollada; de ella se distingue por el diseño cro- 
mático dorsal de los 3 primeros segmentos cauda- 
les y por la presencia de carenas ventrales en la 
especie de Kraepelin. Las frecuencias halladas en 
el número de dientes pectíneos muestran también 
alguna diferencia (Tabla 1). 


Material estudiado: QUEENSLAND: Bunya Mountains, 5 
junio 1959, 1 4 (UQIC); Yarraman, 19 abril 1957, 1 juv. 
(UQIC); Brisbane, 22 junio 1958 (R. Bucknell), 1 juv. 
(UQIC); Tambourine, 4 junio 1959 (F.A.P.), 1 juv. (UQIC); 
Lamington National Park, 26 mayo 1959, 1 4 holotipo (QM 
51503); id. loc., 27 mayo 1959, 1 9 paratipo (UQIO); id. loc., 
26 junio 1960 (E. Johnson), 1  (UQIC); id. loc., mayo 1958, 
2099 (UQIC); id. loc., 5 junio 1958 (E.M. Exley), 3 juv. 
(UQIC); id. loc., Daves Creek Area, 27 mayo 1959 (P. Neme- 
si), 1 juv. (UQIC); Kenilworth State Forest, vía Kenilworth, 1 


Cercophonius y Urophonius 


1. Dos espolones basitarsales en 
todas las patas 


2. Carenas ventrales en segmentos 
caudales 1 a IV: su nitidez 
disminuye desde el segmento l 
hacia el IV. 

3. Segmento caudal V: carenas 
ventrales laterales y ventral 
mediana bien desarrolladas, 
esta última con extremo 
caudal bifurcado; ventrales 
submedianas ausentes O 
representadas por una 
granulación irregular. 

Marco anal de tamaño normal. 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


octubre 1972 (G.B. € S.R. Monteith), 1 Q (UQIC); Mt. Nero 
(2), probablemente grafía incorrecta por Monte Nebo, 13 ma- 
yo 1962 (R.W. Taylor), 1 juv. (MCZ). NEW SOUTH WA- 
LES: Wiangaree State Forest, vía Kyogle, 28 noviembre 
1970 (G. Monteith), 1 9 (UQIC); Mt. Clunie, 16 diciembre 
1972 (G. Monteith), 1 9 paratipo (MACN 8393). 


RELACIONES TAXONOMICAS DE 
CERCOPHONIUS 


Tal como ya fuera notado por Pocock 
(1893a), Cercophonius presenta grandes afinida- 
des con los géneros sudamericanos Phoniocercus 
Pocock y Urophonius Pocock, en especial con es- 
te último. Los tres se parecen notablemente en su 
morfología y coloración general, en los peines 
metatarsales bien desarrollados de las patas l y II, 
y fundamentalmente, en la presencia de una apó- 
fisis lobuliforme, acompañada de un conjunto de 
granulitos, en la cara interna de la pinza del 
macho. También la morfología del hemiesperma- 
tóforo es básicamente similar, aunque —como 
veremos— con una importante diferencia en 
Phoniocercus. Este parentesco cercano de géne- 
ros con distribución disyunta es de gran interés 
zoogeográfico, pues apoya la hipótesis del origen 
paleoantártico de los Bothriuridae (Maury, 
1975). 

Las similitudes entre Cercophonius y 
Urophonius son más numerosas y significativas. 
y se detallan a continuación en un cuadro com- 
parativo con Phoniocercus: 


Phoniocercus 


1. Sólo espolón prolateral 
(apomorfía según Francke, 1982). 


1557 


“Polaridad” cefalocaudal 
invertida; carenas tenues 
en segmento l, más 
conspicuas hacia el IV. 

3. Carenas ventrales laterales 
poco definidas; ventrales 
submedianas claramente 
destacadas a ambos lados 
de la ventral mediana. 
Marco anal pequeño con 
relación al ancho del segmento. 


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4. Espinas telotarsales bien 
definidas (difieren en la 
fórmula de espinulación). 

5. Setas ventrales del telotarso 
largas, con frecuencia 
abundantes y conspicuas. 

6. Setas de los peines 
metatarsales similares a 
las del telotarso. 

7. Lámina distal del 
hemiespermatóforo sin 
lobulación basal. 


Los caracteres que acercan Cercophonius a 
Phoniocercus son, en cambio, de menor impor- 
tancia, y constituyen posiblemente estados ple- 


Cercophonius y Phoniocercus 


1. Borde anterior del prosoma 
con escotadura 

2. Ojos medianos desplazados 
hacia adelante. 

3. Lobulación de la pinza del 
macho muy desarrollada, 
termina en una fuerte 
apófisis espiniforme. 


Puede considerarse que la presencia de 3 a 5 
hileras granulosas en los dedos de los pedipalpos 
representa un carácter autapomórfico de Cer- 
cophonius (Urophonius posee 1-2 hileras y Pho- 
niocercus una sola). 


AGRADECIMIENTOS 


Deseo expresar mi sincero reconocimiento a 
todas aquellas personas que me han facilitado la 
realización de este trabajo. En primer término, a 
los conservadores de Museos e Instituciones 
mencionados a continuación, por el préstamo de 
material perteneciente a las colecciones a su car- 
go: Dr. L.E. Koch (WAM), Dr. G. Rack (ZMH), 
Dr. M. Moritz (ZMB), Miss M.A. Schneider 
(UQIC), Dr. M.R. Gray (AMS), Dr. A. Neboiss 


4. Espinas telotarsales 
setiformes. 


5. Setas telotarsales cortas 
y ralas, muy escasas. 


6. Peines metatarsales con setas 
cortas, en 2 hileras compactas 
y bien definidas. 

7. Lámina distal del 
hemiespermatóforo con 
lobulación basal presente. 


siomórficos compartidos por estos dos géneros; al 
mismo tiempo, permiten una separación de 
Urophonius: 


Urophonius 


1. Borde anterior del prosoma 
recto. 
Ojos medianos subcentrales. 


tt 


3. Lobulación menos conspicua, 
presenta el borde irregular. 


(MV), Dr. E.A. Maury (MACN), Dr. D.C. Lee 
(SAM), Dr. H. Enghoff (ZMC), Dr. F. Wanless 
(BMNH), y Dr. H. Levi (MCZ). Agradezco tam- 
bién a Miss Schneider (UQIC) la donación de uno 
de los paratipos de Cercophonius queenslandae 
n. sp., el cual pasa a incorporarse a las colec- 
ciones del MACN; el holotipo de esta especie, 
originalmente del UQIC, ha sido depositado en el 
QM. El Dr. Koch (WAM), Miss Schneider, el Dr. 
Lee (SAM) y la Srta. M. Bradbrook (Sección Cul- 
tural, Embajada de Australia en Buenos Aires) 
me brindaron su inestimable ayuda para ubicar 
varias localidades, correspondientes al material 
examinado. Estoy especialmente agradecido al 
Dr. Maury (MACN), por facilitarme gentilmente 
sus anotaciones personales sobre el género, así 
como sus sugerencias y las oportunas observa- 
ciones sobre el manuscrito. 


25 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 29-37, 1990 


ESTRIDULACION EN TIMOGENES ELEGANS (MELLO-LEITAO) 
(SCORPIONES, BOTHRIURIDAE) 


Stridulation in Timogenes elegans (Mello-Leitao) 
(Scorpiones, Bothriuridae) 


Luis EDUARDO ACOSTA* Y EMILIO A. MAURY** 


RESUMEN 


Se comunica por primera vez la estridulación en un escor- 
pión Bothriuridae, Timogenes elegans (Mello-Leitáo). El apa- 
rato estridulador consiste en conjuntos de gránulos, situados 
en los pretergitos abdominales III a VI, los que son raspados 
por el borde caudal del tergito precedente cuando el animal 
curva el cuerpo en actitud defensiva. Se incluye un sonogra- 
ma de la estridulación de esta especie, así como un resumen 
de lo publicado sobre el tema en el orden Scorpiones. Se dis- 
cute la posible función del sonido en 7. elegans. 


INTRODUCCION 


La capacidad de producir sonidos, con fines 
de comunicación intra e interespecifica, está 
ampliamente difundida en el reino animal. Entre 
los artrópodos, la mayoría de tales sonidos son 


* Cátedra de Zoología 1. Facultad de Ciencias Exactas, 
Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, C.C. 
122, 5000-Córdoba, Argentina. 

** Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino 
Rivadavia”, Av. Angel Gallardo 470, 1405 - Buenos Aires, 
Argentina. 


ABSTRACT 


The stridulation in a Bothriurid scorpion, Timogenes ele- 
gans (Mello-Leitáo), is first reported. The stridulatory appara- 
tus consists or groups of granules, placed on the mesosomal 
pretergites III to VI, which are rubbed by the caudal edge of 
the previous tergite, while the animal curves the body as a de- 
fensive behaviour. The sonogram of the stridulation sounds 
produced by this species, as well as a brief account of what is 
known on the subject in the order Scorpiones, are added. The 
possible role of sound in T. elegans ¡is discussed. 


KEYWORDS: Scorpiones, Bothriuridae, Timogenes, Argentina, 
stridulation, defensive behaviour. 


generados por frotamiento de partes especializa- 
das del exoesqueleto, lo que recibe el nombre de 
estridulación. De acuerdo con Dumortier 
(1964a), los aparatos estriduladores se componen 
siempre de dos partes: una “pars stridens”, consis- 
tente en una superficie generalmente provista de 
tubérculos, espinas, dentículos, etc., y un 
“plectrum”, de morfología variable, cuyo despla- 
zamiento sobre la primera provoca la emisión del 
sonido. La distinción entre ambas partes, sin em- 
bargo, no siempre es clara. 

En lo que respecta al orden Scorpiones, la 
estridulación fue inicialmente reportada por Po- 
cock (1896a) en tres géneros de la familia Scor- 
pionidae: Opisthophthalmus, Heterometrus 


29 


[=Palamnaeus] y Pandinus [=Scorpio sensu Po- 
cock, 1896a]. Posteriores contribuciones del mis- 
mo autor (Pocock, 1902, 1904) y otros investiga- 
dores, principalmente Alexander (1958, 1960), 
evidenciaron la ocurrencia del fenómeno en otros 
escorpiones, así como su mecanismo y posible sig- 
nificado biológico. 

Los órganos estriduladores son diversos 
dentro del orden (Tabla I). De acuerdo con la ubi- 
cación de las estructuras productoras de sonido, 
pueden ser reconocidos básicamente cinco tipos: 


Tipo 1.- Presente en Pandinus, Heterometrus y 
Scorpio (Scorpionidae), y en Oiclus (Diplocentri- 
dae); este tipo es el más ampliamente distribuido. 
El aparato estridulador se ubica en superficies ad- 
yacentes de las coxas de pedipalpos y el primer 
par de patas (“pedipalp-walking leg type”, Du- 
mortier, 1964a). 


Tipo 2.- El sonido es producido entre un grupo de 
cerdas de los quelíceros y un área de cutícula 
estriada en la cara interna del prosoma; presente 
sólo en Opisthophthalmus (Scorpionidae) 
(“chelicera-cephalothorax type”, Dumortier, 
19644). 


Tipo 3.- Descripto en el género Parabuthus 
(Buthidae). La estridulación se produce al raspar 
el extremo del aguijón contra la cara dorsal de los 
segmentos caudales I-II y el último tergito preab- 
dominal (“tail-sting type”, Dumortier, 1964a). 


Tipo 4.- En el género Rhopalurus (Buthidae). El 
aparato estridulador se compone de los dientes 
pectíneos y dos áreas granulosas en el primer es- 
ternito abdominal (“pectine-sternite type”, Du- 
mortier, 1964a). 


Tipo 5.- El aparato estridulador se ubica en los 
pretergitos abdominales III a VI. Hallado en Ti- 
mogenes (Bothriuridae). 


En el presente artículo se describe la estridu- 
lación y su mecanismo en Timogenes elegans 
(Mello-Leitáo), lo que representa el primer caso 
conocido dentro de la familia Bothriuridae. La 
estructura productora de sonido presente en Ti- 
mogenes tiene un interés adicional, pues constitu- 
ye un tipo morfológico y funcional que había si- 
do descripto precedentemente en escorpiones. 


30 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


MATERIALES Y METODOS 


Se trabajó con ejemplares vivos, de Timoge- 
nes elegans, provenientes de Joaquín V. Gonzá- 
lez, provincia de Salta, Argentina, y ejemplares 
conservados de diferentes localidades, pertene- 
cientes a las colecciones del Museo Argentino de 
Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, 
Buenos Aires (MACN) y la Cátedra de Zoología 
I, Universidad Nacional de Córdoba. El registro 
de la estridulación se realizó en el Laboratorio de 
Sonidos Naturales (MACN), con un grabador 
UHER 4000 Monitor AV y micrófono SE- 
ENHEISER AV 88. El sonograma se realizó a 
partir de una regrabación a velocidad normal. 


RESULTADOS 


Observaciones preliminares: 

Timogenes elegans es un conspicuo integran- 
te de la escorpiofauna del centro-norte de la Ar- 
gentina (Maury, 1982). Se trata de una especie 
fácilmente detectable con luz U.V. en los meses 
de verano, particularmente por su gran tamaño 
(hasta 100 mm de longitud total en los machos, 


120 mm en las hembras). 
En observaciones de campo, pudo advertirse 


que los ejemplares emiten un corto chirrido al ser 
tomados con las pinzas por el metasoma. En tal 
circunstancia, el animal curva vigorosamente su 
cuerpo hacia dorsal, en un intento de alcanzar al 
“agresor” con sus pedipalpos y quelíceros. Fre- 
cuentemente, y con el claro propósito de zafarse, 
el escorpión suele enderezar y volver a curvar al- 
ternativamente el cuerpo. En todos los casos, el 
sonido se produce en coincidencia con cada mo- 
vimiento de curvatura. El mismo sonido se puede 
detectar en laboratorio, cuando un ejemplar de 
T. elegans es molestado con un objeto delante del 
prosoma, o bien se encuentra frontalmente con 
otro miembro de su especie, en ambas si- 
tuaciones, el animal adopta una postura defensi- 
va de amenaza o “display” (“defensive strike”, se- 
gún Palka y Babu, 1967), en la cual eleva el meta- 
soma, arqueando levemente el mesosoma, a la 
vez que extiende y abre sus pedipalpos (fig. 1). El 
sonido emitido por esta especie es un breve chirri- 
do, como el de una tenue descarga eléctrica, simi- 
lar a la producida por la estática de la pantalla del 
televisor al acercársele la mano. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


FIG. 1.- Macho de Timogenes elegans (Andalgalá, provincia 
de Catamarca, Argentina) en postura defensiva. 


Con el fin de localizar el aparato estridulador, 
se realizó un minucioso examen sobre ejemplares 
conservados, revisando particularmente quelíce- 
ros, patas y otras zonas donde han sido halladas 
tales estructuras en otros escorpiones. El aparato 
productor del sonido fue finalmente hallado en el 
mesosoma, según se describe a continuación. 


Aparato estridulador: En el orden Scorpiones, 
cada tergito del mesosoma presenta una Zona an- 
terior, ligeramente sobreelevada, que ocupa todo 
su ancho: el pretergito (Stahnke, 1970). Por lo ge- 
neral, éste se halla cubierto total o parcialmente 
por el borde posterior del tergito precedente 
-según el grado de distensión del abdomen-, con 
el cual se conecta a través de una fina membrana. 
En Timogenes, el límite posterior del pretergito 
(Pr, fig. 2) experimenta en la línea media una leve 
prolongación hacia caudal. En los pretergitos III 
a VI se disponen, a ese nivel, un conjunto de grá- 
nulos (Gr, fig. 2); éstos son pequeños y poco nu- 
merosos en el pretergito III, y más desarrollados 
y en general dispuestos en dos cortas hileras di- 
vergentes (que forman aproximadamente una 
letra V) en los restantes. Los pretergitos 1, II y 
VII, aun cuando poseen la prolongación poste- 
rior, no tienen gránulos. 

Cuando el animal curva su cuerpo, como par- 
te de las conductas defensivas ya descriptas, cada 
grupo de gránulos (la “pars stridens” de Dumor- 
tier, 1964a) es raspado por el borde caudal del ter- 
gito inmediatamente anterior (el “plectrum”, op. 
cit.), produciendo el sonido en su conjunto. En el 
sitio donde un tergito cubre parcialmente al si- 


Timogenes elegans (ejemplar macho de Joaquín V. González, 
provincia de Salta; MACN). Pr: pretergito, Gr: gránulos. 


guiente se forma una pequeña cámara, que po- 
siblemente funcione como caja de resonancia. 
Aparentemente, el borde del tergito no posee nin- 
guna estructura particularmente especializada. 
El sonido puede ser reproducido “artifi- 
cialmente” con ayuda de dos tergitos, que hayan 
sido separados de un ejemplar conservado y libe- 
rados de toda estructura membranosa, al despla- 
zar convenientemente el borde de uno sobre el 
pretergito del otro. 

Un experimento sencillo, realizado sobre un 
animal vivo, permitió comprobar que ninguna 
otra estructura está involucrada en la producción 
del sonido. Sobre cada conjunto de gránulos se 
colocó un pequeño trozo de cinta adhesiva (del ti- 
po “mágica”), cuidando que el tergito anterior la 


31 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


cubriese con su borde. En esas condiciones, el 
animal tomado por su metasoma reaccionaba de 
la manera descripta, pero sin producción de soni- 
do: se había anulado la “pars stridens”. Una vez 
retirados los trozos de cinta, y aplicado el corres- 
pondiente estímulo, la estridulación era otra vez 
claramente audible. 


Sonograma: La estridulación de T. elegans fue 
registrada en grabación, a partir de la cual se ob- 
tuvo el sonograma de fig. 3. En el gráfico supe- 
rior se aprecian dos sectores con un conjunto de 
barras verticales, cada una de éstas correspon- 
diente al roce de un gránulo con el “plectrum”; el 
resto del gráfico corresponde a “ruidos parásitos” 
de la grabación. En el gráfico inferior se observa 
que las frecuencias dominantes se sitúan en los 
1.25 kHz, con un armónico notorio en 2.5 kHz. 
Una comparación de los sonogramas de distintas 
especies de Timogenes quizás podría revelar la 
existencia de patrones específicos. 


DISCUSION 


De acuerdo con la clasificación de Dumortier 
(1964b) -que agrupa los sonidos de artrópodos se- 
gún las conductas con las cuales están asociados 
y la situación que condiciona su aparición-, la 
estridulación en escorpiones encuadra en los lla- 
mados “sonidos de protesta” (protest sounds). 
Dumortier diferencia este tipo de sonido de los 
“disturbance songs” en que aquéllos son produci- 
dos ante un peligro causado por individuos de 
otra especie, en tanto estos últimos son provoca- 
dos por la proximidad de un congénere. Como 
hemos visto, T. elegans estridula tanto frente al 
acoso del experimentador como ante un 
miembro de su especie; el sonido no parece ser es- 
pecífico en este último caso, sino producido in- 
discriminadamente ante una situación de peligro. 
En los “disturbance songs” está implícita una co- 
municación intraespecífica, lo que no correspon- 
dería a la situación en escorpiones; hasta el pre- 
sente, toda evidencia indica que estos arácnidos 
no reaccionan ante la estridulación de sus congé- 
neres (Alexander, 1958; Constantinou y 
Cloudsley-Thompson, 1984; obs. pers.). El soni- 
do habría surgido primariamente como adverten- 
cia interespecífica; Alexander (1958) considera la 


estridulación en escorpiones relacionada siempre 
a conductas defensivas de amenaza. 

Para los “sonidos de protesta” ha sido sugeri- 
da (Pumphrey, 1955, citado por Dumortier, 
1964b) una función similar a la coloración apose- 
mática, donde el sonido sería asociado por el po- 
tencial predador con una experiencia desagra- 
dable de su encuentro (p. ej., la acción del vene- 
no). Dumortier duda sobre el valor de esta hipó- 
tesis, pues “sólo artrópodos equipados con me- 
dios eficaces de defensa pueden condicionar de 
esta manera al predador”, y “sólo animales con 
un cerebro suficientemente desarrollado podrían 
ser así condicionados; y ellos representan sólo 
una parte de los predadores usuales”. Esta opi- 
nión parece una generalización excesiva, pues la 
posibilidad de una “estridulación, aposemática” 
no debe ser totalmente descartada, al menos en 
escorpiones. Por de pronto, se cumple aquí la pri- 
mera de las condiciones mencionadas; tratándose 
de animales tan grandes y agresivos, es verosímil 
suponer a la picadura de 7. elegans como una ex- 
periencia sumamente desagradable para muchos 
mamiferos pequeños y medianos. Nada sabemos, 
sin embargo, en cuánto puede condicionar esto a 
los potenciales predadores. Los únicos experi- 
mentos realizados en ese sentido son los de Ale- 
xander (1958) con Opisthophthalmus latimanus, 
pero sus resultados no son muy claros. Un cono- 
cido ejemplo de sonido con función aposemáti- 
ca, comparable a lo observado en escorpiones, se 
da en las serpientes de cascabel. 

Dumortier (1964b) cree que los “sonidos de 
protesta”, más que con función defensiva, 
pueden considerarse una “actividad de desplaza- 
miento”, originada por el gran disturbio causado, 
y que los movimientos estriduladores servirían 
como “escape” a la tensión del animal en peligro; 
por ello, este autor prefiere denominar tales soni- 
dos como “llanto reflejo”. Esta interpretación 
podría ser adecuada en los casos, presentes en al- 
gunos insectos, en que la misma estructura que 
produce los “sonidos de protesta” es usada al me- 
nos en otro sentido (como p. ej. comunicación 
intraespecífica). Pero hasta donde sabemos, los 
escorpiones sólo estridulan ante una situación de 
peligro, y no hay evidencia de otras funciones del 
sonido producido. Sería muy cuestionable supo- 
ner que los aparatos de sonido pudieran de- 
sarrollarse sólo a los fines de una actividad de 


33 


desplazamiento, sin una función manifiesta, de- 
fensiva o de otro tipo. 

Los tipos de aparatos estriduladores que he- 
mos indicado como 1, 3 y 5 se relacionan de mo- 
do muy evidente con conductas ritualizadas de 
amenaza (“display”) y posturas defensivas del 
animal. Tales conductas consisten en movimien- 
tos de los pedipalpos (Pandinus y Heterometrus, 
Alexander, 1960), y/o en la curvatura del metaso- 
ma hacia adelante (Parabuthus). En Timogenes, 
cuya conducta defensiva incluye ambos tipos de 
movimientos, el sonido se deriva primordialmen- 
te de la acción del metasoma, ya que esto provo- 
ca el arqueo del mesosoma, y el rozamiento de los 
gránulos con el borde de los tergitos. En el caso 
de los tipos 2 y 4, la emisión de sonido parece ha- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


berse originado sin una conexión directa con ta- 
les conductas. Alexander (1958) piensa que la 
estridulación en Rhopalurus se relaciona con una 
ritualización de movimientos con intención de 
huida, en tanto no quedaría claro si los movi- 
mientos de quelíceros en Opisthophthalmus 
pueden interpretarse como originadas en una ac- 
titud de amenaza o una actividad de desplaza- 
miento; en este último caso, sin embargo, no se 
excluye la misión primariamente defensiva del 
sonido. 

Si bien sólo hemos comprobado la produc- 
ción de sonido en machos y hembras adultos de 
T. elegans, la misma estructura se halla presente 
en los juveniles, así como en las otras cinco espe- 
cies del género (Tabla 1), lo que autoriza a supo- 


TABLA I.- Resumen del conocimiento actual sobre estridulación en el orden Scorpiones. 


Mecanismo 


Especies 


Referencias 


Familia 
SCORPIONIDAE 
Pandinus Tipo 1. Un conjunto de P. imperator* Pocock, 1896a,b [= Scorpio 
Thorell cerdas rígidas, dobla- africanus); Constanti- 
das en ángulo recto, nou é Cloudsley-Thomp- 
en el proceso maxilar son, 1984 [S.E.M.]; 
del primer par de pa- Alexander, 1960. 
tas contra un área con 
pequeños tubérculos en P. exitialis Pocock, 1896b; Constantinou 
coxa de pedipalpos 81 Cloudsley-Thompson, 
(posición medial). 1984 [S.E.M.]. 
P. dictator Pocock, 1896b. 
P. cavimanus Pocock, 1896b. 
P. bellicosus Pocock, 1896b. 
P. viatoris Pocock, 1896b. 
P. gregorii Pocock, 1896b. 
Heterometrus Tipo 1. Un conjunto de H. swammerdami”  Pocock, 1896a,b [=Palam- 
H. « E. cerdas rígidas, dobla- naeus swammerdamil; 
das en ángulo recto, Alexander, 1960. 


en coxa de pedipalpos, 
contra un área con pe- 
queños tubérculos en 
coxa del primer par de 
patas (posición late- 
ral) 


H. costimanus 


H. fulvipes 


H. scaber 
H. indus 


H. bengalensis 


Dumortier, 1964a. 


Pocock, 1896b; Constantinou 
é: Cloudsley-Thompson, 
1984 [S.E.M.]. 


Pocock, 1896b 

Pocock, 1896b [=H. megace- 
phalus =H. caesar =H. gra- 
vimanus = ?H. indicus]. (1) 


Pocock, 1896b [=H.thorellii]. (1) 


34 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


(Continuación Tabla 1) 


Scorpio 
Linné 


Opisthophthalmus 
Koch 


Familia 


DIPLOCENTRIDAE 


Oiclus 
Simon 


Familia 
BUTHIDAE 


Parabuthus 
Pocock 


Mecanismo 


Tipo 1. Tubérculos den- 


ticulados en las coxas 


de pedipalpos y del 
primer par de patas. 


Tipo 2. Un conjunto de 
cerdas dorso-mediales 
en quelíceros (artejo 
basal y membrana arti- 
cular con el segundo 
artejo), contra un á- 
rea de cutícula es- 
triada en la cara in- 
terna del prosoma, a 
ambos lados de la es- 
cotadura mediana. 


Tipo 1. Pequeños tu- 
bérculos denticulados 
en coxa de pedipalpos 
contra finas cerdas 

en coxa del primer par 
de patas. 


Tipo 3. El extremo del 
aguijón raspa un área 
irregularmente granulo- 
sa O estriada transver- 
salmente en la cara 
dorsal de segmentos 
caudales 1 y II y ter- 
gito preabdominal 

VII. (3) 


Especies 


H. phipsoni 
H. spinifer 

H. liophysa 
H. longimanus 
borneensis 

2H. latimanus 


S. maurus (2) 


O. latimanus* 


O. glabrifrons 
O. carinatus 

O. nitidiceps* 
O. pugnax 

O. breviceps 

O. capensis 


O. wahlbergi 
O. pallidimanus 


P. flavidus” 


P. planicauda* 


P. granulatus* 


P. brachystylus* 
P. liosoma 
P. abyssinicus 


Referencias 


Pocock, 1896b. 
Pocock, 1896b. 
Pocock, 1896b. 
Pocock, 1896b. 


Pocock, 1896b. 


Constantinou £ Clouds- 
ley- Thompson, 1984 
[S.E.M.]. 


Pocock, 1896a; Alexan- 
der, 1958, 1960; Vachon 
et al., 1958 


Pocock, 1896a 
Pocock, 1896a 


Pocock, 1896a; Alexan- 
der, 1958, 1960. 


Pocock, 1896a. 
Pocock, 1896a. 
Pocock, 1896a. 
Pocock, 1896a. 
Pocock, 1896a. 


Constantinou 8 Clouds- 
ley-Thompson, 1984 
[S.E.M.]. 


Pocock, 1902; Lawrence, 
1927 


Alexander, 1958. 
Lawrence, 1927. 
Lawrence, 1927. 


Pocock, 1902. 
Pocock, 1902. 


35 


(Continuación Tabla 1) 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


Mecanismo Especies Referencias 
P. hunteri Pocock, 1902. 
P. granimanus  Pocock, 1902. 
P. heterurus Pocock, 1902. 
P. planimanus  Pocock, 1902. 
P. neglectus Pocock, 1902. 
P. villosus Pocock, 1902. 
Rhopalurus Tipo 4. Borde dorsal R. borellii Pocock, 1904. 
Thorell de los dientes pectí- 
neos quitinizados, con R. agamemnon” Lucas y Bicherl, 1971 
estrías cuticulares, [=R. iglesiasi dorso- 
contra dos áreas depri- maculatus] (4) 
midas y granulosas a 
ambos lados del primer R. laticauda Pocock, 1904. 
esternito preabdominal. 
R. junceus Pocock, 1904. 
Familia 
BOTHRIURIDAE 
Timogenes Tipo 5. Dos hileras de T. elegans” Este artículo. 
Simon gránulos divergentes 


hacia anterior (en V), 
en la línea media de 
pretergitos III a VI, 
raspada por el borde 
del tergito inmediato 
anterior. 


T. dorbignyi Este artículo. 


T. haplochirus Este artículo. 
T. sumatranus Este artículo. 


T. mapuche Este artículo. 


* La estridulación ha sido comprobada de modo directo y en individuos vivos sólo en las especies indicadas con el asterisco; en las restantes, se sospecha su capa- 


cidad estriduladora a partir de estudios morfológicos. 


(1) Sinonimias según Couzijn (1981). 


(2) Rosin y Shulov (1961) mencionan la capacidad de esta especie de producir sonido a través de un veloz golpeteo de la mitad posterior del mesosoma contra el 
suelo (“drumming” o tamborileo). En cuánto contribuyen esta conducta y la posible estridulación en el sonido producido es algo que debe estudiarse. 


(3) Pocock, 1902, supone un mecanismo similar al de Parabuthus en “Buthus” bicolor y “Buthus” aeneas (ambos hoy en el género Androctonus), lo cual, sin em- 


bargo, no ha sido confirmado. 


(4) Sinonimia según Lourengo (1982). 


ner que también son capaces de estridular. Un 
examen de machos y hembras de los demás géne- 
ros de Bothriuridae, en especial el curioso género 
Vachonia (el más próximo a Timogenes) muestra 
la ausencia de los gránulos del pretergito, aunque 
éste presenta una leve prolongación hacia atrás. 
Es llamativo cómo ningún autor había descripto 
hasta el presente estas hileras de gránulos en Ti- 
mogenes, más aún si se considera que, salvo el 
tergito VII, la familia se caracteriza por poseer 


36 


tergitos lisos, o finamente granulosos. Esta 
estructura puede ser, por tanto, considerada 
autapomórfica, y de indudable valor diagnóstico 
en Timogenes. En rigor, cada género de escor- 
piones capaz de estridular presenta un Órgano pe- 
culiar, y su evolución puede considerarse total- 
mente independiente; a lo sumo, los cuatro géne- 
ros en los que se presenta el “tipo 1” podrían su- 
ponerse variantes de un patrón básico (Alexan- 
der, 1960), representando quizás evolución para- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


lela. Esto plantea la interesante pregunta sobre 
cuáles pueden haber sido las presiones selectivas 
que han favorecido, al menos en cinco ocasiones 
diferentes, la aparición de órganos estriduladores 
en el curso de la evolución del orden. 


AGRADECIMIENTOS 


Estamos muy reconocidos al Dr. H. Capurro 


(Universidad Nacional de Córdoba) por la dona- 
ción de parte de los ejemplares vivos de T. ele- 
gans utilizados en este trabajo; al Sr. R. Straneck 
(MACN), por la grabación de la estridulación y la 
obtención del sonograma; y al Ing. A. Roig Alsi- 
na por su ayuda en la búsqueda bibliográfica. 
Agradecemos también al Sr. G. Carrizo (MACN) 
la ilustración de la fig. 1, basada en una fotogra- 
fía obtenida por uno de nosotros (EAM). 


BIBLIOGRAFIA 


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37 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 39-47, 1990 


THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA): KEYS FOR 
IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE SPERMATHECAE 
AND OTHER MORPHOLOGICAL DETAILS. 

V. SUBFAMILY STICHOPOGONINAE G.H. HARDY* 


Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): Clave para su identificación con 
un atlas de la espermateca de las hembras y otros detalles morfológicos. V. 
Subfamilia Stichopogoninae G.H. Hardy. 


JORGE N. ARTIGAS** Y NELSON PAPAVERO"*** 


RESUMEN 


Se presenta una clave para la identificación de los cinco 
géneros americanos de Stichopogoninae G.H. Hardy, con 
ilustraciones de espermatecas y otros detalles morfológicos. 
Argyropogon argentinus, gen. n., sp. n., es descrito 
(localidad-tipo: Argentina, Prov. de Santa Cruz, Piedra- 
buena). Se adiciona un catálogo de las especies neotropicales. 


INTRODUCTION 


This is the Part V of a serie of papers intented 
as a preliminary effort to define the American ge- 


* This research was supported by the Fundacao de Am- 
paro a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (FAPESP. Grants 
85/1772-5, 86/3327-1 and 87/3170-8). 

** Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias 
Biológicas y de Recursos Naturales. Universidad de Concep- 
ción. Proyecto Dirección de Investigación, Universidad de 
Concepción, N* 203812. 

*** Museu de Zoología € Instituto do Estudos 
Avangados, Universidade de Sáo Paulo. Researcher of the 
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecno- 
lógico (CNPq, Proc. 30.0994/79). 


ABSTRACT 


A Key for the identification of the five American genera 
of Stichopogoninae G.H. Hardy is presented, with illustra- 
tions of spermathecae and other morphological details. 
Argyropogon argentinus, gen. n., sp. n., is described (type- 
locality: Argentina, Santa Cruz Prov. Piedrabuena). A 
catalogue of the Neotropical species is given. 


KEYWORDS: Insecta. Taxonomy. America. Key. Asilidae. 
Stichopogoninae. 


nera of Asilidae, describing the new genera, pre- 
paratory to the elaboration of the catalogue of 
Neotropical species for inclusion in the forthco- 
ming World Catalogue of Flies, now being prepa- 
red by the U.S. Department of Agriculture and 
the U.S. National Museum of Natural History, 
Washington, D.C. 

Part I. Leptogastrinae was published in Ga- 
yana, Zool. 52 (1-2): 95-114, 1988. Part II. Dasy- 
pogoninae in Gayana Zool. 52 (3-4): 199-260, 
1988. Part III. Trigonomiminae in Bol. Soc. Biol. 
Concepción, Chile, 60: 35-41, 1989. Part. IV. 
Laphriinae in Bol. Mus. Paraense Emilio Goeldi, 
ser. Zool. 4(2): 211-256. 


Our best thanks go to the Fundacao de Am- 


39 


paro a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo and to 
the Conselho Nacional de Desenvolvimento 
Científico e Tecnológico (CNPg), and to the Di- 
rección de Investigación de la Universidad de 
Concepción, Chile, without their generous sup- 
port this research could not have been underta- 
ken. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


MATERIAL AND METHODS 


The material used in this serie belongs to the 
Museu de Zoología da Universidade de Sáo 
Paulo, Brasil, and to the Departamento de Zoolo- 
gía, Universidad de Concepción, Chile (MZUC). 

The methodology employed in the dissection 
and preservation of the male terminalia, female 
spermathecae and other morphological details is 
the same employed by Artigas (1971). 


KEY TO THE AMERICAN GENERA 


Íl: Face strongly inflated on its lower 3/4. Hairs of mystax occupying lower half of face 
or more. Postmetacoxal bridge absent. Epandrial halves separated, triangular and 
curved. Spermathecae extending only up to base of abdominal segment 7 (Figs. 


1-2).(Holarctic, Oriental)..................... 


a ON Lasiopogon Loew, 1847. 


Face flat or slightly convex, as seen in profile. Hairs of mystax confined to lower mar- 
gin of face, more or less tectiform. Postmetacoxal bridge present or absent. 
Epandrial halves completely fused, forming a single, characteristically trape- 


dd A A 


2(1). Vein M3 present from discoidal cell to wing margin (i. e., five posterior cells present). 
Spermathecae extending only up to abdominal segments 701 Ó cccccnciicinnnninccnn.. 3), 

Vein M3 absent beyond discoidal cell (i. e., only four posterior cells present). Sper- 

mathecae very long and slender, extending up to base of abdominal segment 4 

(Figs. 3-4). Exceptionally minute flies. Head subglobular in lateral view. Mystax 

sparse, consisting of five or six pairs of widely spaced, slender bristles in a trans- 

verse row. Proboscis short. Postmetacoxal bridge present (Neotropical) 


a Townsendia Williston, 1895 


3(2).. Antennal flagellum elongate, longer than scape and pedicel together. Face flat, either 
swollen or flat on oral margin, mystax confined to lower half of face or to subcra- 


Mi 


Antennal flagellum globular, shorter than pedicel and scape together, with a bristle- 
like style at its apex, as long as flagellum. Face either covered with hairs or lower 
face hairy and a patch of hairs below antennae. Postmetacoxal bridge absent. 
Spermathecae as in Figs. 17-18 (Mexico to s. Peru) ............. Lissoteles Bezzi, 1910. 

4(3). Very small flies (4-5 mm long). Mystax with several rows limited to lower half of face. 
Both frons and ocellar tubercle with bristles. Mesonotum with well developed 
acrostichal, dorsocentral and supraalar bristles. Margin of scutellum with several 
upturned bristles and hairs. Anepisternum with at least two strong bristles. Api- 
cal superior surface of femora and all tibiae with long, stiff bristles. Postmetaco- 
xal bridge absent. Male terminalia as in Figs. 10-12. Female abdomen and sper- 
mathecae as in Figs. 13-14 (Argentina: Santa Cruz Prov.) ...Argyropogon, gen. n. 

Larger (more than 6 mm) flies, with bare body. Mystax a dense row of tectiform 
bristles confined to subcranial margin. No bristles on front, ocellar tubercle and 
mesonotum (except for bristles on humeri and postalar calli). Scutellar margin 
bare. Anepisternal bristles absent. No bristles on apical superior surface of femo- 
ra and tibial bristles scanty, short. Postmetacoxal bridge present. Spermathecae 


as in Figs. 15-16. (Cosmopolitan) ........ 


40 


O Stichopogon Loew, 1847. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


Argyropogon, gen. n. 
Total length, 4-5 mm; wing length, 2.5-3mm. 


Head almost globular in lateral view, the eye 
very large, with receding posterior margin, espe- 
cially below, leaving a wide postocular and genal 
area (Fig. 5). Face flat, slightly bulging at lower 
half, mystax composed of several rows of short, 
stiff bristles, as long as flagellum, restricted to lo- 
wer half of face, some of the bristles extending 
down genal area, below lower margin of eye. 
Frons very wide (Fig. 6), with 4-5 proclinate 
short bristles near eye margin, and one bristle 
more internally placed. Ocellar tubercle with a 
small group of shorter bristles, directed forward. 
Occiput moderately swollen, with stiff bristles 
above and dense, fine pilosity below, the pile ex- 
tending anteriorad to posterior margin of eye. 
Proboscis short, reaching tip of bristles of mys- 
tax, with a few hairs below at base. Palpi short, 
two segmented. Scape short, pedicel 1.5 times as 
long as scape; flagellum elongate, with two fla- 
gellomeres, the first over twice as long as pedicel; 
second flagellomere ending into an elongate, 
short, bristle-like style (Fig. 7); a few short bristles 
below and above on scape and pedicel. 

Prosternum completely fused to proepister- 
num. Mesonotum moderately convex, with full 
complement of bristles: a small group on humeri, 
dorsocentral row with at least 4 very strong 
bristles, acrostichals well developed, supraalar, 
postalar and several marginal scutellar bristles 
present, in addition to the short pilosity (Fig. 8). 
Anepisternum with at least 2 developed bristles. 
Katatergite with a vertical row of 5-6 bristles. 
Thorax entirely pollinose. 

Wing with all cells open, except for cell cup. 

Abdomen dorsoventrally flattened, with 8 
segments, as wide as thorax in males, wider (espe- 
cially at level of tergites 3-4) in females, entirely 
pollinose and short pilose on dorsal surface, bare 
and shining on ventral surface. Tergite 1 with 
one lateral bristle. Male terminalia as in Figs. 10- 
12. Female abdomen and spermathecae as in 
Figs. 13-14. 


Type-species, Argyropogon argentinus, sp. n. 
Argyropogon argentinus, sp. N. 


An entirely black species, with yelow legs. 
Body entirely covered by yellowish-grey pollino- 
sity, seeming silvery under certain lights, except 
on ventral surface of abdomen. All hairs and 
bristles white. Apical two tarsomeres of all legs 
darkened; pulvilli white, claws black. Wing hyali- 
ne, veins yellow. Halter with darked stem and 
ivory knob. Scape and pedicel yellow, flagellum 
black. Dorsum of abdomen entirely pollinose, 
under certain lights with a longitudinal black li- 
ne; lateroposterior margins of tergites with a 
short, brownish line; venter shining dark-brown. 
Holotype 9, ARGENTINA, Santa Cruz: 5 km. 
nw. Piedrabuena, 130 m, 25.xi.1966 (E. I. Schlin- 
ger 8 M. Irwin), in the Departamento de Zoolo- 
gía, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad 
de Concepción (MZUC). 


Paratypes: lo, same data as holotype, MZUC; lg 
and 32 (MZUC) and 29 (in the Museu de Zoolo- 
gía, Universidade de Sáo Paulo), from Argentina, 
Santa Cruz, 2 km s. Caleta Olivia, 12.x11.1966 (E. 
I. Schlinger 6: M. Irwin). 


Genus Lissoteles Bezzi 


Lissoteles Bezzi, 1910: 177. Type-species, her- 
manni Bezzi (orig. des.). 
Ref. - Martin, 1961 (rev). 


acapulcae Martin, 1961: 7, fig. 2. Type-locality: 
Mexico, Guerrero, Acapulco. Distr. - 
Mexico (Guerrero). HT dv UCB. 
aquilonius Martin, 1961: 8, fig. 3. Type-locality: 
Mexico, Nayarit, San Blas. Distr. 
Mexico (Nayarit, Sonora, Sinaloa, 
Baja California). HT Y AMNH. 
austrinus Martin, 1961: 10. Type-locality: Peru, 
Tumbes, 10 mi. s. Zorritos. Distr. - 
Peru (Tumbes). HT 9 CAS. 
autumnalis Martin, 1961: 11. Type-locality: Me- 
xico, Jalisco, Tenacatito Bay. Distr. 
Mexico (Jalisco). HT 2? AMNH. 


41 


capronae Martin, 1961: 12 Type-locality: Hon- 
duras, Tegucigalpa. Distr. - Hondu- 
ras. HT 2 AMNH. 

fernandezii Kaletta, 1976: 67. Type-locality: Ve- 
nezuela, Miranda, Páez, Machurucu- 
to. Distr. - Venezuela (Miranda). HTsS 
FAUCV. 

hermanni Bezzi, 1910: 178. Type-locality: “Pana- 
ma”. Distr. - Panama. TP ? 

vanduzeei Cole, 1923: 465, fig. 7. Type-locality: 
Mexico, Baja California, Angeles Bay 
and San Francisquito Bay. Distr. Me- 
xico (Baja California). HT Y CAS. 


Genus Stichopogon Loew 


Dasypogon, subg. Stichopogon Loew, 1847: 499. 
Type-species, elegantulus Wiede- 
mann (sub. des., Back, 1909: 332). 

Neopogon Bezzi, 1910: 147. Type-species, 
Dasypogon trifasciatus Say (orig. 
des.). 


catulus Osten Sacken, 1887: 170. Type-locality: 
Mexico, northern Sonora. Distr. - 
Mexico (Sonora), USA (Arizona). HT 
gd BMNH. 
schnusei (Bezzi), 1910: 151 (Neopogon). Type- 
locality: Peru, Cuzco, Rosalina, near 
Paso de Lares, Urubamba R. Distr. - 
Peru - (Cuzco). TP ? 
trifasciatus (Say), 1823: 51 (1859: 64) 
(Dasypogon). Type-locality: USA, 
Pennsylvania. Distr. - USA, Mexico. 
TP lost. 
candidus Macquart, 1846: 195 (1846: 67) 
(Dasypogon). Type-locality: Mexico, 
Veracruz. TP lost. 
plagiata Walker, 1848: 223 (Thereva). Type- 
locality: USA, Massachusetts. HT 
BMNH. 
fasciventris Macquart, 1850: 373 (1850: 69), 
pl. 6, fig. 13 (Dasypogon). Type- 
locality: “Mexico”. HT OXF. 
gelascens Walker, 1860: 277 (Dasypogon). 
Type-locality: USA, Massachusetts. 
HT BMNH. 
snowii Bezzi, 1910: 149. Type-locality: 
USA, Kansas, Wallace Co. HT MC 
SNM. 


42 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


venezuelanus (Kaletta), 1976: 69 (Neopo- 
gon). Type-locality: Venezuela, Mi- 
randa, Paz Castillo, Qda. Soapire. 
Distr. - Venezuela (Miranda). HT gd 
FAUCV. N. COMB. 


Genus Townsendia Williston 


Townsendia Williston, 1895: 107.Type-species, 
minuta Williston (mon.). 
Ref. - Martin, 1966 (key to Mexican 
species). 
albomacula Martin, 1966: 545, figs. 1, 9, 10. 
Type-locality: Mexico, Nayarit, San 


Blás. Distr. Mexico (Colima, 
Guerrero, Nayarit, Sinaloa). HT «q 
UK. 


araguensis Kaletta, 1976: 71. Type-locality: Ve- 
nezuela, Aragua, San Sebastián. 
Distr. - Venezuela (Aragua). HT 2 
FAUCV. 

argyrata Curran, 1926: 1. Type-locality: Puerto 
Rico, Loquillo National Park. Distr. - 
Puerto Rico. HT AMNH. 

dilata Martin, 1966: 546, figs. 2, 5-6. Type- 
locality. Mexico, Veracruz, Ve- 
racruz. Distr. - Mexico (Veracruz). 
HT y USNM. 

fiebrigii Bezzi, 1910: 629., fig. Type-locality: “Pa- 
raguay”. Distr. - Paraguay. HT ? 

gracilis Martin, 1966: 547, figs. 11-12. Type- 
locality. Mexico, Veracruz, Ve- 
racruz. Distr. - Mexico (Veracruz). 
HT y USNM. 

minuta Williston, 1895: 108. Type-locality: “Me- 
xico”. Distr. - Mexico. LT BMNH. 

nemacula Martin, 1966: 549, figs. 7-8. Type- 
locality: Mexico, Oaxaca, 17 mi. e. of 
Juchitán. Distr. - Mexico (Oaxaca). 
HT 9 UK. 

podexargentea Enderlein, 1914: 167. Type- 
locality: “Costa Rica”. Distr. - Costa 
Rica. HT CRAC. 

triangulata Martin, 1966: 550, figs. 3-4. Type- 
locality: Mexico, Puebla, 3 mi. west 
of, 1 mi. s. of Izúcar de Matamoros. 
HT 2 UK. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


ati FAUCV : Facultad de Agronomía, Universidad Central 
Abbreviations de VENEZUELA 
MCSNM : Museo Civico di Storia Naturale, Milano 
AMNH : American Museum of Natural History, New MZUC : Museo de Zoología,Universidad de 
York Concepción, Concepción, Chile 
BMNH : British Museum of Natural History, London OXF : Hope Museum, Oxford University 
CAS : California Academy of Sciences. San UCB : University of California, Berkeley 
Francisco UK : University of Kansas, Lawrence 
CRAC  : Polish Institute of Sciences, Cracovia USNM  : U.S. National Museum, Washington D.C. 
INDEX 


(Synonyrns in italics) 


acapulcae Martin, 1961, Lissoteles; 41 

albomacula Martin, 1966, Stichopogon: 42 

aquilonius Martin, 1961, Lissoteles: 41 

araguensis Kaletta, 1976, Townsendia: 42 

argentinus n. sp. Argyropogon: 39, 41, 45, 46 
argyrata Curran, 1926, Townsendia: 42 

Argyropogon gen. n.: 39, 40, 41, 45, 46 

austrinus Martin, 1961, Lissoteles: 41 

autumnalis Martin, 1961, Lissoteles: 41 

candidus Macquart, 1846 (Dasypogon), Stichopogon: 42 
capronae Martin, 1961, Lissoteles: 42 

catulus Osten Sacken, 1887, Stichopogon: 42 

cinctus (Fabricius), Lasiopogon: 44 

Dasypogon (Stichopogon Loew, 1847): 42 
Dasypogoninae: 39 

dilata Martin, 1966, Townsendia: 42 

elegantulus Wiedemann (Desypogon), Stichopogon: 42 
Jasciventris Macquart, 1850 (Desypogon), Stichopogon: 42 
fernandezii Kaletta, 1976, Lissoteles: 42 

fiebrigii Bezzi, 1910, Townsendia: 42 

gelascens Walker, 1860 (Desypogon), Stichopogon: 42 


gracilis Martin, 1966, Townsendia: 42 

hermanni Bezzi, 1910, Lissoteles: 41, 42 

Laphriinae: 39 

Lasiopogon Loew, 1847: 40, 44 

Leptogastrinae: 39 

Lissoteles Bezzi, 1910: 40, 41 

minuta Williston, 1895, Townsendia: 42 

nemacula Martin, 1966,Townsendia: 42 

Neopogon Bezzi, 1910 

plagiata Walker, 1848 (Thereva), Stichopogon: 42 
podexargentea Enderlein, 1914, Townsendia: 42 
schnusei (Bezzi, 1910) (Dasypogon), Stichopogon: 42 
snowii Bezzi, 1910, Stichopogon: 42 

Stichopogon Loew, 1847:40, 42, 46 
Stichopogoninae G.H. Hardy: 39 

Townsendia Williston, 1895:40, 42, 44 

triangulata Martin, 1966, Townsendia: 42 
trifasciatus (Say, 1823) (Dasypogon), Stichopogon:42, 46 
Trigonomiminae: 39 

vanduzeii Cole, 1923, Lissoteles: 42 

venezuelanus (Kaletta, 1976) (Neopogon), Stichopogon: 42 


43 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


44 


Lasiopogon cinctus (Fabricius): 1. Situation of the spermathecae in the abdomen; 2. spermathecae. 
Townsendia sp.: 3. situation of the spermathecae in the abdomen; 4. spermathecae. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


Argyropogon argentinus, gen. n., sp. n.: 5. head, lateral view; 6. do., from above: 7. antenna; 8. thorax, from above; 
9. hind leg; 10. male terminalia, lateral view; 11. do., ventral view: 12. do., dorsal view. 


45 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


Argyropogon argentinus, gen. n., sp. n.: 13. situation of the spermathecae in the abdomen; 14. spermathecae. 
Stichopogon trifasciatus (Say): 15. situation of the spermathecae in the abdomen; 16. spermathecae. Lissoteles aquilo- 
nius Martin: 17. situation of the spermathecae in the abdomen; 18. spermathecae. 


46 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


REFERENCES 


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nus. (ler.) Supplément. Mém. Soc. r. Sci. Agric. Arts 
Lille (1845) 1844: 133-364, 20 pls. (Also separately 

published, pp. 5-283, 20 pls., Paris, 1846). 


Macquart, J., 1850. Idem. 4e. supplément. /bid. 1849: 309- 


465 (text), 466-479 (expl. of figs., index), pls. 1-14. (Also 
sep. published, pp. 5-161 (text), Paris, 1850). 

Martin, C. H., 1961. A revision of the genus Lissoteles (Dip- 
tera, Asilidae). Am. Mus. Nov. 2027: 1-13, 4 figs. 
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47 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 49-57, 1990 


EFECTO DEL DIMETIL SULFOXIDO SOBRE EL EPITELIO 
TRANSPORTADOR DE SODIO EN PIEL DESAPO* 


Effect of Dimethylsulfoxide on the sodium transporting 
epithelium in toad skin 


JUAN CONCHA B. Y GRACIELA CONTRERAS M.”* 


RESUMEN 


Dimetil sulfóxido (DMS) es un solvente orgánico usado 
para disolver drogas o sustancias insolubles en agua con el 
objeto de introducirlas al organismo animal o estudiar su ac- 
ción en preparaciones “in vitro”. 

Se estudió el efecto que DMS 0.3% y 1.5% tiene sobre los 
parámetros bioeléctricos del epitelio de piel de sapo. Se en- 
contró que DMS 0.3% por vía serosal produce aumento de la 
diferencia de potencial transepitelial (DP) y de la corriente de 
cortocircuito (CCC). También se producen cambios en la con- 
ductancia pasiva (G,) y en la conductancia activa (Ga). La 
G, aumenta cuando DMS produce estimulación. La G, 
aumenta cuando la concentración de DMS mucosal es de 
1.5%. En concentración de 1.5% serosal se produce inhibi- 
ción de DP y CCC. DMS 0.3 y 1.5% en el lado mucosal pro- 
voca disminución de DP y CCC. 

La estimulación de DP y CCC producida por DMS 0.3% 
serosal se presenta en sapos de verano. Excepcionalmente 
aparece en sapos de invierno. Se interpreta la acción estimu- 
lante como resultado del efecto de noradrenalina liberada de 
las terminaciones nerviosas simpáticas por DMS. 


“Proyecto de Investigación de la Dirección de Investiga- 
ción, Universidad de Concepción, N* 20.33.30. 
Departamento de Ciencias Fisiológicas, Facultad de 
Ciencias Biológicas de Recursos Naturales, Universidad de 
Concepción. 


ABSTRACT 


Dimethylsulfoxide (DMS) is an organic solvent used for 
disolving water insoluble substances (drugs) with the purpose 
of introducing them into the animal organism or to study its 
action on “in vitro” preparation. 

The effect of DMS 0.3% and 1.5% on the bioelectric pa- 
rameters of the toad skin epithelia was studied. DMS 0.3% 
serosal produces an increase of both transepithelial potential 
difference (DP) and short circuit current (SCC). Passive con- 
ductance (G;) and active conductance (G,) also were chan- 
ged. DMS 1.5% serosal induces only inhibition of DP and 
SCC. The DMS 0.3% serosal stimulation of DP and SCC 
was observed in summer toads. In winter, this type of respon- 
se was exceptionally observed. The stimulating response was 
interpreted as the result of the action of noradrenaline rele- 
ased from the sympathetic nerve endings by DMS. 


KEYWORDS: Toad skin. Dimethylsulfoxide action. Bioelectric 
activity. Noradrenaline. 


INTRODUCCION 


Los estudios sobre transporte iónico realiza- 
dos en piel de sapo han sido útiles para aclarar 
mecanismos de acción de drogas o sustancias 
químicas de origen biológico que son activas a ni- 


49 


vel de epitelios como los de túbulos renales, intes- 
tino, glándulas y otros epitelios en los que los mé- 
todos de exploración son complicados y los resul- 
tados son distorsionados por la acción de fuerzas 
y agentes extra epiteliales. Referente a la acción 
de dimetilsulfóxido (DMS) existe abundante lite- 
ratura sobre su uso como vehículo para la admi- 
nistración de drogas (Wiesmann y col. 1977), co- 
mo elemento protector para reducir efectos de ra- 
dicales libres (Lamb y col. 1984), como elemento 
crioprotector (Ashwood-Smith, 1967; Lorelock y 
col. 1959) y como agente terapéutico en algunas 
enfermedades de tipo inflamatorio y de otros orí- 
genes (Matsumoto y col. 1967; Rosenbaum y col. 
1964). 

En piel de sapo sólo existe un trabajo realiza- 
do por Franz y col (1967) que encuentra que 
DMS en concentración de 2.5% en el Ringer del 
lado epidérmico o mucosal de la piel produce 
cambios bioeléctricos. La diferencia de potencial 
transepitelial (DP) disminuye hasta valores entre 
S0 y 75 por ciento del valor inicial. La corriente 
de cortocircuito (CCC), en cambio, a veces dismi- 
nuye, otras no varía y la respuesta predominante 
es un ligero aumento considerando la misma con- 
dición experimental en diferentes animales. 

Franz también señala que DMS produce un 
gran aumento de permeabilidad de la piel al paso 
pasivo de varias sustancias como Cl, Na +, urea, 
tiourea, manitol eritritrol, sucrosa y rafinosa 
(Franz y col. 1967). El trabajo de este autor no 
presenta datos sobre cambios de DP y CCC pro- 
ducidos por la acción de DMS en el lado vascular 
(serosal) de la piel. 

El presente trabajo tiene por objeto estudiar 
la acción que ejerce el DMS sobre parámetros 
bioeléctricos dependientes del transporte jónico, 
de la piel aislada de sapo, al actuar por las vías 
mucosal y serosal. 


MATERIAL Y METODO 


Se trabajó con piel aislada del sapo chileno 
Pleurodema thaul montada en cámara de lucita 
tipo Ussing (Ussing y col. 1951). Los sapos se des- 
cerebraron y demedularon para después extraer 
la piel del abdomen. Después de lavar la piel con 
Ringer, se colocó entre las dos hemicámaras de 
lucita presionando levemente mediante las tuer- 


S0 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


cas metálicas de compresión. Se colocaron 3 ml 
de Ringer a cada lado de la piel en los depósitos 
correspondientes. La superficie de piel expuesta a 
las soluciones fue de 0.70 cm?. El Ringer usado 
tenía la siguiente composición en mM: NaCl 112; 
KCI 1.9; CaCl, 2.0; NaHCO) 2.3; glucosa 11.0. 
El pH se ajustó a 7.4 con buffer fosfato. El Rin- 
ger fue oxigenado constantemente por ambos la- 
dos mediante burbujeo. Para registrar la diferen- 
cia de potencial (DP) se utilizaron electrodos de 
calomelano unidos a la solución Ringer por puen- 
tes de agar-Ringer al 3%. 

Para el registro de corriente de cortocircuito 
(CCC) se usaron electrodos de Ag-AgCl. La CCC 
se registró en forma continua en un registrador 
“Cole Parmer” de dos canales. Se usó un fijador 
de voltaje “G. Metraux Electronique” para man- 
tener la DP en cero. 

Cada vez que fue necesario, se registró la DP 
en el 2? canal, desconectando el fijador de volta- 
je. En algunos registros el fijador de voltaje midió 
automáticamente el voltaje cada 2 minutos du- 
rante 4 segundos. 

Con los valores de DP y CCC y aplicando el 
test de Isaacson (1977) se determinaron los valo- 
res del potencial de sodio (Ey), la conductancia 
activa por transporte de sodio (Ga) y la conduc- 
tancia pasiva por paso pasivo de ¡ones (G). Para 
realizar este test se usó amilorida 10 M en el la- 
do mucosal o externo de la piel. El dimetilsulfóxi- 
do (DMS) se usó en concentraciones de 0.3% en 
una serie de experimentos y en concentración de 
1.5% en otra serie. 

Los cálculos estadísticos se realizaron aplican- 
do el “Student't test” para observaciones pare- 
adas (Gray 1961). 


RESULTADOS 


1.- Acción de Dimetilsulfóxido (DMI) en la solu- 
ción del lado serosal de la piel. 


Como se muestra en la figura 1, DMS 0.3% 
produce un aumento considerable de la diferen- 
cia de potencial transepitelial (DP) y de la 
corriente de cortocircuito (CCC). 

En la figura 2 se observa que DMS en dosis 
repetidas de 0.39% produce un efecto estimulante 
con la primera dosis y depresor con las siguientes. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


En la figura 3 se presenta el resultado estadís- 
tico de la acción de DMS 0.3% en el lado serosal. 
La DP aumenta en un 36.8+3,6% y la CCC en 
un 26.5+2.2%. 

Cuando la solución Ringer del lado serosal se 
priva de calcio, la DP y la CCC disminuyen por 
acción de DMS 0.3% en un 16.3+1% y en un 
15.8+1.4%, respectivamente, como se aprecia 
en la figura 4. 

En la figura 5 se observa el resultado de la 
prueba de amilorida para determinar la acción de 
DMS 0.3% serosal sobre los siguientes pará- 
metros: Conductancia total (G-), conductancia 
activa (G 4), conductancia pasiva (Gp) y potencial 
de la bomba de sodio-potasio (Ey). 

En la figura 6 se observan los cambios produ- 
cidos en los mismos parámetros anteriores por ac- 
ción de DMS en dosis mayor (1.5%). 

En la figura 7 se observa la inhibición del 


EE 
pA/cm? 
30 
20 
10 === 
10 min 
(0) 


efecto estimulante de DMS 0.3% serosal produ- 
cida por Propranolol 10: M. 


2.- Acción de DMS en la solución del lado muco- 
sal o externo de la piel. 


En la figura 8 se aprecia el efecto de DMS 
1.5% sobre DP y CCC. 

En la figura 9 se observa que DMS 1.5% mu- 
cosal produce una disminución estadísticamente 
significativa de DP y CCC. La conductancia to- 
tal (conductancia activa más conductancia pasi- 
va) no presenta cambio estadísticamente signifi- 
cativo. 

En la figura 10 se presentan los resultados 
correspondientes a los cambios en los valores de 
DP, CCC, Gr, G, y Ena después de la acción de 
DMS 1.5% mucosal. 


DP 


10 


0 


Efecto de D.M.S. serosal 


FIG. 1.- Efecto de dimetilsulfóxido (DMS) 0.3% en el lado serosal de la piel aislada de Pleurodema thaul. 


51 


CES 


pA/cm2 


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DP 


mV 


Efecto de DMS serosal en dosis progresiva 


FIG. 2.- Efecto de dimetilsulfóxido (DMS) en concentraciones progresivas de 0.3, 0.6, 0.9, 1.2% en el lado interno o serosal 


de la piel aislada de Pleurodema thaul. 


mv pA/cm? Antes Después de DMS 
zz 
so-Lso [usa] 
* A 

40+740 

30+30 | 

20+20 

10+10 

ol 

DP ccc 


Efecto de D.M.S. serosal en Ringer normal 


FiG. 3.- Estudio estadístico de la acción de dimetilsulfóxido 
(DMS) 0.3% serosal en piel abdominal aislada de Pleurodema 
Thaul. PA 

P<0.01 P<0.001 n='8 
En ambos lados de la piel se colocó Ringer normal. 


52 


Antes Despues de DMS 
7 
mV pA/cm? [naa] Ea 
40+40 


Cicas 


DP cce 


Efecto de D.MS. serosal en Ringer sin calcio 


FIG. 4.- Estudio estadístico de la acción de dimetilsulfóxido 
(DMS) 0.3% serosal en piel aislada de Pleurodema thaul. En 
el lado interno o serosal se colocó solución Ringer sin calcio. 
+ 

P<0.01; ne 7 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


EFECTO DE DMS 0,3 V. SEROSAL 


mS/cm? 


ÉS 


Control 


1.0 DMS 


CONDUCTANCIA 


fa ]a 
| conrroL_| 19,0 | 19,0 | 
[amic | 4| 3,7] 
Low — [ar [mole 
Pam] és] 5.0] 


5 10 15 20 25 MA/cm? 
CORRIENTE DE CORTO CIRCUITO 


0.5 


FIG. 5.- Prueba de Isaacson para determinar los valores de la conductancia total (Gp), conductancia activa (G,), conduc- 
tancia pasiva (G, ) y potencial eléctrico de la bomba de Na + y K+ (Exa) bajo la acción de dimetilsulfóxido 0. 3% suiesal en 
piel aislada de Pleurodema thaul. Se aprecia aumento de la rra activa (G,) debido al mayor flujo de Na* produ- 
cido por la acción de noradrenalina liberada de las terminaciones nerviosas. G, disminuyó al igual que Ey, 


EFECTO DE DMS 1,5 V SEROSAL 


mS/cm 
185 

<X 

8) Control 

z 

1.0 

(3) 

>) 

[a] 

: mejia 

De a 33,7 | 35,9 | 1065] o525|0540 | 80 | 
0.5 [ami | 9s| solos] | | | 

A E O PE E 


Cama [as] 7.0107 


10 20 30 40 HA/cm2 
CORRIENTE DE CORTO CIRCUITO 


FIG. 6.- Prueba de Isaacson para determinar los valores de Gy, Ga , 6, y Ena + en piel aislada de Pleurodema thaul bajo la 
acción de dimetilsulfóxido 1.5% serosal. Se aprecia una Conicet de G,, un aumento de G, y disminución de Ey, - De- 
bido al aumento de GS, aumentó Gr. 


53 


Efecto de propranolol sobre la respuesta 


al DMS 0,3 %o 
Ear 
ecc 
%lo 
100 
80. 
607 
4074 
203 
(1) 
Respuesta Respuesta 
antes después de 
propranolol 


FIG. 7.- Inhibición de la respuesta estimulante de dimetilsulfó- 
xido (DMS) 0.3% serosal producida por propanolol 10 6 Men 
el lado serosal. Las respuestas antes de la acción de propano- 
lol se tomaron como 100%. 

* P<0.001 n=6 

En el registro se observa la acción inhibitoria intensa de pro- 
panolol 10% M sobre DP y CCC. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


AGRADECIMIENTOS 


Agradecemos a la Srta. Nardita Albornoz por 
el cuidadoso tipeo del trabajo y al Sr. Roberto Se- 
púlveda por la confección de los gráficos y 
arreglo de los registros. 


DISCUSION 


El Dimetil sulfóxido (DMS) ha sido utilizado 
principalmente como solvente orgánico con el 
objeto de servir de vehículo a drogas y sustancias 
no solubles en agua que deben introducirse en el 
organismo animal o actuar en preparaciones “in 
vitro” para el estudio de nuevos fármacos. 

En todos esos casos es necesario saber si ade- 
más de actuar como vehículo, el DMS provoca, 
de por sí, trastornos en las estructuras donde ac- 
túa. Hay escasos trabajos que se refieren al meca- 
nismo de acción de DMS (Ward y col. 1967); 
Rammler, 1967; Davis, 1967) y en tejidos epite- 


Efecto de DMS mucosal 


FIG. 8.- Efecto de dimetilsulfóxido 1.5% mucosal sobre piel abdominal aislada de Pleurodema thaul. Se observa un intenso 


efecto inhibidor sobre DP y CCC. 


54 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


mV pA/cm2 El DP, mV 


ra CCC, HA/cm2 


Es O GT, mS/cm2 SE pr 
40+40 A e 
S 20 Xk á 
30+ 30 G E 0.8 
> > 
E S 
20+20 > S Él 
SA 
5 > 
10+10 G GS 
A G 0.2 
0 A E 0.0 


Efecto de D.M.S. Mucosal 


FIG. 9.- Estudio estadístico de la acción de dimetilsulfóxido (DMS) 1.5% mucosal sobre piel abdominal aislada de Pleurode- 
ma thaul. 


** P< 0.01; NS = sin cambio significativo, n = 8 


EFECTO DE DMS 1,5 V% MUCOSAL 


< Control 

3) 

z 

< 1.0 

SS 

(3) 

=) 

[a] 

ZERO SRIAR CO IAB 

E Tea To To Ta] 


0.5 | conrroL_| 29,5 | 29,7 [ 1006 [0.411 [0,595 | 70 | 


Pame] a7[ eofose| | [>] 
ams —J1s [2355] 109 [ozsofosso [no] 
Cami] ao esfosa] [>>] 


10 20 30 ¿0 pA/cm2 
CORRIENTE DE CORTO CIRCUITO 


FIG. 10.- Prueba de Isaacson para determinar los valores de Gr, Ga, G, y Ex, en piel abdominal aislada de Pleurodema 
thaul bajo la acción de dimetilsulfóxido (DMS) 1.5% mucosal. Se observa una notable disminución de G,, un gran aumen- 
to de 6, por paso pasivo de ¡ones por vía intercelular y un aumento de Ey. Gy no tuvo gran variación. 


9 


liales sólo se conoce el estudio de Franz y col. 
(1967) en piel de rana. En dicho trabajo, se es- 
tablece que DMS cuando actúa desde el lado mu- 
cosal o externo de la piel provoca alteraciones de 
los parámetros eléctricos como DP y CCC y, ade- 
más, aumento de permeabilidad para una serie de 
sustancias inorgánicas y orgánicas. En dicho es- 
tudio no se llega a una explicación sobre el po- 
sible mecanismo de acción del DMS. 

En el presente trabajo se demuestra que DMS 
altera los parámetros electrofisiológicos de la piel 
del sapo Pleurodema thaul al actuar por el lado 
serosal o por el lado mucosal. 

Franz y col. observaron cambios de dichos 
parámetros cuando DMS 2.5% actúa por el lado 
mucosal, encontrándose en algunos casos aumen- 
to y en otros disminución de los parámetros. No 
se estudió la acción de DMS por el lado serosal. 
En nuestro estudio DMS en concentraciones de 
0.3% y 1.5% produjeron siempre disminución 
de la DP y CCC cuando actuó por el lado muco- 
sal (Figs. 8, 9 y 10). Por el lado serosal en con- 
centración de 0.3% produjo aumento de los pa- 
rámetros y a mayor concentración (1.5%) provo- 
có una disminución (Figs. 1, 2, 3, 5 y 6). 

Por el análisis de estos resultados se puede 
proponer que el mecanismo de acción de DMS 
estaría basado principalmente en aumento de la 
conductancia a ¡ones ya sea por la vía activa 
cuando actúa por el lado serosal en concentra- 
ción 0.3% o por la vía pasiva (intercelular) cuan- 
do actúa en concentración de 1.5% en el lado 
mucosal o serosal. El aumento de la conductan- 
cia activa (GA) podría explicarse por liberación 
de noradrenalina (N.A.) de las terminaciones sim- 
páticas de la piel. N.A. provoca aumento del 
AMP cíclico intracelular, hecho que produce 
aumento de la permeabilidad de la membrana 
apical y consiguiente aumento de la entrada de 
Na* a las células transportadoras estimulando 
la bomba de Na+-K*+ y conduciendo a un 
aumento de la DP y CCC. 

Un efecto parecido hemos observado cuando 
el etanol actúa en dosis 0.1 M serosal. En dosis 
mayor 0.4 M provoca inhibición (Concha y col. 
1987) por bloqueo de la Bomba de Na+-K+. 


S6 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


Cuando la solución del lado serosal se cambia 
por una solución Ringer sin calcio, el efecto esti- 
mulante del DMS desaparece y da paso a una ac- 
ción depresora (Fig. 4). Es probable que debido a 
la falta del ion calcio extracelular las termina- 
ciones simpáticas no liberen noradrenalina y por 
lo tanto no pueda producirse el efecto estimulan- 
te. Cuando en el medio serosal se hace actuar 
propanolol 10: M, sustancia que bloquea los re- 
ceptores beta adrenérgicos, el DMS tampoco pro- 
duce el efecto estimulante esperado (Fig. 7). 

Un efecto parecido se observó cuando actúa 
etanol 0.192 M serosal. En este caso el reemplazo 
de la solución Ringer normal por solución Ringer 
sin calcio produce desaparición del efecto estimu- 
lante del etanol (Norris y col. 1982). 

Es muy notorio el efecto estimulante del 
DMS 0.3% serosal en sapos durante los meses de 
verano. En los meses de invierno el efecto esti- 
mulante no se presenta. Esto conduciría a pensar 
que las terminaciones nerviosas contienen menos 
NA en los sapos de invierno así como también los 
sapos y ranas de invierno tienen menor cantidad 
de ATP y, en general, menor cantidad de mok- 
culas ricas en energía. 


En resumen: DMS es un solvente orgánico usado 
para disolver drogas o sustancias insolubles en 
agua que deben ser probadas en preparaciones 
biológicas “in vitro” o introducidas al organismo 
animal por vía externa (a través de la piel) o inter- 
na (vía oral o rectal). Este solvente, sin embargo, 
no es inocuo ya que ejerce acciones propias que 
deben tenerse en cuenta, como las descritas en es- 
te trabajo, para el caso de epitelios transportado- 
res de alta resistencia. Dichas acciones se tradu- 
cen en cambios electrofisiológicos que de- 
muestran alteración de los flujos iónicos debido a 
los cambios de las conductancias pasiva (G;) y ac- 
tiva (Ga) del epitelio. El cambio de G, sería debi- 
do a la permeabilización de las uniones apretadas 
y espacios intercelulares y el aumento de Ga se- 
ría debido a la estimulación de la Bomba Na + - 
K*+ por la NA liberada desde las terminaciones 
nerviosas simpáticas por acción del DMS. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


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57 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 59-62, 1990 


AUSTROPSOPILIO HARVESTMEN (OPILIONES, CYPHOPALPATORES, 
CADDIDAE) DISCOVERED IN SOUTH AMERICA 


El opilión Austropsopilio (Opiliones, Cyphopalpatores, 
Caddidae) encontrado en Sudamérica 


JAMES C. COKENDOLPHER* AND EMILIO A. MAURY** 


ABSTRACT 


Austropsopilio Forster, to this time known only from 
Australia and Tasmania, is recorded from South America 
(Argentina and Chile). All the material was collected from 
wet, Valdivian lowland forest and consisted of only juveniles 
and a badly preserved female. Because of the state of the spe- 
cimens, no specific name was applied. New collections of the 
genus are also recorded for Australia. 


INTRODUCTION 


Harvestmen of de family Caddidae are now 
distributed around the world in isolated locali- 
ties. All species are small, inconspicuous, and pri- 
marily found in leaf litter, moss, and vegetable 
debris. Because of this cryptic lifestyle, knowled- 


*Department of Agronomy, Horticulture and Entomo- 
logy, Texas Tech University, Lubbock, Texas 79409-2134, 
U.S.A. 

**Museo Argentino de Ciencias Naturales, Av. Angel 
Gallardo 470, 1405, Buenos Aires, Argentina. 


RESUMEN 


El género Austropsopilio Forster, conocido hasta el mo- 
mento para Australia y Tasmania, es mencionado por prime- 
ra vez para Sudamérica (Argentina y Chile). Todo el material 
fue hallado en bosque húmedo valdiviano y consiste en juve- 
niles y una hembra mal preservada, por lo que el nivel especí- 
fico no es tratado. Se mencionan también nuevas citas para 
Australia. 


KEYWORDS: Opiliones. Caddidae. Austropsopilio. Systema- 
tics. Neotropics. Australia. 


ge of the group is scarce. Members of the Caddi- 
dae are divided into two subfamilies (Shear, 
1975): Caddinae and Acropsopilioninae. The 
Caddinae is composed of two recent species and 
one fossil species of the genus Caddo Banks. The 
Oligocene age species of Caddo is known from 
Baltic amber; whereas the two recent species are 
both known from northeastern North America 
and Japan (Suzuki, 1976). 

The Acropsopilioninae consist of 16 descri- 
bed species among four genera: Acropsopilio Sil- 
vestri, Austropsopilio Forster, Caddella Hirst, 
and Tasmanopilio Hickman (Cekalovic Kusche- 
vich, 1974; Gruber, 1974; Shear, 1975; Cantrell, 
1980; Starega, 1988). The two species of Tasma- 
nopilio are restricted to Tasmania, and the four 


59 


species of Caddella are restricted to southern 
Africa. The four Austropsopilio spp., currently 
known, are from Australia and Tasmania. The 
six species of Acropsopilio are found in (1) 
Australia, (2) New Zealand, (3) Chile, (4) Chile- 
Argentina-Brazil, (5) México, and (6) eastern 
U.S.A.-Canadá-Japan. No males are known for 
any of the species of Acropsopilio. 

The genus Austropsopilio was described by 
Forster (1955) for his new species A. novahollan- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


diae. The single juvenile specimen on which this 
species was based came from Queensland, 
Australia. Two years latter, Hickman (1957) 
described a second species of the genus., A. cyg- 
neus, from Tasmania. In the same paper, Hick- 
man described a new genus and two new species, 
Tasmanopilio fuscus and T. megalops, from Tas- 
mania. Although Shear (1975) relegates Tasma- 
nopilio as a junior synonym of Austropsopilio, 
this action was done without examination of any 


FIG. 1. Distribution of Austropsopilio in Australia. 1: A. novahollandiae Forster, 2: A.. sp. (female and juveniles), 3: A. al- 
tus Cantrell, 4: 4. sp. (juveniles), 5: A. ¡nermis Cantrell, 6: A. cygneus Hickman. . 


FIG. 2. Distribution of Austropsopilio in South America. Argentina: 1: Quillén, 2: Hua-Hum, 3: Pucará, 4: Buen Suceso. 
Chile: 5: Osorno, 6: Frutillar, 7: Piruquina, 8: Canán, 9: Coinco, 10: Río Amarillo, 11: Río Palena, 12-13: Puyuguapi, 14: 
Queulat, 15: Cisne Medio, 16: Río Simpson. (For further details see text). 


60 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


Tasmanian material. Gruber (1974) examined 
both typical Austropsopilio and Tasmanopilio 
from Tasmania and found them to be distinct. 
The two other described species of Austropsopi- 
lio were named by Cantrell (1980) from New 
South Wales, Australia. The known distribution, 
to this time, for the genus Austropsopilio is from 
the islands of Tasmania and Australia (Fig. 1). 

Recent collecting trips in Chile and Argenti- 
na have revealed the presence of Austropsopilio 
in the New World. This find is very exciting and 
of considerable biogeographical interest. Thus 
far, this genus is unrecorded from other southern 
continents. 

All specimens, except for a badly preserved 
female, of Austropsopilio known from South 
America are juveniles. It is for that reason we do 
not formally name the probably new taxon. Ju- 
veniles of the various described species from 
Australia are difficult to distinguish. Based on 
the extended distribution of Austropsopilio in 
South America, it is likely that more than one 
species is present. It is the purpose of the present 
publication only to report the finding of the ge- 
nus and comment on its distribution and some 
data on the biotopes. 

During the course of verifying the identity of 
the South American Austropsopilio, several 
collections from Australia were examined. The 
collections revealed the first known adult males 
as well as several unreported females and juveni- 
les. 


New Records from Australia 


Austropsopilio spp.- New South Wales: Barrington, 10 
Feb. 1965, G. Monteith, 2 juv. (UQIC); O'Reillys, Border 
Track, 8 Oct. 1979, G.B. Monteith, 1 juv. (QM); O'Reilly's 
Guest House, Lamington Tableland, 6 June 1970, D.L. Han- 
cock, 1 female (UQIC). 

Austropsopilio altus Cantrell - New South Wales: New 
England National Park, 22 Mar. 1980, G.B. Monteith, 1 ma- 
le, 1 female (QM); Point Lookout, upper New England Na- 
tional Park, 21 Mar. 1980-16 Mar. 1981, 1 male, 1 juv. (QM, 
GM 1004); 21 Mar. 1980-16 Mar. 1981, 1 male, 2 females, 1 
juv. (QM, GM 100B). 

Austropsopilio novaehollandiae Forster -Queensland: 
Mt. Hobwee, Lamington National Park, 6 Ap. 1976, V.E. 
Davies, R.J. Raven, 1 male, 1 female (QM); Mt. Bithongabel, 
Lamington National Park, 8 Oct. 1979, G.B. Monteith, 1 
male (QM); New South Wales, Nothofagus Mt. via Wooden- 
bong, 17 June 1982, G. Monteith, G. Thompson, 1 female 
(QM). 


Members of Austropsopilio are easily recog- 
nized by the shape of their bodies and pedipalps, 
prominent ocular tubercle (Hickman, 1957: figs. 
14-16; Cantreil, 1980: figs. 18-25), and small size 
(about 2 mm). The available collection data reve- 
al Berlese samples of litter and moss are the best 
means of obtaining examples of this genus, in 
both New and Old Worlds. Such collection from 
New Zealand (especially areas with Nothofagus 
spp.) should be informative. 

Except for the above mentioned single badly 
preserved female, all Austropsopilio specimens 
known from South America are juveniles. The 
single adult was collected in early spring (29 
Sept.); whereas juveniles were collected during 
late spring and summer (23 Nov. to 22 Feb.). The 
known localities of this genus in South America 
are mapped in Fig. 2. 


New Records from South America 


Austropsopilio sp.- ARGENTINA: Neuquén: Lago 
Quillén, 13-14 Jan. 1985, E. Maury, 3 juv. (MACN 8751); 
Hua-Hum, 23-25 Nov. 1987, E. Maury, 1 juv. (MACN 
8746); Pucará, Lago Lacar, 19 Jan. 1972, L. Herman, 1 juv. 
(AMNH); Tierra del Fuego: Bahía Buen Suceso, 16-31 Jan. 
1986, E. Maury, 6 juv. (MACN 8747). CHILE: Osorno: Vol- 
cán Osorno, elev. 610 m., 12 Feb. 1985, N.I. Platnick and 
O.F. Francke, 8 juv. (AMNH); Llanquihue: Frutillar, 29 
Sept. 1954, G. Kuschel, 1 female (MACN 8748); Chiloé: Pi- 
ruquina, 19 Feb. 1983, T. Cekalovic, 1 juv. (MZUC); Canán, 
22 Feb. 1986, T. Cekalovic, 1 juv. (MZUC); Coinco, 14 Feb. 
1983, T. Cekalovic, 2 juv. (MZUC); Palena: Termas de Río 
Amarillo, 4 Dec. 1986, E. Maury, 1 juv. (MACN 8749); 
Aisén: Río Palena, 28 km N of La Junta, 6-7 Dec. 1986, E. 
Maury. 1 juv. (MACN 8750); 85-89 km S of Puerto Puyu- 
guapi, 19 Jan. 1986, N.I. Platnick, P. Goloboff, T. Schuh, 1 
juv. (AMNH); 102 km S of Puerto Puyuguapi, 19 Jan. 1986, 
N. Platnick, P. Goloboff, T. Schuh, 4 juv. (AMNH); Parque 
Nacional Queulat, near Puerto Cisnes, elev. 500 m., 6 Feb. 
1985, N.I. Platnick, O.F. Francke, 1 juv. (AMNH); Villa Cis- 
ne Medio, 9 Feb. 1983, T. Cekalovic, 1 juv. (AMNH); Reser- 
va Naciona! Río Simpson, 22 km E. Aisén, elev. 300 m., 5 
Feb. 1985, N.I. Platnick and O.F. Francke, 1 juv. (AMNH); 
Reserva Nacional Río Simpson, elev. 20 m., 20 Jan. 1986, N. 
Platnick, P. Goloboff, T. Schuh, 1 juv. (AMNH). 


The areas inhabited by Austropsopilio were 
wet, typical Valdivian lowland forest, mostly of 
Nothofagus. Some areas, for instance in Aisén, 
were rather disturbed because of rampant cutting 
and burning. Almost all the specimens were ta- 


61 


ken by Berlese method from leaf litter or moss; a 
few specimens were found under rotten wood. 
Details are available on the biotopes of two 
collections of Austropsopilio in South America. 
The sample from Bahía Buen Suceso was taken 
by berlese of litter wood of “canelo” Drimys win- 
teri Forster and Forster f., “guindo” or “cohihue 
de Magallanes” Nothofagus betuloides (Mirbel) 
Blume and “tchelia” Berberis ilicifolia L.f. In the 
same sample were examples of Acropsopilio chi- 
lensis Silvestri. Other opilionids present in the im- 
mediate area are Thrasychirus dentichelis Simon 


and Thrasychirus modestus Simon (Neopilioni-. 


dae). 


The sample from Hua-Hum was taken in 
Berlese of litter of “caña colihue” Chusquea cule- 
ou Desvaux. The same sample also revealed the 
presence of A. chilensis. Other opilionids present 
in the area are: Thrasychirus sp. (Neopilionidae), 
Sadocus sp., Metagyndes sp., D. sp. (Gonylepti- 
dae), Triaenonyx sp., Nahuelonyx nasutus (Rin- 
guelet) and Nuncia sp. (Triaenonychidae). 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


ACKNOWLEDGEMENTS 


We thank Dr. Norman Í. Platnick for allo- 
wing us to examine the fine collections at the 
AMNH. Dr. Platnick also kindly provided us 
with specific collection data on samples he ob- 
tained. Additional collections reported herein 
were kindly loaned by Mr. Tomás Cekalovic 
(MZUO), Dr. Valerie Davies (QM), and Ms. Mar- 
garet Schneider (UQIC). Without their assistance 
this paper could not have been realized. Acrony- 
ms for the collections are: AMNH: American 
Museum of Natural History, New York; 
MACN: Museo Argentino de Ciencias Natura- 
les, Buenos Aires; MZUC: Museo de Zoología de 
la Universidad, Concepción; QM: Queensland 
Museum, Brisbane; and UQIC: University of 
Queensland Insect Collection, Brisbane. 

The collections made by the second author 
were funded by Consejo Nacional de Investiga- 
ciones Científicas y Técnicas (CONICET) and 
Programa Extremo Oriental del Archipiélago 
Fueguino (PEOAF)/Campaña 1986, both of Ar- 
gentina. 


REFERENCES 


Cantrell, B.K. 1980. Additional Australian harvestmen 
(Arachnida: Opiliones). J. Australian ent. Soc. 19: 241- 
253. 

Cekalovic Kuschevich, T. 1974. Acropsopilio normae n. sp. 
de opiliónido para la fauna chilena (Arachnida, Opi- 
liones, Acropsopilionidae). Bol. Soc. Biol. de Concep- 
ción, 48: 23-31. 

Forster, R.R. 1955. Further Australian harvestmen (Arach- 
nida: Opiliones). Australian J. Zool., 3(3): 354-411. 

Gruber, J. 1974. Bemerkungen zur Morphologie und syste- 
matischen Stellung von Caddo, Acropsopilio und ver- 
wandter Formen (Opiliones, Arachnida). Ann. Na- 
turhistor. Mus. Wien, 78: 237-259, 


62 


Hickman, V.V. 1957. Some Tasmanian harvestmen of the 
suborder Palpatores. Pap. Proc. Roy. Soc. Tasmania, 
91: 65-79. 

Shear, W.A. 1975. The opilionid family Caddidae in North 
America, with notes on species from other regions (Opi- 
liones, Palpatores, Caddoidea). J. Arachnol., 2(2): 65- 
88. 

Starega, W. 1988. A new species of Caddella (Opiliones, Cad- 
didae) from South Africa. Ann. Natal Mus., 29(2): 529- 
532. 

Suzuki, S. 1976. The harvestmen of family Caddidae in Ja- 
pan (Opiliones, Palpatores, Caddoidea). J. Sci. Hiroshi- 
ma Univ., Ser. B, Div. 1, 26(2): 261-273. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 63-70, 1990 


VARIACION ESTACIONAL DE LOS PATRONES CONDUCTUALES 
EN ORYZOMYS LONGICAUDATUS Y AKODON LONGIPILIS 
EN ENCUENTROS INTRAESPECIFICOS E INTERESPECIFICOS 


Seasonal changes of behavioural patterns in 
O. longicaudatus and A. longipilis in intra 
and interspecific encounters 


Luz A. GONZÁLEZ, HERNÁN GAETE Y CECILIA JOFRÉ” 


RESUMEN 


En roedores se postulan cambios estacionales de la con- 
ducta social relacionados con las fluctuaciones poblacionales, 
destacándose la conducta agresiva como factor limitante de 
la densidad poblacional. 

En el presente estudio se realizaron encuentros intraes- 
pecíficos en O. longicaudatus y A. longipilis e interespecíficos 
de estas especies con A. olivaceus, especie dominante de la 
comunidad, en un arena neutral en el laboratorio. 


Se determinaron doce patrones conductuales para O. 


longicaudatus y A. longipilis, agrupados en a) conductas de 
contacto-identificación; b) agresivas y c) otras. Estos patrones 
conductuales varían estacionalmente y entre los dos tipos de 
encuentro. Se detectó una mayor agresividad en los en- 
cuentros interespecíficos en ambas especies, principalmente 
en otoño e invierno de 1986 en O. longicaudatus y en el vera- 
no de 1987 para A. longipilis. 


*Instituto de Ecología y Evolución, Facultad de Ciencias, 
Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. 


ABSTRACT 


Seasonal changes of social behaviour has been related 
with fluctuations of population density, aggressiveness has 
been considered as a limiting factor. 

We tried to study the seasonal variation of conductual 
patterns of two cricetids, O. longicaudatus and A. longipilis, 
and to quantify the aggressive behaviour. Confrontations 
between intra and interspecific pairs with A. olivaceus, a do- 
minant species of the community, were observed in a neutral 
arena. There were determined twelve conductual patterns 
gathered in three groups: a) contac-identification; b) aggressi- 
vity and c) others. These patterns varied seasonally in both 
types of encounters. Both species showed a high aggressive- 
ness in interspecific encounters. O. longicaudatus exhibited 
the highest values during autumn and winter of 1986 and A. 
longipilis during summer of 1987. 


KEYWORDS: Mammalia. Ethology. Cricetid rodents. Rodent 
behaviour. Seasonal agressive patterns. 


63 


INTRODUCCION 


Fluctuaciones poblacionales en roedores 
han sido estudiadas por varias décadas (Turner 
and Iverson, 1973), proponiéndose tanto factores 
extrínsecos e intrínsecos como responsables de 
dichos cambios (Krebs et al., 1969; King, 1973; 
Rose and Gaines, 1976; Lidicker, 1988). Dentro 
de los factores intrínsecos, Webster y Brooks 
(1981) citan a diversos autores que han estudiado 
la conducta social en relación con las fluc- 
tuaciones poblacionales, a través de observa- 
ciones directas en terreno, por manipulación de- 
mográfica de las poblaciones, por detección de 
heridas en la piel producidas por reyertas entre 
los individuos y en encuentros realizados en el la- 
boratorio. Chitty y Myers (1980) observaron en 
Microtus townsendii una mayor agresividad en 
los máximos de densidad poblacional. Por otra 
parte, Turner et al. (1975) encontraron que los 
mayores niveles de agresividad en Microtus 
correspondían al período reproductivo. Boonstra 
(1984) postula que una de las causas de la dismi- 
nución de las poblaciones de roedores sería la 
agresividad de los adultos hacia los juveniles. 


El hecho que Oryzomys longicaudatus phi- 
lippii y Akodon longipilis apta muestren una va- 
riación estacional en sus densidades poblaciona- 
les (Lopetegui, 1980; Murúa et al., 1986) con un 
período reproductivo limitado (González y Mu- 
rúa, 1985), nos lleva a plantearnos una hipótesis 
de estacionalidad en la conducta social de estas 
especies. Ambas especies se sobreponen temporal 
y espacialmente con Akodon olivaceus brachiotis 
(González et al., 1978), especie dominante de la 
comunidad. Murúa et al. (1987), a pesar de no 
encontrar cambios en la dinámica entre las espe- 
cies dominantes A. olivaceus y O. longicaudatus, 
no elimina la posibilidad de interacciones compe- 
titivas entre ellas. Además, A. longipilis mostró 
un aumento de la densidad cuando se removió A. 
olivaceus (Murúa et al., op cit). Por otra parte, 
Vega (1982) señala que existiría una conducta 
agonística de los machos de A. olivaceus, de in- 
tensidad variable, siendo mayor la conducta agre- 
siva en los machos capturados en primavera. Por 
estas razones se determinaron los patrones con- 
ductuales de O. longicaudatus y A. longipilis, se 
analizaron sus variaciones estacionales y por se- 


64 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61. 1990 


Xo, y se cuantificó la conducta agresiva en ambas 
especies. 


MATERIAL Y METODO 


Se capturaron 23 A. olivaceus brachiotis, 40 
O. longicaudatus philippii y 20 A. longipilis apta 
(Rodentia: Cricetidae), en la comuna de Valdivia, 
X Región (39% 38” L.S., 73% 07 L.O.) fundo San 
Martín y fundo Santa Rosa (39% 49” L.S., 73% 13' 
L.O.) utilizándose trampas Sherman medianas, 
cebadas con avena machacada. Los animales cap- 
turados fueron marcados por amputación de de- 
dos, pesados, medidos, sexados y se estimó su 
condición reproductiva. Los roedores fueron 
mantenidos el menor tiempo posible en el biote- 
rio en jaulas individuales, alimentados con pellets 
y agua ad libitum. Con el fin de evitar altera- 
ciones significativas en la conducta, se trató que 
la manipulación fuese mínima y al realizar los en- 
cuentros un mismo individuo no fue utilizado 
dos veces consecutivas. 

Se realizaron encuentros intraespecíficos en 
O. longicaudatus y A. longipilis e interespecíficos 
de estas dos especies con A. olivaceus. Los patro- 
nes conductuales se determinaron de acuerdo a 
Deag (1981), agrupándose las unidades conduc- 
tuales bajo un comportamiento especial. Los en- 
cuentros se realizaron en una arena neutral en el 
laboratorio, la cual consistió en una jaula de 150 
cm. x 75 cm. x 73 cm. Las observaciones se reali- 
zaron a una distancia de 120 cm. de la jaula, en 
una pieza iluminada con luz infrarroja. Se re- 
gistró la frecuencia de los patrones conductuales 
previamente establecidos en un tiempo de 10 mi- 
nutos. Se utilizó polvos talco para marcar los in- 
dividuos de la misma especie en los encuentros 
intraespecíficos. Se cuantificó porcentualmente 
las distintas conductas, a través de perfiles con- 
ductuales. La frecuencia de los patrones conduc- 
tuales fue comparada estacionalmente mediante 
un test no-paramétrico de análisis de la varianza 
de Kruskal Wallis (Sokal y Rolf, 1969). 


RESULTADOS Y DISCUSION 


Se determinaron los patrones conductuales 
en ambas especies agrupándolas en tres grupos: a) 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


TABLA 1. Patrones conductuales determinados en O. longicaudatus philippii y A. longipilis apta 


A) CONTACTO-IDENTIFICACION 


APROXIMACION: Un individuo se dirige al otro 
ya sea corriendo o caminando. 


OLFATEO: Un individuo olfatea diferentes zonas 
corporales del otro individuo y sigue explorando. 


UNION: Un individuo se junta con el otro por un 
periodo variable (entre 15 segundos y el total del 
encuentro) en el que se montan, se ubica uno bajo 
el otro o bien permanecen uno al lado del otro. 


EXPLORACION: El individuo camina o corre, 
olfateando y observando. A veces dando peque- 
ños saltos en el caso de O. longicaudatus. 


B) AGRESIVIDAD 


VOCALIZACION: El individuo emite un sonido. 
Ocurre generalmente en conjunto con el pa- 
trón conductual alerta. 


MONTA: Un individuo se dirige al otro, lo olfatea 
y luego lo monta, por un lapso no superior a 15 
segundos. 


REPULSION: Un individuo se encuentra frente al 
otro, a una distancia a la que se percata de la pre- 
sencia de éste y sin tocarse se retira en cualquier 
dirección dando saltos y en forma violenta en 

O. longicaudatus y sin saltos y menos violenta- 
mente en el caso de A. longipilis. 


PERSECUCION: Un individuo sigue al otro, ya 
sea corriendo o caminando. 


ALERTA: El individuo se para en sus patas trase- 
ras, mueve las orejas, levanta la cabeza y 
observa al otro animal. 


ATAQUE: Un individuo muerde, rueda por el piso 


debido a la lucha con otro o lo amenaza, esto 
es, se abalanza sobre éste, sin tocarlo 
ni morderlo. 


RETIRADA: Un individuo va directamente hacia 
el otro y luego de un rápido olfateo se retira en 
forma inmediata, o bien el individuo que es 
objeto de la aproximación del otro, se retira. 


C) OTRAS 


LATENCIA: El individuo se ubica en cual- 
quier lugar de la jaula, generalmente en 

un rincón, en donde se limpia, 

acurruca u Observa. 


CONTACTO-IDENTIFICACION, b) AGRESIVIDAD y 
C) OTRAS CONDUCTAS (Tabla 1). Colvin, 1973 y 
Turner et al., 1975, describen patrones conduc- 
tuales similares para especies diferentes de roedo- 
res. Las conductas de contacto-identificación per- 
miten al animal relacionarse con el entorno físico 
que le rodea, en tanto que las de agresividad se 
producen por una posible competencia de tipo 
territorial (Reise, com. pers.). La latencia se consi- 
deró una conducta pasiva; sin embargo, ha sido 
descrita por Colvin (1973) y Mann (1978) como 
defensiva. La conducta monta es descrita en dos 
contextos diferentes, una en forma aislada y la 
otra como parte del patrón conductual unión. La 
primera se consideró dentro del grupo de agresi- 
vidad, ya que sería la forma de establecer domi- 
nancia entre individuos por diferencia de jerar- 
quía social, tal como lo señalan Turner e Iverson 


(1973). En tanto que el segundo tipo de monta se 
consideró dentro del grupo de contacto- 
identificación, ya que posiblemente ocurre entre 
individuos de similar jerarquía social, además el 
tiempo de duración es mayor que la monta aisla- 
da, lo que indicaría una mayor tolerancia. La 
conducta retirada se consideró de agresividad 
porque aparece como una conducta defensiva 
que manifiesta de alguna manera la intolerancia 
que le provoca el extraño. Las conductas de 
exploración y repulsión difieren entre las dos es- 
pecies, debido a las características morfológicas 
de ellas. Mann (1978) señala que O. longicauda- 
tus posee patas traseras más largas que las delan- 
teras en las que apoya su cuerpo, logrando 
desplazamientos a saltos y con más rapidez que 
A. longipilis. 


65 


Encuentros intraespecificos 


Y 
KA contacto- M acresivioao D Larencia 
IDENTIFICACION 
% 
40 
o 30 
z 
2 20 
o 
10 
1986 
o 
% 
40 
o 30 
z 
a 
w 20 
> 
Z 10 
1986 y 
9 
ao 
a 
a 30 
> 
4 20 
z 
a 
LO) 
1986 y 
% 
40 
o 
2 30 
E 
E 20 
> 
10 
1987, 
% 
40 
30 
o 
14 
o 20 
e 
o 
10 
1987 
o 
z z 
z z 
3 8% z.82 
ES 3 2 ¡OMS Ss 
239 REINOS 
3 
S E Si23r3ltó 
MO O IS 
AZ EOI 
as o. > w > sz (_a a as a a zm 
FIGURA 1. 


En los perfiles conductuales de O. /ongi- 
caudatus, derivados de los encuentros intraespe- 
cíficos (Fig. 1A y B), se observó que las conduc- 
tas de contacto-identificación muestran mayores 
porcentajes que las de agresividad durante todo 
el período estudiado, lo que podría indicar un ma- 
yor grado de tolerancia social. Ambos tipos de 
conductas muestran variación estacional 


66 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


Encuentros interespecificos 


INVIERNO 
1987 


PRIMAVERA | VERANO 


VA contacto 


O Larencia 
IDENTIFICACION 


M acresivioao 


8 

O INVIERNO 
» 
o 


PRIMAVERA 
x 


o 
[-] 
m 


SO 
ña 
w 20 
> 
10 
1987 
a 
DA 
40 
o 30 
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2 20 
o 
10 
1987 
o 
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ATOMIC 


Perfiles conductuales de O. longicaudatus en encuentros intraespecíficos e interespecíficos. A) y C) conductas 
agrupadas; B) y D) patrones conductuales individualmente. 


(Cuadro 2). En las conductas de contacto- 
identificación se mostró el porcentaje más alto al 
comienzo del período reproductivo, el cual según 
González y Murúa (1985) se inicia en la primave- 
ra. Este incremento, también observado en 
Microtus pennsylvanicus por Webster y Brooks 
(1981), se debe a un aumento de la disputa entre 
machos por las hembras receptivas. En igual for- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


TABLA 2. Valores de X? y niveles de significancia obtenidos al comparar los patrones conductuales por estación en ambas 
especies, tanto en encuentros intra como interespecíficos (* p<0.05 significativo; me p<0.001 muy significativo). 


Oryzomys longicaudatus 


(Intra- 
esp.) 


PATRONES CONDUCTUALES 


Akodon longipilis 


(Inter- (Intra- (Inter- 
esp.) esp.) esp.) 


A) CONTACTO-IDENTIFICACION ASS 20.095** 17.027** 


Aproximación 
Olfateo 
Unión 
Exploración 


AGRESIVIDAD 
Vocalización 
Monta 
Repulsión 
Persecución 
Alerta 
Ataque 
Retirada 


C) LATENCÍA 


DST 
21.828** 
17.523* 
12.888* 


21.985** 
4.566 

37.028** 

11.499* 
7.457 
2.368 
6.686 
6.613 


13.989* 


27.416** 

24.252** 

35.079** 
6.477 


17.310* 
9.040 
3.385 
1.538 
7.949 

MESS 

17.679* 
5.599 


MESSOS 


18.704** 

17.458** 
1.787 

13.998* 


8.769* 
3.433 
6.610* 
0.637 
7.780* 
2.300 
2.842 
3.845 


4.327 


ma, Vega (1982) encontró mayor agresividad en 
los machos de A. olivaceus capturados en prima- 
vera. La mayor agresividad se observó en las esta- 
ciones de otoño e invierno de 1986, destacándose 
la conducta monta. Este hecho es coincidente 
con su incremento en número, la densidad co- 
mienza a aumentar en el otoño alcanzándose los 
números máximos en el invierno (Murúa et al., 


1986). De igual manera, Chitty y Myers (1980) . 


observaron una mayor dominancia de algunos 
individuos en el máximo de la densidad pobla- 
cional de Microtus townsendii. 

En cambio, en los perfiles conductuales inte- 
respecíficos (Fig. 1C y D) las conductas de 
contacto-identificación mostraron porcentajes 
más bajos aumentando las de agresividad; ambos 
tipos de conductas varían estacionalmente 
(Cuadro 2). Las conductas de contacto- 
identificación mostraron porcentajes mayores en 
las estaciones no reproductivas de otoño 
1986 y 1987. En tanto que, para las de agresivi- 
dad los porcentajes más altos se presentaron en el 
invierno de 1986 y en las estaciones reproducti- 
vas de primavera 1986 y verano 1987 para las 
conductas alerta y ataque. Esto es similar a lo ob- 


servado por Turner et al. (1975), en dos especies 
de roedores simpátridos que mostraron mayor to- 
lerancia en los períodos no reproductivos, permi- 
tiendo la coexistencia de ambas, pero aumentan- 
do los encuentros agonísticos entre las especies a 
medida que se acerca el período reproductivo. En 
los encuentros intraespecíficos en O. longicauda- 
tus, sólo se observan diferencias significativas 
entre los sexos en el otoño 1986 (contacto- 
identificación x2= 10.645*; aproximación x2 = 
5.676*; olfateo x2= 4.322*; exploración x2= 
6.494*, *= P<0.05) e invierno 1986 (explora- 
ción x2= 4.065, P< 0.05). En cuanto a las con- 
ductas de agresividad, no se observan diferencias 
significativas. Esto hace suponer que la agresivi- 
dad estaría relacionada posiblemente con la jerar- 
quía social y no con el sexo de los individuos. Ca- 
be señalar que en O. longicaudatus se distinguen 
cuatro cohortes que se incorporan a la población 
durante el verano y otoño, siendo la cohorte K4 
la que se incorpora a fines del otoño y presenta la 
menor sobrevivencia (Murúa et al., 1986). Boons- 
tra (1984) indica que existiría una mayor agresivi- 
dad de los adultos, principalmente hembras hacia 
los juveniles. En cambio en los encuentros in- 


67 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


Encuentros intraespecificos Encuentros interespecificos 


PRIMAVERA | VERANO OTOÑO 
1987 


PRIMAVERA 
1986 


VERANO 
1987 


OTOÑO 


NNUU 


[2 CONTACTO-IDENTIFICACION O LATENCIA 


EA conTacto- IDENTIFICACIÓN []LATENCIA 
MW acresivioao 7] 


GRESIVIDAD 


20 SSSSSSSSSSOSS 


(2) 


a 40 
a 
Y 30 (D) % 
«q 
z 20 $ .0 
E w 
> 30 
En Í 
(o) z 20 
o 
10 
1986 
% 
9 40 % 
E o 
< 4 
E 30 a 
> 20 g 30 
a 
w 
20 
> 
1987 
o 10 
1987 
% 
% 
40 40 
2 30 2 30 
2 p 
5 20 520) 
10 10 
1987 1987 
o 


APROXIMACION 
OLFATEO 
UNION 
EXPLORACION 
VOCALIZACION 
MONTA 
REPULSION 
PERSECUSION 
ALERTA 
ATAQUE 
RETIRADA 
LATENCIA 
APROXIMACION 
OLFATEO 
UNION 
EXPLORACION 
VOCALIZACION 
MONTA 
REPULSION 
PERSECUSION 
ALERTA 
ATAQUE 
RETIRADA 
LATENCIA 


FIGURA 2. Perfiles conductuales de A. longipilis en encuentros intraespecíficos e interespecíficos. A) y C) conductas 
agrupadas; B) y D) patrones conductuales individualmente. 


68 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


terespecíficos se muestran diferencias significati- 
vas en uno de los patrones de agresividad, la vo- 
calización es mayor en los machos en otoño 1986 
(x2= 4.219, P < 0.05) y verano 1987 (x2= 
4.594, P < 0.05). 

A pesar de existir variación en los patrones 
conductuales de agresividad no hay una interac- 
ción entre los números de ambas especies a pesar 
de que presentan ciclos anuales similares (Gonzá- 
lez et al., 1982; Murúa et al., 1986). Experimen- 
tos de remoción realizados en condiciones natu- 
rales no muestran cambios en sus números (Mu- 
rúa et al., 1987). En cambio en Microtus, interac- 
ciones interespecíficas con Peromyscus contri- 
buirían a la regulación del crecimiento y distribu- 
ción de sus poblaciones (Rowley y Christian, 
1976). 

Tanto en los perfiles conductuales derivados 
de los encuentros intra e interespecíficos de 4. 
longipilis (Fig. 2A y B) se observa que las conduc- 
tas de contacto-identificación muestran mayores 
porcentajes que las de agresividad en todas las es- 
taciones, lo que sugiere que la tolerancia social es 
alta, mostrando algunas conductas, variación es- 
tacional (Tabla 2). Pese a mostrar una alta tole- 
rancia social intraespecífica, en los encuentros in- 
terespecíficos se observa un leve aumento de la 
agresividad. Similar situación describe King 
(1957) en Peromyscus maniculatus que presenta 


similares niveles de agresividad tanto inter como 
intraespecificamente. La variación de la agresivi- 
dad se observa en las conductas de repulsión, ata- 
que y retirada. Esto sugiere que A. longipilis mo- 
difica su comportamiento agresivo frente a A. oli- 
vaceus, en donde utiliza más las conductas evasi- 
vas como son repulsión y retirada, especialmente 
esta última en otoño. En tanto que la de ataque 
se explicaría por la imposibilidad de A. longipilis 
de evitar el combate. Esto pareciera estar rela- 
cionado con lo encontrado por Murúa et al., 
(1987), de que cuando A. olivaceus se encuentra 
en el hábitat natural, la otra especie A. longipilis 
desaparece, lo que estaría sugiriendo que A. oli- 
vaceus es capaz de desplazar a A. longipilis. De 
igual forma, Mann (1978) señala que A. oliva- 
ceus es capaz de desplazar a Phyllotis en el norte 
del país. 


AGRADECIMIENTOS 


Este trabajo fue financiado parcialmente 
por la Dirección de Investigación, UACH, Pro- 
yecto N% RS 85-44. 

Agradecemos las sugerencias oportunas del 
Dr. Detlef Reise en el desarrollo de esta investiga- 
ción. 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 71-92, 1990 


REVISION SISTEMATICA Y ANALISIS FILOGENETICO DE LAS 
ESPECIES DEL GENERO ENOPLOPACTUS HELLER 1921 
(COLEOPTERA, CURCULIONIDAE) 


Systematic revision and Phylogenetic analysis of the genus 
Enoplopactus Heller 1921 (Coleoptera, Curculionidae) 


ANALÍA A. LANTERI* 


RESUMEN 


La presente revisión incluye redescripciones del género 
Enoplopactus, de las cinco especies descritas hasta el presente 
y de dos especies nuevas, E. catamarcensis y E. sanjuaninus, 
una clave para su identificación y el análisis de su variación 
geográfica. El análisis cladístico de las mismas se llevó a cabo 
considerando 18 caracteres morfológicos cuya polaridad se 
determinó en comparación con los out-groups Trichocyphus 
Heller 1921 y Lamprocyphus Marshall 1922; el programa 
utilizado fue el PAUP (versión 2.4.1) de Swofford. Se obtu- 
vieron dos cladogramas igualmente cortos, de 29 pasos e índi- 
ce de consistencia 0.759. En uno de los cladogramas E. sulfu- 
reovitíatus es el grupo hermano de las restantes especies del 
género, en el otro, dicha especie forma un grupo monofilético 


con las especies hermanas E. brunneomaculatus y E. hylula. 


En ambos cladogramas los taxa con tubérculos humerales 
forman un grupo monofilético con dos subgrupos, uno in- 
tegrado por E. ortizi y E. catamarcensis y el otro por E. lizeri 
y E. sanjuaninus. 


INTRODUCCION 


El género Enoplopactus Heller 1921 (Poly- 


*Carrera del Investigador Científico del CONICET. Divi- 
sión Entomología Facultad de Ciencias Naturales y Museo 
de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, República 
Argentina. 


SUMMARY 


The revision includes the redescription of the genus 
Enoplopactus and the five species formerly recognized, the 
description of two new species E. catamarcensis and E. 
sanjuaninus, a key for all of them and the analysis of their 
geographical variation. A cladistic analysis was carried out 
using 18 morphological characters. Polarity was determined 
applying the out group comparison with the genera 
Trichocyphus Heller 1921 and Lamprocyphus Marshall 
1922. The data set was analyzed using Swofford's 
phylogenetic package, PAUP (versión 2.4.1). Two equally 
parsimonious cladograms with 29 steps and consistency 
index 0.759 were obtained. In one cladogram E. 
sulfureovittatus is the sister group of the rest of the genus and 
in the other one, it forms a monophyletic group with the 
sister species E. brunneomaculatus - E. hylula. In both 
cladograms the taxa with humeral tubercles form a 
monophyletic group with two subgroups E. ortizi-E. 
catamarcensis and E. lizeri-E. sanjuaninus. 


KEYWORDS: Systematics. Cladistic analysis. 
Curculionidae. Naupactini. Enoploplactus. 


drosinae: Naupactini) fue fundado sobre la base 
de la especie E. heterothorax Heller 1921 (syn. 
Naupactus ortizi Blanchard 1891), es sinónimo 
subjetivo de Naupactosis Heller 1921 (Kuschel, 
1945) y de Cyphodellus Hustache 1939 (Lanteri, 
1981, inéd.; Kuschel in Wibmer y O'Brien, 1986), 
y hasta el presente reunía cinco especies: E. ortizi 
(Blanchard, 1891); E. sulfureovittatus Heller, 
1921; E. brunneomaculatus Hustache, 1926; E. 


71 


hylula (Heller, 1921) y E. lizeri (Hustache, 1926). 
Las mismas se distribuyen en Argentina y Para- 
guay, y habitan en ambientes de bosques xerófi- 
los o vegetación arbustiva con predominio del gé- 


nero Larrea (provincias biogeográficas Chaqueña: 


y del Monte, según Cabrera y Willink, 1973). 

El escaso conocimiento de los caracteres ta- 
xonómicos a nivel genérico y específico, la dispo- 
nibilidad de material perteneciente a nuevos ta- 
xones o variantes de los ya conocidos y la falta de 
un análisis de las relaciones cladísticas entre los 
mismos, motivó la realización de este trabajo, cu- 
yos principales objetivos son: 

— Realizar un análisis comparativo de los ca- 
racteres morfológicos de los ejemplares adultos y 
de su importancia taxonómica a nivel genérico y 
especifico. 

— Redescribir el género Enoplopactus consi- 
derando su actual sinonimia con Naupactosis y 
Cyphodellus. 

— Ampliar las descripciones de las especies 
conocidas, mediante el aporte de nuevos caracte- 
res discriminatorios (principalmente de la genita- 
lia) y el análisis de su variación intra y/o inter- 
poblacional. 

— Describir dos especies nuevas, E. catamar- 
censis y E. sanjuaninus. 

— Proponer una hipótesis cladística para las 
siete especies de Enoplopactus. 

El trabajo incluye ilustraciones de las estruc- 
turas de mayor importancia sistemática, un mapa 
y una clave dicotómica. 


MATERIAL Y METODOS 


El material estudiado pertenece a las colec- 
ciones del Museo de La Plata (MLP), Museo de 
Zoología de la Universidad de Sao Paulo 
(MZSP), Instituto Argentino de Investigación de 
Zonas Aridas (IADIZA) e Instituto Patagónico 
de Ciencias Naturales (IPCN). El material tipo de 
las especies nuevas fue incorporado a la colección 
del Museo de La Plata; asimismo se designaron 
lectotipos para las especies E. ortizi y E. brunne- 
omaculatus a partir de los sintipos depositados en 
dicha colección. 

La disección, ablandamiento y diafanización 
de las piezas genitales se realizaron por los méto- 
dos corrientes. La terminología empleada para 


72 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


designar las regiones de la espermateca corres- 
ponde a Dobzhansky, 1924; para describir el 
oviscapto y el saco interno del aedeagus, se tomó 
como referencia el trabajo de Kissinger, 1970. 

Para cada especie se calcularon las siguientes 
relaciones morfométricas: 


1— largo/lancho mínimo del rostro 

2— ancho máximo/ancho mínimo del rostro 

3— largo/ancho de la clava antenal 

4— ancho máximo/ancho mínimo del pronoto 

5— largo/ancho de los élitros 

6— largo del esternito 1ro./largo del esternito 2do. 
7— largo del esternito 5to./largo del esternito 3ro. + 

4to. 

8— largo del apodema/largo del esternito 8vo. 

9— largo del oviscapto/largo del abdomen 
10— largo/ancho de los estilos del oviscapto. 


El ancho mínimo del rostro o apical, excluye 
las escrobas; el máximo o basal se tomó entre los 
bordes anteriores de los ojos, y el largo, entre 
dichos bordes y el punto más saliente del ápice, 
sin incluir las mandíbulas. El ancho máximo de 
los pronotos cónicos, cuyos ángulos posterolate- 
rales terminan en puntas salientes, excluye a es- 
tas últimas. El largo del oviscapto se tomó desde 
el punto más saliente de las coxitas hasta el extre- 
mo proximal de los baculi. Los anchos mínimos 
se indican con A—, los máximos con A+ y los 
largos con L. 

El valor promedio de las relaciones men- 
cionadas se incluye en el Cuadro 1. 


E. ortizi 1.58 
E. catam, A á Ñ o 1.40 
E. lizeri E E Á d 1.32 


1.81 0.50 
1.35 0,40 
1.64 0.48 
1.42 0.43 
2.37 0.66 
.29 2.28 0.58 
1.38 1.28 2.00 0.62 


E. sanju. DA ! A 
E. brunn. Ñ E j 1.46 
E. hylula 1 e Ñ E 1.40 
E. sulfu. 


CUADRO 1: Valores promedio de las relaciones morfométricas 
calculadas para cada una de las especies de Enoplopactus. 


El análisis cladístico se realizó de acuerdo con 
la filosofía y metodología propuesta por Hemig, 
1968 y profundizada por Eldredge y Cracraft, 
1980; Nelson y Platnick, 1981 y Wiley, 1981. 
Los pasos metodológicos para llegar a la obten-, 
ción de la hipótesis filogenética de mayor simpli- 
cidad se detallan en el capítulo correspondiente a 
dicho análisis. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


.- Surco rostral: presente (0) 
inconspicuo (1) 


2.- Separación de los ojos: mayor que el ancho del rostro en el ápice (0) 
igual que el ancho del rostro en el ápice (1) 


3.- Forma del pronoto: subcilíndrico, más ancho que largo (0) 
subcilíndrico, apenas más ancho que largo (a) 
cónico, sin puntas posteriores salientes (b) 
cónico, con puntas posteriores salientes (c) 


4.- Superficie del pronoto: lisa (0) 
punteada (1) 


5.- Borde posterior del pronoto: no engrosado (0) 
engrosado (1) 


6.- Hombros: sin tubérculos humerales (0) 
con tubérculos humerales (1) 


7.- Base elitral: recta o apenas bisinuada (0) 
bisinuada (1) 


8.- Declive apical de los élitros: suave (0) 
abrupto (1) 


9.- Puntos de las estrías: más angostos que las interestrías (0) 
tan anchos como las interestrías (1) 


presente (0) 
ausente (1) 


.- Segundo par de alas: 


- Dentículos de las tibias: en número de 13-18, uno grande y uno pequeño alternados (0) 
en número de 20-23, uno grande y dos pequeños alternados (1) 


- Largo del oviscapto: igual o mayor que la mitad del abdomen (0) 


menor que la mitad del abdomen (1) 


rectos, subparalelos o apenas divergentes (0) 
curvos, divergentes (a) 
rectos, fuertemente divergentes (b) 


.- Baculi del oviscapto: 


esclerotizadas, romas en el ápice (0) 
muy esclerotizadas, en punta (1) 


.- Láminas apicales del oviscapto: 


no cubren los estilos (0) 
cubren los estilos (1) 


.- Coxitas del oviscapto: 


- Estilos: presentes (0) 


vestigiales (1) 


Forma del ápice del aedeagus:  aguzada (0) 
levemente aguzada (a) 


redondeada (b) 


igual al largo del tubo (0) 
más corto que el tubo (1) 


«Largo del ápice del aedeagus: 


CUADRO 2: Lista de caracteres para el análisis filogenético. 


de) 


ANALISIS DE LOS CARACTERES 


Revestimiento tegumentario 


El revestimiento tegumentario es denso y está 
formado por escamas redondas, pequeñas (601), 
imbricadas, y por diferentes tipos de setas. Las se- 
tas de la superficie dorsal del pronoto y élitros 
son microscópicas, inconspicuas; las que re- 
cubren las patas y superficie ventral del cuerpo, 
finas y largas; las de la cabeza y bandas del pro- 
noto y élitros, escamiformes y semierguidas. En 
E. sulfureovittatus, E. ortizi, E. sanjuaninus y E. 
catamarcensis, las escamas de la superficie ubica- 
da entre dichas bandas suelen faltar, pero se ob- 
servan improntas que hacen suponer que las mis- 
mas se han perdido por frotación o por acción de 
alguna sustancia química empleada en el momen- 
to de la recolección del material. 

El color del revestimiento es verde agua, ver- 
de azulado o gris, con dos pares de bandas blan- 
cas o amarillas (dorsolateral y marginal) a lo largo 
del pronoto y los élitros. En E. brunneomacula- 


mn 


out-group 
E. ortizi 
E. catam. 
E. lizeri 
E. sanju. 
E. hylula 
E. brunn. 
E. sulfu. 


0000000, 
2 A 2 2 OO 


oosooo-=-0o 
o=-=ooo0o0 

=ooo-ooo 
oocooso--0o 
==o0===-0 
ooo=-=-=--0 
=ooseoooo 


IZA A SDIAI O) ARES, IAS 


== -=-00ooo0o 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


tus es ceniza con manchas pardas irregulares y 
las bandas características del género están ausen- 
tes; en E. ortizi y E. catamarcensis faltan las ban- 
das dorsolaterales del pronoto y en algunos 
ejemplares de E. hylula las de los élitros. 


Estas últimas presentan variaciones a nivel 
específico: en E. ortizi y E. sulfureovittatus son 
anchas (cubren las interestrías 3ra., 4ta. y parte 
de la Sta.), de lados paralelos y llegan hasta el ter- 
cio anterior; en E. lizeri, E. catamarcensis, E. san- 
juaninus y E. hylula son angostas (cubren la 3ra. 
interestría y se proyectan sobre la 4ta. en sus mi- 
tades anterior y posterior), de contorno irregular 
y se extienden hasta la base elitral. Las bandas 
marginales por lo general son angostas (cubren 
las interestrías 8va., o 7ma. y 8va.); en E. cata- 
marcensis y E. sanjuaninus su ancho es mayor 
(cubren las interestrías 7ma., 8va. y 9na.) y están 
interrumpidas en la mitad. 


Además de las bandas descriptas, los élitros 
pueden presentar una banda transversal sobre la 
base (E. ortizi y E. sulfureovittatus) yla otra 
sobre la sutura (E. ortizi y E. catamarcensis). 


9 12 l3a 13b 14 15 16 17a 17b 18 
00-00 00-000000 
0.0.0-1.0..0..0.0.0 0-48 1 
OMIOA ONIS AO ADO 
0101.00 0G 
TON IO O A 
0. 1".0p0000.0000 1 
1.0 0-0-0.0.0.0.0.14 0-4 
00 1-00 00-000 0-0 


CUADRO 3: Matriz de datos para el análisis filogenético. 


Cabeza 


El rostro presenta el epistoma profundo, bien 
diferenciado, y los bordes de las escrobas poco sa- 
lientes en vista dorsal, excepto en E. hylula don- 
de éstos son salientes. La superficie dorsal es pla- 
na o deprimida y con los bordes laterales engrosa- 
dos, esto último ocurre en E. brunneomaculatus. 

El surco medio del rostro supera el borde pos- 
terior de los ojos y es ancho (E. brunneomacula- 
tus y E. ortizí), angosto (E. lizeri, E. hylula, E. ca- 


74 


tamarsensis y E. sanjuaninus) o inconspicuo (E. 
sulfureovittatus). 

Las depresiones anteoculares están presentes 
en todas las especies del género, en E. sulfureovit- 
tatus y E. hylula son estrechas y poco conspi- 
cuas. 

Los ojos son ovalados y levemente convexos 
salvo en E. sulfureovittatus, donde la convexidad 
es mayor que en las restantes especies. La separa- 
ción de los mismos por lo general supera el ancho 
mínimo del rostro; en E. ortizi y E. catamarcen- 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


sis, estas medidas son aproximadamente iguales. 

Las antenas presentan el escapo corto (no al- 
canza el borde posterior de los ojos), los antenitos 
lro. y 2do. subiguales, los restantes y la clava 
aproximadamente 2 veces el ancho en el largo. 
Los antenitos de menor longitud son el 6to. o el 
6to. y 7mo. El revestimiento de las antenas es 
denso (excepto en E. ortizí) y está formado por 
setas gruesas y escamas similares a las del cuerpo, 
pero más alargadas. 

El ángulo gular de la cabeza es recto, leve- 
mente obtuso (E. ortizi, E. hylula y E. brunne- 
omaculatus) u obtuso (E. sulfureovittatus). 


Tórax 


El pronoto es cónico o subcilíndrico, con los 
lados curvos o rectos. El margen anterior está le- 
vemente engrosado y bordeado por setas escami- 
formes dirigidas hacia adelante; el margen poste- 
rior presenta un borde grueso excepto en E. hylu- 
la. Los ángulos posterolaterales están general- 
mente deprimidos y se dirigen hacia afuera (E. or- 
tizi y E. lizeri) o hacia atrás (E. sulfureovittatus y 
E. catamarcensis);, en E. ortizi y E. catamarcensis 
dichos ángulos se proyectan en una punta muy 
saliente. La superficie del pronoto presenta fuer- 
tes punteaduras excepto en E. ortizi. 

La base de los élitros es bisinuosa (E. sulfure- 
ovittatus), levemente bisinuosa (E. ortizi, E. lize- 
ri, E. catamarcensis, E. sanjuaninus y E. brunne- 
omaculatus) o recta (E. hylula). Los hombros son 
tuberculados (E. ortizi, E. lizeri, E. catamarcensis 
y E. sanjuaninus) u oblicuos, estos últimos con 
una escotadura posterior (E. brunneomaculatus 
y E. sulfureovittatus) o sin ella (E. hylula). La ma- 
yor curvatura de los lados se registra en la mitad 
(especies con tubérculos humerales) o por detrás 
de la misma (especies sin tubérculos); en E. hylula 
el disco elitral es notablemente más ancho que la 
base. La curvatura del disco en vista lateral es 
pronunciada en todas las especies, excepto en E. 
ortizi, el declive apical es suave en las especies 
con tubérculos humerales y abrupto en las que 
no los poseen 

Los puntos de las estrías elitrales son grandes 
y profundos; en E. brunneomaculatus el ancho 
de dichos puntos es máximo e iguala al de las in- 
terestrías. 


El segundo par de alas está presente en E. sul: 
fureovittatus, E. brunneomaculatus y E. ortizi y 
ausente en E. hylula, E. lizeri, E. catamarcensis y 
E. sanjuaninus. 

Las patas son muy cortas y robustas. Las co- 
xas anteriores limitan con el borde anterior del 
pronoto. Los tres pares de tibias presentan una 
hilera de 13-23 dentículos fuertes, de tamaño no 
uniforme; en la mayoría de las especies alternan 
un dentículo grande y uno pequeño en número 
de 13 a 18; en E. sulfureovittatus el número de 
dentículos oscila entre 20 y 23, y alternan uno 
grande y dos pequeños. Las corbículas del tercer 
par de tibias son amplias y escamosas; los peines 
apical y dorsal subiguales. 


Abdomen 


Las hembras de todas las especies del género 
presentan el 2do. esternito abdominal notable- 
mente más largo que el 3ro.+4to. Este carácter 
separa a Enoplopactus de todos los demás géne- 
ros de Naupactini, donde estos esternitos son 
aproximadamente iguales. A nivel específico va- 
rían las relaciones largo del esternito 1ro./2do. y 
largo del 3ro. + 4to./5to. 

La genitalia de la hembra comprende el ester- 
nito 8vo. con su apodema, el oviscapto y la esper- 
mateca. 

El esternito 8vyo. es subromboidal, con el ápi- 
ce parcialmente escindido, provisto de dos 
mechones de setas; su apodema presenta longitud 


' y grosor variables a nivel de especie. 


El oviscapto es un tubo glabro, soportado por 
un par de varillas o baculi, en cuyo extremo pos- 
terior están los apéndices (formados por coxitas y 
estilos) y las láminas apicales. Su longitud está di- 
rectamente correlacionada con la del apodema 
del esternito 8vo. 

Los baculi son muy gruesos, fuertemente cur- 
vos hacia adentro y divergentes hacia su extremo 
proximal (E. lizeri y E. sanjuaninus), gruesos, le- 
vemente curvos y poco divergentes (E. ortizi y E. 
hylula); gruesos, rectos y fuertemente divergentes 
(E. catamarcensis); o finos, rectos y subparalelos 
(E. sulfureovittatus y E. brunneomaculatus). 

Las láminas apicales están esclerotizadas 
(principalmente en E. sanjuaninus) y presentan 
setas microscópicas y estrías en su borde interno. 


75 


Las coxitas son membranosas, glabras y en E. 
sanjuaninus y E. catamarcensis cubren los estilos 
en vista ventral; la longitud de estos últimos varía 
a nivel de especie. 

La espermateca es globosa, de aproximada- 
mente 0.5 mm, sin nodulus desarrollado, con el 
ramus poco diferenciado del cuerpo y el cornu 
corto y romo en el ápice. La glándula espermate- 
cal es larga (aproximadamente 1 mm) y muy vo- 
luminosa; el conducto espermatecal membrano- 
so, muy fino (51) y corto (1.5 a 1.7 mm). Los ca- 
racteres de la espermateca son diagnósticos a ni- 
vel genérico, pero no a nivel de especie, donde la 
variación interespecífica se confunde con la intra- 
específica. 

El aedeagus presenta contorno subcilíndrico, 
y es aproximadamente tan largo como sus apode- 
mas. El ápice es muy aguzado (E. sulfureovitta- 
tus), levemente aguzado (E. ortizi, E. catamarcen- 
sis, E. lizeri y E. sanjuaninus) o romo (E. brunne- 
omaculatus y E. hylula);, en E. sulfureovittatus su 
longitud iguala a la del tubo. El saco interno pre- 
senta textura escamiforme y termina en una vir- 
ga en forma de gancho, visible a través del os- 
tium. Por detrás de esta última, se observan por 
transparencia dos láminas paralelas, esclerotiza- 
das, unidas en forma de V, denominadas láminas 
virgales (Kissinger 1970). 


Caracteres morfométricos 


Los caracteres morfométricos presentan por 
lo general rangos superpuestos a nivel específico, 
pero permiten delimitar grupos de especies. Los 
valores promedio de las relaciones calculadas se 
volcaron en el Cuadro 1. 

La relación 1 (largo/ancho mínimo del rostro) 
varía entre 1.02 y 1.25 (rango 0.23) y permite di- 
ferenciar tres grupos: especies con rostro corto 
(valores inferiores a 1.10), medianamente largo 
(entre 1.10 y 1.20) y largo (superiores a 1.20). 
Dentro del primer grupo se ubican E. ortizi y E. 
brunneomaculatus; en el segundo E. lizeri, E. ca- 
tamarcensis y E. sanjuaninus, y en el tercero E. 
hylula y E. sulfureovittatus. 

La relación 2 (ancho máximo/ancho mínimo 
del rostro) varía entre 1.02 y 1.36 (rango 0.34) y 
expresa la mayor o menor separación de los ojos, 
y el grado de convergencia de los lados del rostro 


76 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


hacia el ápice. Los grupos diferenciados son: es- 
pecies con lados del rostro subparalelos y ojos 
muy próximos entre sí (valores inferiores a 1.15), 
con lados poco convergentes (entre 1.15 y 1.25) y 
con lados convergentes (superiores a 1.25). 
Dentro del primer grupo están E. ortizi y E. cata- 
marcensis;, en el segundo E. lizeri, E. sanjuani- 
nus, E. brunneomaculatus y E. sulfureovittatus; 
y en el tercero E. hylula. 

La relación 3 (largo/ancho de la clava ante- 
nal) varía entre 1.52 y 2.33 (rango 0.81), y permi- 
te diferenciar a E. ortizi (con valores superiores a 
2) de las demás especies, donde el valor promedio 
es inferior a 2. 

La relación 4 (ancho+/ancho- del pronoto) 
varía entre 1.09 y 1.62 (rango 0.53) y permite 
agrupar las especies de acuerdo con el mayor o 
menor grado de curvatura o divergencia de los la- 
dos del pronoto. Los grupos formados son: espe- 
cies de pronoto subcilíndrico con los lados poco 
arqueados (valores inferiores a 1.30); pronoto 
subcilindrico con lados muy arqueados (supe- * 
riores a 1.50); pronoto cónico (entre 1.30 y 1.50) 
y pronoto fuertemente cónico (superiores a 1.50). 
Dentro del primer grupo están E. hylula y E. 
brunneomaculatus, en el segundo E. sanjuani- 
nus; en el tercero E. lizeri, E. ortizi y E. catamar- 
censis, y en el cuarto E. sulfureovittatus. 

La relación 5 (largo/ancho de los élitros) varía 
entre 1.43 y 1.80 (rango 0.37) y permite diferen- 
ciar 3 grupos: especies con élitros cortos (valores 
inferiores a 1.55), medianamente largos (entre 
1.55 y 1.65) y largos (superiores a 1.65). Dentro 
del primer grupo se ubican E. sanjuaninus, E. ca- 
tamarcensis y E. lizeri (algunos ejemplares de es- 
ta última presentan élitros medianamente largos); 
en el segundo E. brunneomaculatus y E. hylula; 
y en el tercero E. ortizi y E. sulfureovittatus. 

La relación 6 (largo del esternito 1ro./2do.) 
varía entre 1.24 y 1.58 (rango 0.34) y permite es- 
tablecer una neta separación entre E. ortizi (valo- 
res superiores a 1.5) y las restantes especies (valo- 
res inferiores a 1.5). 

La relación 7 (largo del esternito 
Sto./3ro.+4to.) varía entre 1 y 1.36 (rango 0.35) 
y permite separar a E. ortizi y E. catamarcensis, 
que presentan los valores extremos, de las demás 
especies, donde'éstos varían entre 1.20 y 1.30. 

La relación 8 (largo del apodema/esternito 
8vo.) varía entre 1.35 y 2.37 (rango 1.02) y permi- 


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te diferenciar dos grupos: especies con apodemas 
largos (valores iguales o superiores a 2), y con 
apodemas cortos (inferiores a 2). En el primer 
grupo están E. brunneomaculatus, E. hylula y E. 
sulfureovittatus, en el segundo E. ortizi, E. cata- 
marcensis, E. lizeri y E. sanjuaninus, dentro de 
este último las especies con apodemas más cortos 
son E. sanjuaninus y E. catamarcensis. 

La relación 9 (largo del oviscapto/abdomen) 
varía entre 0.4 y 0.66 (rango 0.26) y se correla- 
ciona directamente con la anterior. Los oviscap- 
tos cortos registran valores iguales o inferiores a 
0.5. 

La relación 10 (largo/ancho de los estilos del 
oviscapto) varía entre 0 y 3, y permite diferenciar 
tres grupos: especies con estilos vestigiales (valor 
0), cortos (valores inferiores a 2) y largos (iguales 
o superiores a 2). Dentro del primer grupo se ubi- 
ca E. sanjuaninus; en el segundo E. catamarcen- 
sis, E. hylula y E. lizeri, y en el tercero E. ortizi, 
E. sulfureovittatus y E. brunneomaculatus. 


Dimorfismo sexual 


Los machos se diferencian de las hembras, 
principalmente, por su menor tamaño y su cuer- 
po más estrecho; en E. ortizi, E. catamarcensis y 
E. sulfureovittatus por los élitros más aguzados 
hacia el ápice. En E. lizeri y E. sanjuaninus el di- 
morfismo se manifiesta principalmente en el pro- 
noto, que presenta los lados menos divergentes y 
los ángulos posterolaterales dirigidos hacia atrás. 

La diferencia de tamaño debida al dimorfis- 
mo sexual es muy notable en E. sulfureovittatus, 
E. brunneomaculatus y E. sanjuaninus (en esta 
última el macho mide la mitad que la hembra) y 
menos marcada en las restantes especies. 


Variación intraespecífica 


Los caracteres más variables a nivel intraes- 
pecífico son la longitud corporal (8-21 mm), los 
caracteres morfométricos del rostro, antenas, 
pronoto y élitros, la coloración del revestimiento 
y el desarrollo de los tubérculos humerales (en las 
especies que los poseen). 

De acuerdo con el material disponible, la es- 
pecie más variable es E. lizeri, y en segundo lu- 


gar, E. ortizi y E. hylula. Dicha variación parece 
estar correlacionada con la distribución geográfi- 
ca de las mismas. 


REVISION SISTEMATICA 
Género Enoplopactus Heller 


Enoplopactus Heller 1921. An. Soc. Cient. Ar- 
gent. 91:21. 

Naupactosis Heller 1921. loc. cit. 

Cyphodellus Hustache 1939. An. Soc. Cient. Ar- 
gent. 128:39. 


Especie tipo: E. heterothorax Heller, 1921. (Por 
designación original). 


En 1921 Heller creó los géneros Enoplopac- 
tus y Naupactosis, el primero comprendía las es- 
pecies E. heterothorax (sym. Naupactus ortizi 
Blanchard, 1891) y E. sulfureovittatus, y el se- 
gundo la especie N. hylula. Dichos géneros se 
incluyeron en una clave, junto con otros taxa de 
la tribu Naupactini, pero no se describieron. Su 
diferenciación se basó principalmente en la pre- 
sencia O ausencia de alas y en el diferente grado 
de desarrollo de la región humeral de los élitros. 

En 1926 Hustache creó dos nuevas especies, 
una para Enoplopactus (E. brunneomaculatus) y 
otra para Naupactosis (WN. lizerí);, en 1939 descri- 
bió el género Cyphodellus sobre la base de esta 
última. 

En 1945 Kuschel estableció la sinonimia de 
Enoplopactus y Naupactosis, no obstante Hus- 
tache (1947) siguió considerándolos válidos. La 
sinonimia de estos dos géneros con Cyphodellus, 
fue establecida por Lanteri (1981, inéd.) y por 
Kuschel (en Wibmer y O'Brien, 1986). 


Diagnosis: Especies de 8 a 21 mm de largo, ro- 
bustas, generalmente de color verde con bandas 
longitudinales amarillas. Depresiones anteocula- 
res presentes. Antenas revestidas por escamas, es- 
capo corto (no llega al borde posterior de los 
ojos), antenitos 1ro. y 2do. subiguales, clava alre- 
dedor de 2 veces el ancho en el largo. Ojos ovala- 
dos. Coxas anteriores limitando con el borde an- 
terior del pronoto. Tibias de los tres pares de pa- 
tas con 13-23 dentículos de dos tamaños diferen- 


UY 


tes, alternados. Esternito 2do. del abdomen no- 
tablemente más largo que el 3ro. + 4to. Esperma- 
teca globosa. Aedeagus con la virga en forma de 
gancho y dos láminas virgales pequeñas. 


Redescripción: Revestimiento de color verde o 
gris con bandas longitudinales amarillas en el 
pronoto y élitros, o ceniza con manchas pardas, 
sin dichas bandas. Escamas redondas, pequeñas, 
fuertemente imbricadas; setas dorsales microscó- 
picas, setas ventrales finas y largas, setas del 


rostro y de las bandas amarillas, escamiformes y: 


semierguidas. 

Rostro sin quillas laterales, superficie dorsal 
plana o deprimida, los bordes laterales conver- 
gentes o subparalelos, surco medio sobrepasando 
el borde posterior de los ojos. Antenas revestidas 
por escamas, escapo antenal corto (no alcanza el 
borde posterior de los ojos), antenitos 1ro. y 2do. 
subiguales, los siguientes y la clava aproximada- 
mente 2 veces el ancho en el largo. Depresiones 
anteoculares presentes. Ojos de contorno oval, 
Cconvexos O poco convexos. 

Pronoto subcilíndrico o cónico, margen ante- 
rior grueso, bordeado por setas escamiformes; su- 
perficie dorsal con puntos profundos, margen 
posterior generalmente engrosado, ángulos poste- 
rolaterales deprimidos, a veces proyectados en 
punta. Escudete escamoso. Elitros convexos o le- 
vemente convexos, base recta o bisinuada, región 
humeral saliente, oblicua o con tubérculos; decli- 
ve apical suave o abrupto, puntos de las estrías 
profundos o muy profundos, estrías 9na. y 10ma. 
aproximadas por detrás del tercio anterior, inte- 
restrías aplanadas. Patas cortas y robustas, coxas 
anteriores limitando con el borde anterior del 
pronoto, cara interna de los tres pares de tibias, 
con una hilera de 13-23 dentículos fuertes de ta- 
maño no uniforme; corbículas de las tibias poste- 
riores amplias, escamosas. 

Esternito 2do. del abdomen notablemente 
más largo que el 3ro.+4to. (relación: 1.58-1.86). 


Genitalia de la hembra: Esternito 8vo. subrom- 
boidal, con el ápice escindido y provisto de dos 
mechones de setas cortas; largo relativo del apo- 
dema 1.35 a 2.37. 

Largo del oviscapto 0.4 a 0.66 veces el del ab- 
domen, tubo glabro, baculi muy gruesos y curvos 
hacia adentro, o menos esclerotizados y rectos, 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


divergentes o muy divergentes hacia su extremo 
proximal; láminas apicales esclerotizadas y con 
estrías en su borde interno; coxitas membrano- 
sas, a veces cubriendo los estilos en vista ventral; 
estos últimos desarrollados (L/A: 1.25 a 2.8) o 
vestigiales. 

Espermateca globosa de aproximadamente 
0.5 mm, con el nodulus no desarrollado, el ramus 
poco diferenciado del cuerpo y el cornu corto, ro- 
mo en el ápice. Glándula espermatecal larga (1 
mm) y voluminosa; conducto espermatecal 
membranoso, muy fino (5) y corto (1.5 a 1.7 
mm). 


Genitalia del macho: Aedeagus de sección circu- 
lar, tan largo como sus apodemas. Saco interno 
con la virga en forma de gancho y un par de pla- 
cas virgales pequeñas, subparalelas, situadas por 
detrás de esta última. 


Distribución geográfica (mapa): Desde el punto 
de vista biogeográfico, Enoplopactus es un géne- 
ro endémico del dominio Chaqueño de la región 
neotropical. Dentro de este dominio, E. ortizi, B. 
sulfureovittatus y E. brunneomaculatus son ca- 
racterísticas de la provincia Chaqueña, cuya ve- 
getación está formada principalmente por bos- 
ques xerófilos donde abundan las especies arbóre- 
as Schinopsis lorentzii (quebracho colorado san- 
tiagueño), Aspidosperma quebracho-blanco 
(quebracho blanco) y Schinopsis haenkeana (hor- 
co quebracho). E. hylula, E. catamarcensis, E. li- 
zeri y E. sanjuaninus se encuentran en la provin- 
cia del Monte, que se diferencia de la Chaqueña 
por presentar relieve menos llano, suelos general- 
mente arenosos y clima más seco, y se caracteriza 
por su vegetación arbustiva con predominio del 
género Larrea (jarilla). Las dos primeras especies 
se distribuyen en el extremo norte de dicha pro- 
vincia, E. sanjuaninus en el centro de la misma y 
E. lizeri desde allí hacia el sur, alcanzando la 
distribución más meridional. 


Importancia fitosanitaria: Las especies de 
Enoplopactus no son perjudiciales para la agri- 
cultura. Bosq (1943) señaló que E. ortizi fue reco- 
lectada sobre plantaciones de Gossypium hirsu- 
tum (algodón) sin ocasionar daños importantes. 


Relaciones genéricas: Los numerosos caracteres 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


_ A 


A 


E 


E. sulfureovittatus O 
E. brunnéomaculatus WM 
E. hylula 

E. ortizi 

E. lizeri 

E. sanjuaninus 

E. catamarcencis 


Distribución geográfica de las especies de Enoplopactus. 


únicos (autapomorfías) que definen a Enoplopac- 
tus, principalmente la forma de la espermateca y 
la vesica del saco interno del aedeagus, hacen di- 
fícil saber cuáles son sus géneros más próximos. 

Los nombres Naupactosis y Enoplopactus, 
hacen alusión a posibles vinculaciones con 
Naupactus Dejean 1821, y el nombre Cypho- 
dellus a su proximidad con Cyphus Germar 
1824; sin embargo, no se han encontrado sinapo- 
morfías que justifiquen ninguna de ellas. 

La presencia de dentículos fuertes de dos ta- 


maños diferentes alternados en los tres pares de 
tibias y la posición del primer par de coxas, limi- 
tando con el borde anterior del pronoto, pueden 
interpretarse como sinapomorfías con Trichocy- 
phus Heller 1921. Por los caracteres del aedeagus 
se asemeja a Lamprocyphus Marshall 1922. El 
primero de estos géneros es endémico del domi- 
nio Andino Patagónico (altiplano de Argentina, 
Chile, Bolivia y Perú) y el segundo del dominio 
Amazónico (nordeste de Argentina y centro-este 
de Brasil). 


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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


CLAVE PARA RECONOCIMIENTO DE LAS ESPECIES DE ENOPLOPACTUS HELLER 


== 
AA— 


B= 


BB— 


(== 


Ccc= 


ERES 


Elitros con tubérculos humerales, declive apical SUAVE .....ooconconccnconoconocnocnnoncononanononanonconas B 
Elitros sin tubérculos humerales, declive apical abrupto ......cccooncccconanacicononononanrocccnncnnonno E 


Pronoto cónico con los ángulos posteriores proyectados en punta. Lados del rostro sub- 
paralelos. Ojos próximos entre sí. Bandas dorsolaterales del pronoto ausentes, banda 
suturald lo it e C 
Pronoto cónico con los ángulos posteriores no proyectados en punta, o subcilíndrico 
más ancho que largo. Lados del rostro convergentes. Ojos separados. Bandas dorsolate- 
rales del pronoto presentes, banda sutural de los élitros ausente ......ocononnconconncnncncccanannnos D 


Pronoto de superficie lisa, con las puntas posteriores hacia afuera. Elitros poco conve- 
xos y largos (L/A: 1.65 a 1.80); banda transversal presente, bandas dorsolaterales sin lle- 
gar a la base. Baculi del oviscapto poco divergentes hacia su extremo proximal; estilos 
no/cubiertos por lasicoxitaS cocinan ainadoccccono loco sacas cial E. ortizi (Blanchard 1891). 
Pronoto de superficie rugosa, con las puntas posteriores hacia atrás. Elitros convexos y 
cortos (L/A: 1.50); banda transversal ausente, bandas dorsolaterales continuas hasta la 
base. Baculi muy divergentes hacia su extremo proximal; estilos cubiertos por las coxi- 
task Muslanies e al tl in ra E. catamarcensis sp. nov. 


Pronoto cónico. Elitros cortos a medianamente largos (L/A: 1.44-1.65). Estilos del ovis- 
Cp pre tt A E. lizeri (Hustache 1926). 
Pronoto subcilíndrico, con los lados fuertemente arqueados. Elitros cortos (L/A: 1.43). 
Estilos del oviscapto vestiglales .....oococciononononinnonioncononicnncncoos E. sanjuaninus sp. nov. 


Pronoto fuertemente cónico. Surco rostral inconspicuo. Angulo gular obtuso. Ojos 
convexos. Base elitral bisinNUada ooo: E. sulfureovittatus Heller 1921. 
Pronoto subcilíndrico, casi tan ancho como largo. Surco rostral conspicuo. Angulo gu- 
lar levemente obtuso. Ojos poco convexos. Base elitral apenas bisinuada o recta ............ E 


Revestimiento de color verde, con bandas amarillas poco conspicuas. Rostro largo, con 
la superficie dorsal plana. Borde posterior del pronoto no engrosado. Base elitral recta, 
hombrosipocoralicntesir A E. hylula Heller 1921. 
Revestimiento de color ceniza con manchas pardas, sin bandas amarillas. Rostro corto, 
con la superficie dorsal deprimida. Borde posterior del pronoto engrosado. Base elitral 
apenas bisinuada, hombros salientes ................... E. brunneomaculatus Hustache 1926. 


Enoplopactus ortizi (Blanchard 1891) Diagnosis: Lados del rostro subparalelos. Ojos 


(Lám. 1, Figs. 1-14) próximos entre sí. Pronoto cónico, con la superfi- 
cie dorsal lisa y los ángulos posteriores proyecta- 


Naupactus ortizi Blanchard 1891. Mém. Soc. dos en una punta dirigida hacia afuera. Elitros 


Zool. Fr. 4: 493. poco convexos y largos (L/A:1.65-1.80), con tu- 
Enoplopactus heterothorax Heller 1921. An. bérculos humerales; bandas dorsolaterales exten- 

Soc. Cient. Argent. 91:25. didas hasta el tercio anterior, bandas transversal 
Enoplopactus ortizi (Blanchard) Hustache 1947. y sutural presentes. Baculi del oviscapto poco di- 

Rev. Soc. Entomol. Argent. 13(1-5):30. vergentes; estilos no cubiertos por las coxitas. 


80 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


Redescripción: 


Hembra (Figs. 1-11): Longitud total 15 a 17 mm. 
Revestimiento verde azulado, a veces ausente en 
la superficie dorsal del pronoto y entre las bandas 
elitrales. Bandas dorsolaterales del pronoto 
ausentes, las elitrales anchas, principalmente en 
su extremo anterior, de lados subparalelos y sin 
llegar a la base; bandas marginales angostas, ban- 
das transversal y sutural presentes. 

Rostro corto (L/A: 1.02-1.12), lados subpara- 
lelos (A + A-: 1.02-1.12), superficie dorsal plana, 
surco medio ancho. Largo de la clava 2.07 a 2.33 
veces su ancho. Ojos poco convexos y próximos 
entre sí. Angulo gular levemente obtuso. 

Pronoto cónico (A+/A-: 1.26-1.36) con los 
lados arqueados; superficie lisa, borde posterior 
bisinuado y engrosado, ángulos posteriores pro- 
yectados en una punta dirigida hacia afuera. 
Elitros largos (L/A: 1.54-1.73), poco convexos; 
base levemente bisinuada, igual o apenas más an- 
gosta que el disco; región humeral con tubérculos 
dirigidos hacia afuera o hacia adelante, declive 
apical suave, puntos de las estrías elitrales pro- 
fundos. Segundo par de alas presente. Dentículos 
de las tibias en número de 13 a 15, alternando 
uno grande y uno pequeño. 

Largo del esternito 1ro./2do., mayor que 1.5, 
largo del 5to. igual al del 3ro.+4to. 


Genitalia: Apodema del esternito 8vo. grueso y 
corto (longitud relativa entre 1.5 y 1.8). Oviscap- 
to angosto, más corto que la mitad del abdomen; 


baculi gruesos, levemente curvados y poco diver- . 


gentes hacia su extremo proximal; estilos largos 
(L/A: 2 a 2.5), no cubiertos por las coxitas. Esper- 
mateca como en la Figura 10. 


Macho (Figs. 12-14): De tamaño similar al de la 
hembra, se diferencia fácilmente por los élitros 
más estrechos y aguzados hacia el ápice. 


Genitalia: Aedeagus con el ápice levemente en 
punta, más corto que el tubo. 


Material tipo: Lectotipo 9, Chaco, sin loc. 1917, 
Venturi leg. (MLP). 


Material examinado: ARGENTINA. Santiago del Estero: 
sin loc. 59 9 y 384 Wagner leg. (MLP); orillas del Río Sala- 


do, 50.09 y 19; Bosq leg. (MLP); Fernández, 1 0 , 1-39, Bosq 
leg. (MLP); Quimilí, 1 9, 9-XI1-39, Birabén-Bezzi leg. (MLP); 
Campo del Cielo, 1Q y 13, IV-36, Denier leg. (MLP). Chaco: 
Resistencia, 2 Q Q, 11-36, Denier leg. (MLP); Las Breñas, 19, 
22-11136, 1 q, XI1E35, Denier leg. (MLP), sin loc., 13, 1-36, 
Viana leg. (MLP). Salta: sin loc., 1 9 y 1 8: (MLP); Pampa 
Roldán, 4 99 y 488 2-XIE35, Denier leg. (MLP). 


Observaciones: Los ejemplares Q procedentes de 
la provincia de Salta (Fig. 1) presentan los élitros 
más angostos y largos, y los tubérculos humerales 
más pequeños que los de Santiago del Estero y 
Chaco (Fig. 11). 


Enoplopactus catamarcensis sp. nov. 
(Lám. 1, Figs. 15-27) 


Diagnosis: Lados del rostro subparalelos. Ojos 
próximos entre sí. Pronoto cónico, con la superfi- 
cie punteada y los ángulos posteriores proyecta- 
dos en una punta dirigida hacia atrás. Elitros con- 
vexos y cortos (L/A: 1.51), con tubérculos hume- 
rales; bandas dorsolaterales continuas hasta la 
base, banda sutural presente y transversal ausen- 
te. Baculi del oviscapto muy divergentes; estilos 
cubiertos por las coxitas. 


Descripción: 


Holotipo hembra (Figs. 15-24). Longitud 16 mm. 
Revestimiento blanco-ceniza, ausente en la su- 
perficie dorsal. Bandas dorsolaterales del pronoto 
ausentes, las elitrales angostas, irregulares y con- 
tinuas hasta la base; bandas marginales anchas e 
interrumpidas en la mitad, banda sutural presen- 
te, banda transversal ausente. 

Rostro medianamente largo (L/A-: 1.18), la- 
dos subparalelos (A +/A-: 1.06), superficie dorsal 
plana, surco medio ancho. Largo de la clava 1.93 
veces su ancho. Ojos poco convexos y próximos 
entre sí. Angulo gular recto. 

Pronoto cónico (A +/A-: 1.34), con los lados 
arqueados; superficie punteada, borde posterior 
levemente bisinuado y grueso, ángulos poste- 
riores proyectados en una punta dirigida hacia 
atrás. Elitros cortos (L/A: 1.51), convexos; base 
apenas bisinuada, más angosta que el disco, re- 
gión humeral con tubérculos pequeños dirigidos 
hacia adelante, declive apical suave, puntos de las 


81 


estrías profundos. Segundo par de alas ausente. 
Dentículos de las tibias en número de 14, alter- 
nando uno pequeño y uno grande. 

Largo del esternito 1ro./2do. menor que 1.5, 
esternito Sto. notablemente más largo que el 
3ro.+4to. (largo relativo 1.36). 


Genitalia: Apodema del esternito 8vo. muy 
grueso y corto (longitud relativa 1.35). Oviscapto 
angosto en el ápice y ancho en la base, más corto 
que la mitad del abdomen; baculi gruesos, rectos 
y fuertemente divergentes hacia su extremo pro- 
ximal; estilos cortos (L/A: 1.5), ocultos por las co- 
xitas. Espermateca como en la Figura 24. 


Alotipo macho (Figs. 25-27): Se diferencia de la 
hembra por su menor tamaño (11 mm) y por pre- 
sentar el rostro, pronoto y élitros más angostos y 
alargados. 


Genitalia: Aedeagus con el ápice levemente agu- 
zado, más corto que el tubo. 


Material tipo: Holotipo o y alotipo y, Argenti- 
na, Catamarca, Copacabana, 24-170, Fidalgo 
leg. (MLP). 


Observaciones: Se diferencia de su especie más 
próxima, E. ortizi, por presentar la superficie del 
pronoto con punteaduras; los ángulos posteriores 
del pronoto proyectados en punta hacia atrás; los 
élitros cortos y convexos, con el primer par de 
bandas laterales extendido hasta la base; y el ovis- 
capto con los baculi fuertemente divergentes ha- 
cia su extremo proximal y los estilos muy cortos, 
completamente ocultos por las coxitas. La forma 
de los élitros y su dibujo de bandas, son semejan- 
tes a los de E. lizeri. 

El nombre propuesto para esta especie alude 
a la provincia de donde procede el material estu- 
diado. 


Enoplopactus lizeri (Hustache 1926) 
(Lám. 2, Figs. 28-42) 


Naupactosis lizeri Hustache 1926. An. Mus. 
Nac. Hist. Nat. Bs. As. 34:163. 
Cyphodellus lizeri (Hustache) Hustache 1939. 
An. Soc. Cient. Argent. 128:39. 
Enoplopactus lizeri (Hustache) Kuschel 1986. En 
Wibmer y O'Brien, Mem. Amer. Ent. Inst. 39:52. 


82 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


Diagnosis: Pronoto cónico, con los lados poco ar- 
queados y los ángulos posteriores hacia afuera, 
no proyectados en punta. Elitros con tubérculos 
humerales dirigidos hacia adelante o hacia 
afuera. Oviscapto con los baculi fuertemente cur- 
vados hacia adentro y los estilos muy cortos. 


Redescripción: 


Hembra (Figs. 28-39): Longitud total 9 a 19 mm. 
Revestimiento verde agua, verde azulado o gris 
con reflejos rosados. Bandas dorsolaterales del 
pronoto presentes, las elitrales angostas, irregula- 
res y continuas hasta la base; bandas marginales 
angostas, bandas transversal y sutural ausentes. 

Rostro corto a medianamente largo (L/A: 
1.13-1.27), lados poco convergentes hacia el ápi- 
ce (A+/A-: 1.13-1.27), superficie dorsal plana, 
surco medio fino. Largo de la clava 1.52 a 2.27 
veces su ancho. Ojos poco convexos. Angulo gu- 
lar recto. 

Pronoto cónico (A+/A-: 1.28-1.48) con los 
lados apenas arqueados; superficie punteada, 
borde posterior curvo hacia adelante, engrosado; 
ángulos posteriores dirigidos hacia afuera, no 
proyectados en punta. Elitros cortos a mediana- 
mente largos (L/A: 1.44-1.65), convexos; base 
apenas bisinuada, más angosta que el disco; re- 
gión humeral con tubérculos dirigidos hacia 
afuera O hacia adelante, declive apical suave, 
puntos de las estrías profundos. Segundo par de 
alas ausente. Dentículos de las tibias en número 
de 14a 16, alternando uno pequeño y uno gran- 
de. 

Largo del esternito 1ro./2do. menor que 1.5, 
largo del esternito 5to./3ro.+4to. entre 1.20 y 
1.30. 


Genitalia: Apodema del esternito 8vo. muy corto 
y grueso (longitud relativa 1.50 a 1.75). Oviscap- 
to ancho, más corto que la mitad del abdomen; 
baculi muy gruesos, fuertemente curvados hacia 
adentro y divergentes hacia su extremo proximal; 
estilos cortos (L/A: 1.25 a 1.75) no cubiertos por 
las coxitas. Espermateca como en la Figura 37. 


Macho (Figs. 40-42): Resulta difícil diferenciarlo 
de la hembra. Presenta el pronoto menos cónico, 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


con los ángulos posteriores dirigidos hacia atrás y 
los hombros elitrales menos salientes. 


Genitalia: Aedeagus con el ápice levemente agu- 
zado, más corto que el tubo. 


Material examinado: ARGENTINA. San Juan: Bermejo, 2 
9.9, 15-XIF79, A. Roig leg. (IADIZA); entrada al Valle del 
Zonda, 49 o, 178, S. Roig leg., (IADIZA). Mendoza: Pal- 
mira, 1 9 , 11-77, S. Roig leg. ([ADIZA); Borbollón, 1 9 , IV- 
70, A. Roig leg. ([ADIZA); San Rafael, Guadales, 99 9 y 5 
gg, morfotipo glaucus y 34 q q morfotipo griseus, Maury 
leg. (IADIZA). San Luis: Charlone, 1 9 , 11-33, Vignatti leg. 
(MLP). Neuquén: Aguada de Los Patos, 1 Q 24-11-76 
(IPCN). 


Observaciones: Esta especie es la más variable 
del género y presenta tres morfotipos aquí desig- 
nados como: glaucus, elongatus y griseus. 


El morfotipo glaucus (Fig. 28) se caracteriza 
por presentar el revestimiento de color verde 
agua o verde azulado, el pronoto con los lados di- 
vergentes, los tubérculos humerales salientes y la 
longitud corporal entre 13-18 mm. Es el más se- 
mejante al tipo de la especie y fue hallado en Ber- 
mejo (San Juan) y San Rafael (Mendoza). 


El morfotipo elongatus (Fig. 38) se asemeja al 
anterior en cuanto a su tamaño y coloración, pe- 
ro su rostro, clava antenal, pronoto y élitros son 
mucho más largos y angostos, y los tubérculos 
humerales están apenas desarrollados. Los 
ejemplares examinados proceden del Valle del 
Zonda (San Juan). 


El morfotipo griseus (Fig. 39) se diferencia de 
la forma típica por presentar el revestimiento gris 
con reflejos rosados, menor tamaño (10-13 mm), 
rostro, clava antenal y élitros más cortos, lados 
del pronoto menos divergentes y tubérculos hu- 
merales muy salientes; procede de San Rafael 
(Mendoza) y Aguada de los Patos (Neuquén). 


Los ejemplares de Borbollón y Palmira (Men- 
doza) y de la provincia de San Luis, se asemejan 
al morfotipo griseus por su tamaño y por el de- 
sarrollo de los tubérculos humerales, pero la colo- 
zación y las proporciones del rostro y élitros son 
similares a las del morfotipo glaucus. 


La variabilidad observada en esta especie se 
explica por la escasa capacidad de desplazamien- 
to de estos insectos ápteros, cuyas poblaciones lo- 
cales se hallan aisladas en bolsones montañosos. 


Enoplopactus sanjuaninus sp. nov. 
(Lám. 2, Figs. 43-55) 


Diagnosis: Pronoto subcilíndrico, con los lados 
fuertemente arqueados. Elitros con tubérculos 
humerales dirigidos hacia adelante. Oviscapto 
con los baculi fuertemente curvados hacia 
adentro y los estilos vestigiales, ocultos por las co- 
xitas en vista ventral. 


Descripción: 


Holotipo hembra (Figs. 43-52): Longitud total 18 
mm. Revestimiento verde agua, ausente entre las 
bandas protorácicas y elitrales. Bandas dorsolate- 
rales de los élitros angostas, irregulares y conti- 
nuas hasta la base, las marginales anchas e in- 
terrumpidas en la mitad; bandas transversal y su- 
tural ausentes. 

Rostro medianamente largo (L/A: 1.12), lados 
poco convergentes hacia el ápice (A+/A-: 1.17), 
superficie dorsal plana, surco medio ancho. Lar- 
go de la clava 2.07 veces su ancho. Ojos poco 
convexos. Angulo gular recto. 

Pronoto subcilíndrico con los lados fuerte- 
mente arqueados (A+/L: 1.34; A+/A-: 1.51), su- 
perficie punteada, borde posterior levemente cur- 
vo, engrosado. Elitros cortos (L/A: 1.43), conve- 
xos; base apenas bisinuada, más angosta que el 
disco elitral; región humeral con tubérculos diri- 
gidos hacia adelante, declive apical suave, puntos 
de las estrías profundos. Segundo par de alas 


ausente. Dentículos de las tibias en número de 


16, alternando uno grande y uno pequeño. 
Largo del esternito 1ro./2do. menor que 1.5, 
largo del Sto./3ro. + 4to. 1.24. 


Genitalia: Apodema del esternito 8vo. muy corto 
y grueso (longitud relativa 1.42). Oviscapto 
ancho, más corto que la mitad del abdomen; ba- 
culi muy gruesos, fuertemente curvos hacia 
adentro y divergentes hacia su extremo proximal; 
estilos vestigiales, ocultos por las coxitas en vista 
ventral; láminas apicales fuertemente esclerotiza- 
das, con su extremo posterior en punta. Esperma- 
teca como en la Figura 52. 


Alotipo macho (Figs. 53-55): Se diferencia fácil- 
mente de la hembra por su menor tamaño (9 


83 


mm), y porque el pronoto y los élitros son más 
angostos. 


Genitalia: Aedeagus con el ápice levemente agu- 
zado y más corto que el tubo. 


Material tipo: Holotipo + y alotipo gd, Argenti- 
na, San Juan, Bermejo, 15-XIF-79, S. Roig leg. 
(MLP). 


Observaciones: E. sanjuaninus se diferencia de 
su especie más próxima, E. lizeri, por presentar el 
pronoto subcilíndrico con los lados fuertemente 
arqueados y los estilos del oviscapto vestigiales. 
El nombre propuesto para esta especie alude a la 
provincia de donde procede el material estu- 
diado. 


Enoplopactus sulfureovittatus Heller, 1921 
(Lám. 3, Figs. 56-65) 


Enoplopactus sulfureovittatus Heller 1921. An. 
Soc. Cient. Argent. 91:26. 


Diagnosis: Rostro angosto y largo, con el surco 
medio inconspicuo. Ojos convexos. Angulo gular 
obtuso. Pronoto fuertemente cónico, con los la- 
dos rectos, la superficie punteada y los ángulos 
posteriores hacia atrás. Base elitral bisinuada, 
hombros salientes, oblicuos, sin tubérculos. 


Redescripción: 


Hembra (Figs. 56-62): Longitud total 12 a 15 
mm. Revestimiento verde azulado, ausente en la 
superficie dorsal del pronoto y entre las bandas 
elitrales. Bandas dorsolaterales del pronoto pre- 
sentes, las elitrales anchas, de lados subparalelos 
y extendidas hasta el tercio anterior; bandas mar- 
ginales angostas, banda transversal presente, po- 
co conspicua; banda sutural ausente. 

Rostro largo (L/A: 1.14-1.25), lados poco con- 
vergentes hacia el ápice (A+/A-: 1.17-1.27), su- 
perficie dorsal deprimida cerca de los bordes, sur- 
co medio inconspicuo. Largo de la clava 1.84 a 2 
veces su ancho. Depresiones anteoculares alarga- 
das, poco conspicuas. Ojos convexos. Angulo gu- 
lar obtuso. 


84 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


Pronoto fuertemente cónico (A+/A-: 
1.5-1.62) con los lados rectos, superficie puntea- 
da, borde posterior bisinuado y muy grueso, án- 
gulos posteriores dirigidos hacia atrás. Elitros lar- 
gos (L/A: 1.67-1.80), convexos; base bisinuada, 
igual o poco más ancha que el disco; región hu- 
meral saliente, oblicua, sin tubérculos, con una 
leve escotadura posterior; declive apical abrupto, 
puntos de las estrías elitrales profundos. Segundo 
par de alas presente. Dentículos de las tibias en 
número de 20-23, alternando uno grande y dos 
pequeños. 

Largo del esternito 1r0./2do. menor que 1.5, 
largo del esternito 5to./3ro.+4to. entre 1.20 y 
1.30. 


Genitalia: Apodema del esternito 8vo. angosto y 
largo (longitud relativa mayor de 2). Oviscapto 
angosto, más largo que la mitad del abdomen; ba- 
culi finos, rectos y subparalelos; estilos largos 
(L/A: 2.5 a 3), no cubiertos por las coxitas. Esper- 
mateca como en la Figura 62. 


Macho (Figs. 63-65): Se diferencia de la hembra 
por su menor tamaño (9 a 10 mm), lados del pro- 
noto menos divergentes y élitros más estrechos. 


Genitalia: Aedeagus con el ápice aguzado, leve- 
mente curvo, tan largo como el tubo. 


Material examinado: ARGENTINA. Santiago del Estero: El 
Zanjón, 2 9 9, 28-X1-39, Denier leg. (MLP); sin loc. 29 9, 
Ritcher leg. (MLP); sin loc. 1d, (MLP); orillas del Río Salado, 
1 9, Wagner leg. (MLP), Negra Muerta, 1 q, 14-XIF-39 
(MLP). La Rioja: Patquía, 1 9 , 111-33 (MLP). Catamarca: sin 
loc. 1 9, XIL-42, Bosq leg. (MLP); sin loc. 1G, Bruch leg. 
(MLP); sin loc. 289, 1917, Venturi leg. (MLP). San Juan: 
Marayes, 1 q, 13-XI1-64, Martínez leg. (MZSP). Santa Fe: 
sin loc. 19 (MLP). Córdoba: El Sauce, 28g, X11-38, Viana 
leg. (MLP). 


Observaciones: Por la forma de los élitros y ovis- 
capto de las hembras, esta especie se relaciona 
con E. brunneomaculatus. 


Enoplopactus hylula (Heller 1921) 
(Lam. 3, Figs. 66-76) 


Naupactosis hylula Heller 1921. An. Soc. Cient. 
Argent. 91:27-28. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


Enoplopactus hylula (Heller) Kuschel 1945. An. 
Soc. Cient. Argent. 139: 122. 


Diagnosis: Rostro con los lados convergentes ha- 
cia el ápice y las escrobas salientes en vista dorsal. 
Pronoto subcilindrico, tan ancho como largo, 
con el borde posterior no engrosado. Base elitral 
recta, región humeral poco saliente, sin tubércu- 
los. 


Redescripción: 


Hembra (Figs. 66-73). Longitud total 8 a 13 mm. 
Revestimiento verde brillante o verde amarillen- 
to. Bandas dorsolaterales del pronoto conspicuas 
o ausentes, las elitrales angostas, irregulares, con- 
tinuas hasta la base, a veces ausentes; bandas 
marginales angostas, transversal y sutural ausen- 
tes. 

Rostro corto a medianamente largo (L/A-: 
1.06-1.22), lados muy convergentes hacia el ápice 
(A+/A-: 1.22-1.36), superficie dorsal plana, surco 
medio fino, escrobas visibles desde la cara dorsal. 
Largo de la clava 1.81 a 2.18 veces su ancho. 
Depresiones anteoculares alargadas, poco conspi- 
cuas. Ojos poco convexos. Angulo gular leve- 
mente obtuso. 

Pronoto subcilíndrico casi tan largo como 
ancho (A+/E: 1.11-1.16), lados poco arqueados 
(A+/A: 1.21-1.31), superficie punteada; borde 
posterior recto, no engrosado. Elitros mediana- 
mente largos (L/A: 1.54-1.63), convexos; base 
recta, notablemente más angosta que el disco; re- 


gión humeral poco saliente, sin tubérculos ni es- : 


cotadura posterior; declive apical abrupto, pun- 
tos de las estrías profundos. Segundo par de alas 
ausente. Dentículos de las tibias en número de 16 
a 18, alternando uno grande y uno pequeño. 
Largo del esternito 1ro./2do. menor que 1.5, 
largo del 5to./3ro.++4to. entre 1.20 y 1.30. 


Genitalia: Apodema del esternito 8vo. grueso y 
largo (longitud relativa mayor de 2). Oviscapto 
angosto, más largo que la mitad del abdomen; ba- 
culi gruesos, levemente curvados hacia adentro y 
poco divergentes hacia su extremo proximal; esti- 
los largos (L/A: 2 a 2.50), no cubiertos por las co- 
xitas. Espermateca como en la Figura 72. 


Macho (Figs. 74-76): Se diferencia de la hembra 


por presentar el rostro, pronoto y élitros nota- 
blemente más angostos. 


Genitalia: Aedeagus con el ápice redondeado, 
más corto que el tubo. 


Material examinado: ARGENTINA. Catamarca: Andalga- 
lá, 89 9 y 289, 2-11-81, A. Roig leg. ([ADIZA); sin loc. 1 Q 
y G(MLP). La Rioja: 12 Km al norte de Chilecito, 39 9 y 4 
84, 19-XIP79, A. Roig leg. ([ADIZA). 


Observaciones: En los ejemplares de Catamarca 
el primer par de bandas elitrales es conspicuo 
(Fig. 73), en los de La Rioja los élitros son más 
angostos y dichas bandas están ausentes (Fig. 
66). 


Enoplopactus brunneomaculatus Hustache 1926 
(Lám. 3, Figs. 77-86) 


Enoplopactus brunneomaculatus Hustache 
1926. An. Mus. Nac. Hist. Nat. Bs. As. 34:158. 


Diagnosis: Revestimiento de color ceniza, con 
manchas oblicuas de color pardo, sin las bandas 
amarillas características del género. Pronoto sub- 
cilíndrico, tan ancho como largo. Región hume- 
ral saliente, oblicua, sin tubérculos; declive apical 
abrupto, puntos de las estrías muy profundos. 


Redescripción: 


Hembra (Figs. 77-83). Longitud total 10 a 15 
mm. Revestimiento de color ceniza, con 3 pares 
de manchas pardas oblicuas entre la sutura y el 
margen de los élitros, de contorno irregular. Ban- 
das amarillas del pronoto y élitros ausentes. Estos 
últimos con una banda a lo largo de la sutura y 
otra sobre la Sta. interestría, de color castaño 
amarillento. 

Rostro corto (L/A: 1.02-1.10), lados poco 
convergentes hacia el ápice (A+/A-: 1.12-1.25), 
engrosados, superficie dorsal muy deprimida, sur- 
co medio ancho, a veces extendido hasta el borde 
anterior del pronoto. Largo de la clava 1.72 a 
1.75 veces su ancho. Ojos subaplanados. Angulo 
gular levemente obtuso. 

Pronoto subcilíndrico tan largo como ancho 
(A+/L: 1-1.13), lados poco arqueados (A+/A-: 


85 


1.09-1.28), superficie fuertemente punteada, bor- 
de posterior apenas bisinuado, grueso. Elitros me- 
dianamente largos (L/A: 1.61-1.64), convexos; su 
base apenas bisinuada y poco más angosta que el 
disco elitral; región humeral saliente, oblicua, sin 
tubérculos, con una leve escotadura posterior; 
declive apical abrupto, puntos de las estrías muy 
profundos, casi tan anchos como las interestrías. 
Segundo par de alas presente. Dentículos de las 
tibias en número de 14 a 16, alternando uno 
grande y uno pequeño. 

Largo del esternito 1ro./2do., menor que 1.5, 
largo del 5to./3ro.+4to. entre 1.20 y 1.30. 


Genitalia: Apodema del esternito 8vo. angosto y 
largo (longitud relativa mayor de 2). Oviscapto 
angosto, más largo que la mitad del abdomen, ba- 
culi finos, rectos y subparalelos; estilos muy lar- 
gos (L/A: 2.5 a 3), no cubiertos por las coxitas. 
Espermateca como en la Figura 83. 


Macho (Figs. 84-86): Se diferencia de la hembra 
por su menor tamaño (8 a 9 mm), ojos más gran- 
des y cuerpo más estrecho. 


Genitalia: Aedeagus con el ápice redondeado, 
más corto que el tubo. 


Material tipo: Lectotipo e y paralectotipo g, 
Santiago del Estero, Río Salado (MLP). 


Material examinado: ARGENTINA. Santiago del Estero: 
orillas del Río Salado, 109 y y 3368, Wagner leg. (MLP); Ica- 
ño, 19 y 18, Wagner leg. (MLP). Tucumán: sin loc. 18 
(MLP). Córdoba: Villa Nueva, 1 3, 1-39, (MLP); Villa María, 
1 9, 1-39 (MLP). Catamarca: Andalgalá, 1 q, 20-X1-39, 
(MLP). 


Observaciones: Por la forma del pronoto y del 
aedeagus se aproxima a E. hylula; por la de los 
élitros a E. sulfureovittatus. 
ANALISIS CLADISTICO 
Metodología 
Se partió del supuesto que el género Enoplo- 


pactus es un grupo monofilético justificado por 
las siguientes autapomorfías: 


86 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


— Ojos ovalados 

— Esternito 2do. del abdomen notablemente 
más largo que el 3ro.+4to. 

— Espermateca globosa, sin nodulus desarrolla- 
do. 

— Virga del saco interno del aedeagus en for- 
ma de gancho. 


Estas autapomorfías no presentan rever- 
siones dentro del grupo y, excepto la presencia de 
ojos ovalados, no se han observado en ningún 
otro género de la tribu Naupactini. La combina- 
ción particular de caracteres apomorfos y ple- 
siomorfos de las antenas (revestidas por escamas, 
con escapo y clava cortos, y antenitos 1ro. y 2do. 
subiguales) también justifica el monofiletismo del 
género, pues es única. 

Se consideraron 7 taxa terminales y 18 carac- 
teres morfológicos, excluyéndose del presente 
análisis los de coloración, morfométricos y 
aquellos cuyos estados resultaba difícil delimitar 
(principalmente los del rostro) o eran redundan- 
tes (por ejemplo, largo del oviscapto y largo del 
apodema del esternito 8vo.). 

Del total de caracteres, 15 son binarios y 3 
presentan más de un estado apomorfo; estos últi- 
mos se trataron en forma independiente, con el 
objeto de no tomar decisiones sobre las series de 
transformación, antes del análisis cladístico. 

La polaridad de los caracteres se determinó 
aplicando el criterio de comparación con el out- 
group (Watrous y Wheeler, 1981), en este caso el 
género Trichocyphus. Para los caracteres 17 y 18 
referidos al aedeagus se tomó en consideración el 
out-group Lamprocyphus, porque Trichocyphus 
carece de ejemplares macho. 

La lista de caracteres y matriz de datos se da 
en los Cuadros 2 y 3. 

Para construir los cladogramas de mayor 
simplicidad se utilizó el programa PAUP versión 
2.4.1 (Swofford 1985) con la opción “ALLTRE- 
ES”; los estados de los nodos internos (ATU) se 
optimizaron mediante el algoritmo de Farris. 


Resultados 


Se obtuvieron 2 cladogramas (gráficos 1 y 2) 
de 29 pasos y 0.759 de índice de consistencia. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


Descripción del cladograma 1 


Los taxa terminales forman dos grupos monofilé- 


ticos de menor nivel de universalidad que el géne-. 


ro. El primero está integrado por E. ortizi, E. ca- 
tamarcensis, E. lizeri y E. sanjuaninus, y se justifi- 
ca por las sinapomorfías 6 (hombros tubercula- 
dos), 12 (oviscapto más corto que la mitad del ab- 
domen) y 17b (ápice del aedeagus levemente agu- 
zado); el segundo está formado por E. hylula, E. 
brunneomaculatus y E. sulfureovittatus, y pre- 
senta la sinapomorfía 8 (declive apical de los 
élitros abrupto). 

Dentro del primer grupo se distinguen dos pa- 
res de taxa hermanos, uno formado por E. ortizi 
y E. catamarcensis, y justificado por las sinapo- 
morfías 2 (separación de los ojos igual al ancho 
del rostro en el ápice) y 3c (pronoto cónico con 
los ángulos posteriores en punta saliente); el otro 
integrado por E. lizeri y E. sanjuaninus, y sus- 


2 


CLADOGRAMAS: Resultantes del análisis filogenético. 


tentado por las sinapomorfías 10 (ausencia del se- 
gundo par de alas) y 13a (baculi curvos hacia 
adentro y divergentes hacia el extremo 
proximal). 

Dentro del segundo grupo E. hylula y E. 
brunneomaculatus se hallan cladísticamente más 
próximas entre sí que con E. sulfureovittatus, y 
su relación de grupos hermanos se justifica por 
las sinapomorfías 3a (pronoto subcilíndrico casi 
tan largo como ancho) y 17a (ápice del aedeagus 
redondeado). 

E. sulfureovittatus presenta cuatro autapo- 
morfías, 1 (surco rostral inconspicuo), 3b (prono- 
to cónico sin puntas salientes en los ángulos pos- 
teriores), 7 (base elitral bisinuada) y 11 (dentícu- 
los de las tibias en número de 20-23, alternando 
uno grande y dos pequeños), y una reversión en 
el carácter 18 (ápice del aedeagus tan largo como 
el tubo). 

Los taxa E. catamarcensis y E. sanjuaninus 


87 


registran tres autapomorfías cada uno, referidas 
principalmente a caracteres del oviscapto de las 
hembras, el primero en los caracteres 10 (alas 
ausentes), 13b (baculi rectos fuertemente diver- 
gentes hacia el extremo proximal) 15 (coxitas del 
oviscapto cubriendo los estilos), y el segundo en 
el 14 (láminas apicales del oviscapto fuertemente 
esclerotizadas y en punta), el 15 (coxitas cubrien- 
do los estilos) y el 16 (estilos vestigiales). 

E. hylula presenta un paralelismo con el gru- 
po anterior y con E. catamarcensis en el carácter 
10 (ausencia de alas) y una reversión en el carác- 
ter 5 (borde posterior del pronoto no engrosado). 

E. brunneomaculatus registra una autapo- 
morfía en el carácter 9 (puntos de las estrías 
elitrales muy profundos); E. ortizi una reversión 
en el 4 (superficie del pronoto lisa) y E. lizeri una 
autapomorfía en el 3b (pronoto cónico sin puntas 
salientes en los ángulos posteriores), con de- 
sarrollo paralelo en E. sulfureovittatus. 


Descripción del cladograma 2 


Difiere del cladograma 1 en la posición de la 
especie E. sulfureovittatus, que en este caso es la 
más plesiomorfa. El par de taxa hermanos E. 
brunneomaculatus y E. hylula se une al grupo 
monofilético formado por E. ortizi, E. catamar- 
censis, E. lizeri y E. sanjuaninus, por la sinapo- 
morfía del carácter 18 (ápice del aedagus más cor- 
to que el tubo). Como consecuencia de este cam- 
bio, la sinapomorfía 8 (declive apical de los élitros 
abrupto) que justificaba la relación cladística de 
E. sulfureovittatus con E. brunneomaculatus-E. 
hylula (Cladograma 1), se transforma en una si- 
napomorfía del género que revierte en el grupo 
formado por E. ortizi, E. catamarcensis, E. lizeri 
y E. sanjuaninus. 


Filogenia de los caracteres 


Los caracteres con más de un estado apomorfo 
presentan, a posteriori del análisis cladístico, una 
evolución independiente y no secuencial. 

El estado plesiomorfo del carácter 3 (pronoto 
subcilíndrico más ancho que largo) deriva en el 
3a (subcilíndrico tan largo como ancho), en las es- 
pecies hermanas E.. hylula y E. brunneomacula- 


88 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


tus; en el 3b (cónico sin puntas salientes), en E. li- 
zeri y E. sulfureovittatus, y en el 3c (pronoto có- 
nico con puntas salientes en los ángulos poste- 
riores), en las especies hermanas E. ortizi y E. ca- 
tamarcensis. 

La plesiomorfía del carácter 13 (baculi rectos, 
subparalelos o levemente divergentes en su extre- 
mo proximal), deriva en el estado 13a (baculi cur- 
vos y divergentes) en las especies hermanas E. li- 
zeri y E. sanjuaninus y en el 13b (baculi rectos y 
fuertemente divergentes), en E. catamarcensis. 

El estado plesiomorfo del carácter 17 (ápice 
del aedeagus aguzado) evoluciona de manera in- 
dependiente en el 17a (ápice levemente aguzado), 
en el grupo integrado por E. ortizi, E. catamar- 
censis, E. lizeri y E. sanjuaninus, y en el 17b (ápi- 
ce redondeado) en las especies hermanas E. hylu- 
la y E. brunneomaculatus. 

Los caracteres que presentan reversiones en 
ambos cladogramas son el 4 (superficie del prono- 
to rugosa a lisa) y el 5 (borde posterior del prono- 
to engrosado a no engrosado), esto ocurre en E. 
ortizi y E. hylula respectivamente. En el cla- 
dograma l aparece una reversión del carácter 18 
(ápice del aedeagus más corto a tan largo como el 
tubo) en E. sulfureovittatus, y en el cladograma 
2, una reversión del 8 (declive apical de los élitros 
abrupto a suave) a nivel del grupo formado por 
E. ortizi, E. catamarcensis, E. lizeri y E. sanjuani- 
nus. 

Los caracteres con evolución paralela son el 
3b (pronoto cónico sin puntas posteriores salien- 
tes), el 10 (ausencia de alas) y el 15 (coxitas del 
oviscapto cubriendo los estilos). El 3b aparece en 
E. lizeri y E. sulfureovittatus, el 10 en E. hylula, 
E. catamarcensisy en las especies hermanas E. 
lizeri-E. sanjuaninus, el 15 en esta última y en E. 
catamarcensis. 


Cladogénesis y biogeografía 


La contrastación de los cladogramas de ma- 
yor simplicidad con la distribución geográfica, 
permite inferir una hipótesis vicariante para los 
pares de especies hermanas. E. ortizi-E. catamar- 
censis se distribuyen en el extremo norte del área 
ocupada por el género, la primera hacia el este, 
en la provincia biogeográfica del Chaco, y la se- 
gunda hacia el oeste, en la provincia del Monte. 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


La distribución del grupo E. brunneomaculatus- 
E. hylula es similar a la anterior, E. brunneoma- 
culatus habita en el Chaco y E. hylula en el Mon- 
te. Finalmente, E. sanjuaninus y E. lizeri se en- 
cuentran en esta última provincia, la primera en 
el extremo norte y la segunda hacia el sur. 

E. sulfureovittatus habita en el Chaco y ocu- 
pa el centro del área de distribución del género, 
hallándose en simpatría con E. brunneomacula- 
tus y en contacto con la mayoría de las restantes 
especies. Esta distribución amplia hace suponer 
que E. sulfureovittatus es la especie más próxima 
al ancestro del género, pero tampoco invalida la 
hipótesis que señala su relación más próxima con 
el grupo E. brunneomaculatus-E. hylula, pues la 
simpatría de las especies del Chaco podría deber- 
se a dispersión. 

Al respecto cabe señalar que las especies del 


Chaco son aladas en tanto que las del Monte son 
ápteras y presentan, en la mayoría de los casos, 
autapomorfías en los caracteres del oviscapto. 
Ambos caracteres presentan evolución paralela y 
su ocurrencia podría estar relacionada con facto- 
res del ambiente. 


AGRADECIMIENTOS 


Al Lic. Sergio Roig Juñent y al Ing. Héctor 
Herb, por haberme proporcionado parte del ma- 
terial estudiado en este trabajo; al Lic. Juan José 
Morrone por la lectura crítica del mismo; a la 
Srta. Nelly Vittet por la corrección del manuscri- 
to y a la Srta. Silvia Lanteri por su colaboración 
en la confección de las ilustraciones. 


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89 


Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 


LAMINA 1. E. ortizi q de la provincia de Salta (Figs. 1-10): 1, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 2, cabeza en vista 
frontal; 3, cabeza en vista lateral; 4, antena; 5, tibia 1; 6, esternitos 1-5; 7, esternito 8; 8, oviscapto en vista ventral; 9, ovis- 
capto en vista lateral; 10, espermateca. q de Chaco, Fig. 11, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros. dde Salta (Figs. 12- 
14): 12, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 13, aedeagus en vista lateral; 14, ápice del aedeagus en vista ventral. 

E. catamarcensis q (Figs. 15-24): 15, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 16, cabeza en vista frontal; 17, cabeza en 
vista lateral; 18, antena; 19 tibia I; 20, esternitos 1-5; 21, esternito 8; 22, oviscapto en vista ventral; 23, oviscapto en vista la- 
teral; 24, espermateca. gd (Figs. 25-27): 25, vista do
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